Apatosaurus -Apatosaurus

Apatosaurus Gama temporală: Jurasic târziu ( Kimmeridgian până la Tithonian ),152–151  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pag N ↓
Montat pe A. louisae (specimen CM 3018), Muzeul de Istorie Naturală Carnegie
Clasificare științifică
Regatul:	Animalia
Phylum:	Chordata
Clada :	Dinozauria
Clada :	Saurischia
Clada :	† Sauropodomorpha
Clada :	† Sauropoda
Superfamilie:	† Diplodocoidea
Familie:	† Diplodocidae
Subfamilie:	† Apatosaurinae
Gen:	† Apatosaurus Marsh , 1877
Specii tip
† Apatosaurus ajax Marsh, 1877
Alte specii
† A. louisae Holland, 1916
Sinonime
? Atlantosaurus montanus Marsh, 1877

Apatosaurus ( / ə ˌ p æ t ə s ɔːr ə s / însemnând "șopârlă înșelătoare") este un gen de ierbivor sauropod dinozaur caretrăit în America de Nord în timpul Jurasicului perioadei . Othniel Charles Marsh a descris și a numit prima specie cunoscută, A. ajax , în 1877, iar o a doua specie, A. louisae , a fost descoperită și numită de William H. Holland în 1916. Apatosaurus a trăit cu aproximativ 152-151 milioane de ani în urmă ( mya), în perioada Kimmeridgian târziupână la începutulepocii Tithonian și sunt acum cunoscute din fosilele din Formația Morrison din Colorado , Oklahoma , New Mexico , Wyoming și Utah din Statele Unite. Apatosaurus a avut o lungime medie de 21-22,8 m (69-75 ft) și o masă medie de 16,4-22,4 t (16,1-22,0 tone lungi; 18,1-24,7 tone scurte). Câteva exemplare indică o lungime maximă cu 11-30% mai mare decât media și o masă de 32,7-72,6 t (32,2-71,5 tone lungi; 36,0-80,0 tone scurte).

Vertebrelor cervicale de apatosaurus sunt mai puțin alungite și mai puternic decât cele construite din Diplodocus , un diplodocid ca apatosaurus , și oasele piciorului sunt mult mai voinici în ciuda faptului că mai mult, ceea ce înseamnă că apatosaurus era un animal mai robust. Coada a fost ținută deasupra solului în timpul locomoției normale. Apatosaurus avea o singură gheară pe fiecare membră anterioară și trei pe fiecare membră posterioară. Apatosaurus craniului, mult timp considerat a fi similar cu Camarasaurus , este mult mai asemănătoare cu cea a Diplodocus . Apatosaurus era un browser generalizat care probabil își ținea capul ridicat. Pentru a-și ușura vertebrele, Apatosaurus avea saci de aer care făceau oasele pline de găuri. Ca și în cazul altor diplodocide, coada sa ar fi putut fi folosită ca bici pentru a crea zgomote puternice.

Craniul lui Apatosaurus a fost confundat cu cel al lui Camarasaurus și Brachiosaurus până în 1909, când a fost găsit holotipul lui A. louisae și un craniu complet la doar câțiva metri distanță de partea din față a gâtului. Henry Fairfield Osborn nu a fost de acord cu această asociație și a continuat să monteze un schelet de Apatosaurus cu un craniu Camarasaurus aruncat. Scheletele Apatosaurus au fost montate cu proiecte de craniu speculative până în 1970, când McIntosh a arătat că craniile mai robuste atribuite Diplodocus au fost mai probabil de la Apatosaurus .

Apatosaurus este un gen din familia Diplodocidae. Este unul dintre genurile mai bazale , cu doar Amphicoelias și, eventual, un gen nou, fără nume, mai primitiv. Deși subfamilia Apatosaurinae a fost numită în 1929, grupul nu a fost utilizat în mod valid până la un amplu studiu din 2015. Numai Brontosaurus este, de asemenea, în subfamilie, celelalte genuri fiind considerate sinonime sau reclasificate ca diplodocine . Brontosaurus a fost mult timp considerat un sinonim junior al lui Apatosaurus ; speciile sale tip au fost reclasificate ca A.  excelsus în 1903. Un studiu din 2015 a concluzionat că Brontosaurus este un gen valid de sauropod distinct de Apatosaurus , dar nu toți paleontologii sunt de acord cu această diviziune. Așa cum a existat în America de Nord în timpul Jurasicului târziu, Apatosaurus ar fi trăit alături de dinozauri precum Allosaurus , Camarasaurus , Diplodocus și Stegosaurus .

Descriere

Apatosaurus era un animal mare, cu gât lung, cvadrupedal , cu o coadă lungă, asemănătoare biciului. Ei membrele anterioare au fost ușor mai scurt decât sale membre posterioare . Cele mai multe estimări ale dimensiunilor se bazează pe specimen CM  3018, în specimenul tip de A.  louisae . În 1936, aceasta a fost măsurată la 21,8 m (72 ft), prin măsurarea coloanei vertebrale . Estimările actuale sunt similare, constatând că individul avea 21-22,8 m (69-75 ft) lungime și avea o masă de 16,4-22,4 t (16,1-22,0 tone lungi; 18,1-24,7 tone scurte). Un studiu din 2015 care a estimat masa modelelor volumetrice ale Dreadnoughtus , Apatosaurus și Giraffatitan estimează CM  3018 la 21,8-38,2 t (21,5-37,6 tone lungi; 24,0-42,1 tone scurte), similar în masă cu Dreadnoughtus . Estimările anterioare au ridicat masa creaturii până la 35,0 t (34,4 tone lungi; 38,6 tone scurte). Unele exemplare de A.  ajax (cum ar fi OMNH  1670) reprezintă indivizi cu 11-30% mai lungi, sugerând mase de două ori mai mari decât CM  3018 sau 32,7-72,6 t (32,2-71,5 tone lungi; 36,0-80,0 tone scurte), rivalizând cu cea mai mare titanosauri .

Craniul este mic în raport cu dimensiunea animalului. Fălcile sunt căptușite cu dinți spatulați (ca de daltă) care se potrivesc unei diete erbivore . Botul lui Apatosaurus și diplodocoidele similare este pătrat, doar Nigersaurus având un craniu mai pătrat . Creierul lui Apatosaurus este bine conservat în exemplarul BYU  17096, care a păstrat, de asemenea, o mare parte din schelet. O analiză filogenetică a constatat că creierul avea o morfologie similară cu a altor diplodocoide. Unele cranii de Apatosaurus au fost găsite încă în articulație cu dinții lor. Acei dinți care au suprafața smaltului expusă nu prezintă zgârieturi la suprafață; în schimb, prezintă o textură dulce și o uzură redusă.

La fel ca cele ale altor sauropode, vertebrele gâtului sunt profund bifurcate; purtau spini neurali cu o jgheabă mare la mijloc, rezultând un gât larg și adânc. Formula vertebrală pentru holotype de A.  louisae este de 15  cervicals, 10 dorsals , 5 sacrals și 82 caudals . Numărul vertebrei caudale poate varia, chiar și în cadrul speciilor. Vertebrele cervicale ale Apatosaurus și Brontosaurus sunt mai dure și mai robuste decât cele ale altor diplodocide și s-au dovedit a fi cele mai asemănătoare cu Camarasaurus de Charles Whitney Gilmore . În plus, susțin coastele cervicale care se extind mai departe spre sol decât în ​​diplodocine și au vertebre și coaste care sunt mai înguste spre vârful gâtului, făcând gâtul aproape triunghiular în secțiune transversală. La Apatosaurus louisae , complexul atlas - ax al primelor cervicale este aproape contopit. Coaste dorsale nu sunt fuzionate sau strâns atașate de vertebrele lor și sunt în schimb slab articulate. Apatosaurus are zece coaste dorsale pe ambele părți ale corpului. Gâtul mare a fost umplut cu un sistem extins de saci de aer pentru economisirea greutății. Apatosaurus , la fel ca ruda sa apropiată Supersaurus , are spini neurali înalți, care alcătuiesc mai mult de jumătate din înălțimea oaselor individuale ale vertebrelor sale. Forma cozii este neobișnuită pentru un diplodocid; este relativ subțire din cauza înălțimii rapid scăzute a coloanelor vertebrale cu distanța crescândă de șolduri. Apatosaurus avea, de asemenea, coaste foarte lungi în comparație cu majoritatea celorlalte diplodocide, oferindu-i un piept neobișnuit de adânc. Ca și în alte diplodocide, coada s-a transformat într-o structură asemănătoare biciului spre sfârșit.    

Oasele membrelor sunt, de asemenea, foarte robuste. In cadrul Apatosaurinae , scapula de apatosaurus louisae este intermediar în morfologia între cele ale A.  ajax și Brontosaurus excelsus . Oasele brațului sunt puternice, astfel încât humerusul lui Apatosaurus seamănă cu cel al Camarasaurus , precum și cu Brontosaurus . Cu toate acestea, humeriile lui Brontosaurus și A.  ajax sunt mai asemănătoare între ele decât sunt cu A.  louisae . În 1936, Charles Gilmore a remarcat că reconstrucțiile anterioare ale membrelor anterioare ale Apatosaurului au propus în mod eronat că raza și ulna ar putea traversa; în viață ar fi rămas paralele. Apatosaurus avea o singură gheară mare pe fiecare membră anterioară, o caracteristică împărtășită de toți sauropodii mai derivați decât Shunosaurus . Primii trei degete aveau gheare pe fiecare membră posterioară. Formula falangiană este 2-1-1-1-1, adică degetul cel mai interior (falange) de pe membrele anterioare are două oase, iar următorul are unul. Unghia unghiulară manuală ( neuniformă ) este ușor curbată și trunchiată direct la capătul anterior. Centura pelviană include ilia robustă și pubele și ischia fuzionate (co-osificate) . Femurele Apatosaurusului sunt foarte rezistente și reprezintă unele dintre cele mai robuste femore ale oricărui membru al Sauropoda. Oasele tibiei și fibulei sunt diferite de oasele subțiri ale Diplodocus, dar sunt aproape indistincte de cele ale Camarasaurus . Fibula este mai lungă și mai subțire decât tibia. Piciorul lui Apatosaurus are trei gheare pe cele mai interioare cifre; formula cifrei este 3-4-5-3-2. Primul metatarsian este cel mai puternic, o caracteristică împărtășită diplodocidelor.

Descoperire și specii

Primele oase de Apatosaurus au fost descoperite de Edward Drinker Cope și numele Apatosaurus ajax a fost inventat în 1877 de rivalul lui Cope, Othniel Charles Marsh , profesor de paleontologie la Universitatea Yale , pe baza unui schelet aproape complet (holotip, YPM  1860) descoperit la poalele de est. a Munților Stâncoși din județul Gunnison, Colorado . Termenul compozit Apatosaurus provine din cuvintele grecești apatē ( ἀπάτη ) / apatēlos ( ἀπατηλός ) care înseamnă „înșelăciune” / „înșelător”, și sauros ( σαῦρος ) care înseamnă „șopârlă”; astfel, „șopârlă înșelătoare”. Marsh i-a dat acest nume pe baza oaselor de chevron , care sunt diferite de cele ale altor dinozauri; în schimb, oasele de chevron ale lui Apatosaurus au prezentat similitudini cu cele ale mosasaurilor , cel mai probabil cu cea a speciei reprezentative Mosasaurus . În timpul săpăturii și transportului, oasele scheletului holotip au fost amestecate cu cele ale unui alt individ Apatosaurus descris inițial ca Atlantosaurus immanis ; în consecință, unele elemente nu pot fi atribuite niciunui exemplar cu încredere. Marsh a distins noul gen Apatosaurus de Atlantosaurus pe baza numărului de vertebre sacre, Apatosaurus posedând trei și Atlantosaurus patru. Doi ani mai târziu, Marsh a anunțat descoperirea unui exemplar mai mare și mai complet la Como Bluff , Wyoming . El a dat acestui specimen un nou nume pe baza convențiilor din epoca sa și a înregistrărilor fosile relativ rare disponibile la acea vreme. Ulterior s-a recunoscut că trăsăturile pe care le folosise pentru a distinge genurile și speciile erau de fapt mai răspândite în rândul sauropodilor. El a numit noua specie Brontosaurus excelsus . Toate exemplarele considerate în prezent Apatosaurus provin din Formația Morrison, locul unde au fost săpate Marsh și Cope.

Un alt exemplar, aflat în Muzeul American de Istorie Naturală sub exemplarul numărul  460, care este ocazional atribuit Apatosaurului , este considerat aproape complet; lipsesc doar capul, picioarele și secțiunile cozii și a fost primul schelet sauropod montat. Specimenul a fost găsit la nord de Medicine Bow, Wyoming , în 1898 de Walter Granger și a luat toată vara pentru extragere. Pentru a completa montura, s-au adăugat picioare de sauropod care au fost descoperite la aceeași carieră și o coadă la fel ca să apară așa cum Marsh credea că ar trebui - dar care aveau prea puține vertebre -. În plus, a fost realizat un model sculptat a ceea ce credea muzeul că ar putea arăta craniul acestei creaturi masive. Acesta nu a fost un craniu delicat precum cel al lui Diplodocus  - care s-a dovedit mai târziu a fi mai precis - ci s-a bazat pe „cele mai mari, mai groase, mai puternice oase ale craniului, maxilarele inferioare și coroanele dinților din trei cariere diferite”. Aceste cranii erau probabil cele ale lui Camarasaurus , singurul alt sauropod pentru care materialul cranian bun era cunoscut la acea vreme. Construcția muntelui a fost supravegheată de Adam Hermann, care nu a reușit să găsească cranii Apatosaurus . Hermann a fost nevoit să sculpteze manual un craniu de rezervă. Osborn a spus într-o publicație că craniul era „în mare parte conjectural și bazat pe cel al lui Morosaurus ” (acum Camarasaurus ).

În 1903, Elmer Riggs a publicat un studiu care descria un schelet bine conservat al unui diplodocid din Valea Grand River, lângă Fruita, Colorado , exemplarul P25112 al Muzeului de Istorie Naturală. Riggs a crezut că depozitele erau similare în vârstă cu cele ale Como Bluff din Wyoming, de la care Marsh descrisese Brontosaurus . S-a găsit cea mai mare parte a scheletului și, după comparație atât cu Brontosaurus cât și cu Apatosaurus ajax , Riggs a realizat că holotipul A.  ajax era imatur și, prin urmare, trăsăturile care disting genurile nu erau valide. Din moment ce Apatosaurus a fost numele anterior, Brontosaurus ar trebui considerat un sinonim junior al lui Apatosaurus . Din această cauză, Riggs a recombinat Brontosaurus excelsus ca Apatosaurus excelsus . Pe baza comparațiilor cu alte specii propuse să aparțină lui Apatosaurus , Riggs a stabilit, de asemenea, că specimenul Field Columbian Museum era probabil cel mai asemănător cu A.  excelsus .

În ciuda publicării lui Riggs, Henry Fairfield Osborn , care era un puternic adversar al lui Marsh și al taxonilor săi, a etichetat muntele Apatosaurus al Muzeului American de Istorie Naturală Brontosaurus . Datorită acestei decizii, numele Brontosaurus a fost utilizat în mod obișnuit în afara literaturii științifice pentru ceea ce Riggs a considerat Apatosaurus , iar popularitatea muzeului a însemnat că Brontosaurus a devenit unul dintre cei mai cunoscuți dinozauri, chiar dacă a fost invalid pe parcursul întregului secol XX și începutul secolului XXI. .

Abia în 1909 a fost găsit un craniu Apatosaurus în timpul primei expediții, condusă de Earl Douglass, către ceea ce avea să devină cunoscut sub numele de Carnegie Quarry at Dinosaur National Monument . Craniul a fost găsit la mică distanță de un schelet (specimenul CM  3018) identificat ca noua specie Apatosaurus louisae , numită după Louise Carnegie , soția lui Andrew Carnegie , care a finanțat cercetarea pe teren pentru a găsi schelete complete de dinozauri în vestul american. Craniul a fost desemnat CM  11162; era foarte asemănător cu craniul lui Diplodocus . Un alt schelet mai mic de A.  louisae a fost găsit în apropierea CM  11162 și CM  3018. Craniul a fost acceptat ca aparținând exemplarului Apatosaurus de către directorul Douglass și al Muzeului Carnegie William H. Holland, deși alți oameni de știință - în special Osborn - au respins această identificare. Olanda și-a apărat punctul de vedere în 1914 într-o adresare către Societatea Paleontologică a Americii, totuși a lăsat muntele Muzeului Carnegie fără cap. În timp ce unii credeau că Olanda încearcă să evite conflictul cu Osborn, alții suspectau că Olanda așteaptă până când se găsește un craniu și un gât articulat care să confirme asocierea craniului și a scheletului. După moartea Olandei în 1934, personalul muzeului a plasat pe munte o distribuție a unui craniu Camarasaurus .

În timp ce majoritatea celorlalte muzee foloseau cranii Camarasaurus sculptate sau sculptate pe monturile Apatosaurus , Muzeul Yale Peabody a decis să sculpteze un craniu bazat pe maxilarul inferior al unui Camarasaurus , cu craniul pe baza ilustrației lui Marsh din 1891 a craniului. Craniul a inclus, de asemenea, nazale îndreptate înainte - ceva neobișnuit pentru orice dinozaur - și fenestre diferă atât de desen cât și de alte cranii.

Niciun craniu Apatosaurus nu a fost menționat în literatură până în anii 1970, când John Stanton McIntosh și David Berman au redescris craniile lui Diplodocus și Apatosaurus . Au descoperit că, deși nu și-a publicat niciodată opinia, Olanda a fost aproape sigur corectă, că Apatosaurus avea un craniu asemănător unui Diplodoc . Potrivit acestora, multe cranii despre care s-a crezut mult timp că aparțin Diplodocus ar putea fi în schimb cele ale lui Apatosaurus . Au reatribuit mai multe cranii la Apatosaurus pe baza vertebrelor asociate și strâns asociate. Chiar dacă au susținut Olanda, s-a observat că Apatosaurus ar fi putut avea un craniu asemănător Camarasaurus , bazat pe un dinte Camarasaurus asemănător găsit la locul exact unde a fost găsit un exemplar Apatosaurus cu ani înainte. La  20 octombrie 1979, după publicațiile lui McIntosh și Berman, primul craniu adevărat al lui Apatosaurus a fost montat pe un schelet într-un muzeu, cel al Carnegie. În 1998 s-a sugerat că craniul Felch Quarry pe care Marsh îl inclusese în restaurarea scheletului din 1896 aparținea în schimb lui Brachiosaurus . În 2011 a fost descris primul exemplar de Apatosaurus în care a fost găsit un craniu articulat cu vertebrele sale cervicale. S-a constatat că acest specimen, CMC  VP  7180, diferă atât de caracteristicile craniului, cât și ale gâtului de A.  louisae , dar împărtășea multe caracteristici ale vertebrelor cervicale cu A.  ajax . Un alt craniu bine conservat este exemplarul 17096 al Universității Brigham Young , un craniu și un schelet bine conservat, cu un creier conservat. Specimenul a fost găsit în Cactus Park Quarry din vestul Colorado .

Aproape toți paleontologii moderni au fost de acord cu Riggs că cei doi dinozauri ar trebui clasați împreună într-un singur gen. Conform regulilor ICZN (care guvernează numele științifice ale animalelor), numele Apatosaurus , fiind publicat mai întâi, are prioritate ca nume oficial; Brontosaurus a fost considerat un sinonim junior și, prin urmare, a fost îndepărtat mult timp de la utilizarea formală. În ciuda acestui fapt, cel puțin un paleontolog - Robert T. Bakker  - a susținut în anii 1990 că A.  ajax și A.  excelsus erau de fapt suficient de distincte pentru ca acesta din urmă să merite un gen separat.

În 2015, Emanuel Tschopp, Octávio Mateus și Roger Benson au lansat o lucrare despre sistematica diplodocoidă și au propus ca genurile să poată fi diagnosticate cu treisprezece personaje diferite și specii separate pe șase. Numărul minim pentru separarea generică a fost ales pe baza faptului că A.  ajax și A.  louisae diferă în douăsprezece caractere, iar Diplodocus carnegiei și D.  hallorum diferă în unsprezece caractere. Astfel, au fost alese treisprezece caractere pentru a valida separarea genurilor. Cele șase trăsături diferite pentru separarea specifică au fost alese prin numărarea numărului de trăsături diferite în exemplare separate, în general acceptate să reprezinte o specie, cu un singur caracter diferit în D.  carnegiei și A.  louisae , dar cinci trăsături diferite în B.  excelsus . Prin urmare, Tschopp și  colab. a susținut că Apatosaurus excelsus , clasificat inițial drept Brontosaurus excelsus , avea suficiente diferențe morfologice față de alte specii de Apatosaurus încât să justifice reclasificarea din nou ca un gen separat. Concluzia sa bazat pe o comparație a 477 de caracteristici morfologice între 81 de indivizi dinozauri diferiți. Printre diferențele notabile se numără gâtul mai larg - și probabil mai puternic - al speciilor de Apatosaurus în comparație cu B.  excelsus . Alte specii atribuite anterior lui Apatosaurus , precum Elosaurus parvus și Eobrontosaurus yahnahpin au fost, de asemenea, reclasificate ca Brontosaurus . Unele caracteristici propuse pentru a separa Brontosaurus de Apatosaurus includ: vertebrele dorsale posterioare cu centrul mai lung decât lat; scapula din spate la marginea acromială și lama distală fiind excavată; marginea acromială a lamei scapulare distale purtând o expansiune rotunjită; și raportul dintre lungimea proximodistală și lățimea transversală a astragalului 0,55 sau mai mare. Expertul sauropod Michael Daniel D'Emic a subliniat că criteriile alese au fost într-o măsură arbitrare și că ar necesita abandonarea din nou a numelui Brontosaurus dacă analizele mai noi ar obține rezultate diferite. Paleontologul mamiferelor Donald Prothero a criticat reacția mass-media la acest studiu ca fiind superficială și prematură, concluzionând că va păstra „Brontosaurus” între ghilimele și nu va trata numele ca pe un gen valid.

Specii valabile

Multe specii de Apatosaurus au fost desemnate din materiale puține. Marsh a numit cât mai multe specii pe care le-a putut, ceea ce a dus la multe fiind bazate pe rămășițe fragmentare și nedistinguibile. În 2005, Paul Upchurch și colegii săi au publicat un studiu care a analizat relațiile dintre specii și specimene ale Apatosaurusului . Au descoperit că A.  louisae era cea mai bazală specie, urmată de FMNH  P25112 și apoi o politomie de A.  ajax , A.  parvus și A.  excelsus . Analiza lor a fost revizuită și extinsă cu multe specimene diplodocide suplimentare în 2015, care au rezolvat relațiile ușor diferit dintre Apatosaurus și, de asemenea, au sprijinit separarea Brontosaurusului de Apatosaurus .

• Apatosaurus ajax a fost numit de Marsh în 1877 după Ajax , un erou din mitologia greacă. Marsh a desemnat scheletul incomplet, juvenil YPM 1860 ca holotip . Specia este mai puțin studiată decât Brontosaurus și A.  louisae , mai ales din cauza naturii incomplete a holotipului. În 2005, multe exemplare, în plus față de holotip, au fost găsite atribuibile A.  ajax , YPM 1840, NSMT-PV 20375, YPM 1861 și AMNH 460. Specimenele datează de la sfârșitul Kimmeridgianului până la începutulepocilor titoniene . În 2015, numaiholotipul A.  ajax YPM 1860 a fost atribuit speciei, cu AMNH 460 găsit fie în Brontosaurus , fie potențial propriul taxon. Cu toate acestea, YPM 1861 și NSMT-PV 20375 au diferit doar în câteva caracteristici și nu pot fi distinse în mod specific sau generic de A.  ajax . YPM 1861 este holotipul „Atlantosaurus” immanis , ceea ce înseamnă că ar putea fi un sinonim junior al lui A.  ajax .
• Apatosaurus louisae a fost numit de Olanda în 1916, fiind cunoscut pentru prima dată dintr-un schelet parțial care a fost găsit în Utah. Holotipul este CM 3018, cu specimenele menționate, inclusiv CM 3378, CM 11162 și LACM 52844. Primele două constau dintr-o coloană vertebrală; ultimele două constau dintr-un craniu și, respectiv, un schelet aproape complet. Exemplarele Apatosaurus louisae provin toate de la sfârșitul monumentului național Kimmeridgian din Dinosaur . În 2015 Tschopp și colab. a găsit specimenul de tip Apatosaurus laticollis cuibărit îndeaproape cu CM 3018, ceea ce înseamnă că primul este probabil un sinonim junior al lui A.  louisae .

Cladogramă de mai jos este rezultatul unei analize Tschopp, Mateus și Benson (2015). Autorii au analizat majoritatea exemplarelor de tip diplodocid separat pentru a deduce care specimen aparținea speciilor și genului.

Apatosaurinae

YPM 1840 ( tip " immanis " Atlantosaurus " )     NSMT-PV 20375         AMNH 460      Apatosaurus   Apatosaurus ajax  YPM 1860 ( tip Apatosaurus ajax )    Apatosaurus louisae    CM 3018 ( tip Apatosaurus louisae )     YPM 1861 ( tip Apatosaurus laticollis )        Brontosaurus   Brontosaurus excelsus    YPM 1980 ( tip Brontosaurus excelsus )     YPM 1981 ( tip Brontosaurus amplus )         AMNH 5764 ( tip Amphicoelias altus )       FMNH P25112      Brontosaurus yahnahpin  Tate-001 ( tip Eobrontosaurus yahnahpin )    Brontosaurus parvus    CM 566 ( tip Elosaurus parvus )       UM 15556     BYU 1252-18531

Specii realocate

• Apatosaurus grandis a fost numit în 1877 de Marsh în articolul care descria A.  ajax . A fost descris pe scurt, calculat și diagnosticat. Marsh a menționat mai târziu că a fost repartizat provizoriu Apatosaurus doar când l-a reatribuit noului său gen Morosaurus în 1878. Deoarece Morosaurus a fost considerat un sinonim al Camarasaurus , C.  grandis este cea mai veche specie din acest din urmă gen.
• Apatosaurus excelsus a fost specia originală de tip Brontosaurus , numită pentru prima dată de Marsh în 1879. Elmer Riggs a reclasificat Brontosaurus ca sinonim al Apatosaurus în 1903, transferând specia B.  excelsus la A.  excelsus . În 2015, Tschopp, Mateus și Benson au susținut că specia era suficient de distinctă pentru a fi plasată în propriul gen, așa că au reclasificat-o înapoi în Brontosaurus .
• Apatosaurus parvus , descris pentru prima dată dintr-un exemplar juvenil ca Elosaurus în 1902 de Peterson și Gilmore, a fost reatribuit la Apatosaurus în 1994, iar apoi la Brontosaurus în 2015. Multe alte exemplare, mai mature, i-au fost atribuite în urma studiului din 2015.
• Apatosaurus minimus a fost inițial descris ca un specimen de Brontosaurus sp. în 1904 de Osborn. În 1917, Henry Mook a numit-o ca fiind propria sa specie, A.  minimus , pentru o pereche de ilia și sacrul lor. În 2012, Mike P. Taylor și Matt J. Wedel au publicat un scurt rezumat care descrie materialul lui A. minimus , fiind dificil de plasat fie între Diplodocoidea, fie Macronaria. În timp ce a fost plasat cu Saltasaurus într-o analiză filogenetică, sa crezut că reprezintă în schimb o formă cu trăsături convergente din multe grupuri. Studiul lui Tschopp și  colab. a constatat că o poziție camarasauridă pentru taxon a fost susținută, dar a observat că poziția taxonului sa dovedit a fi foarte variabilă și că nu există o poziție clar mai probabilă.
• Apatosaurus alenquerensis a fost numit în 1957 de Albert-Félix de Lapparent și Georges Zbyweski. S-a bazat pe material postcranian din Portugalia. În 1990, acest material a fost reatribuit Camarasaurus , dar în 1998 i sa dat propriul gen, Lourinhasaurus . Acest lucru a fost susținut în continuare de constatările lui Tschopp și  colab. în 2015, unde s-a descoperit că Lourinhasaurus era sora lui Camarasaurus și a altor camarasauride.
• Apatosaurus yahnahpin a fost numit de James Filla și Patrick Redman în 1994. Bakker a făcut A.  yahnahpin cele de tip specie de un gen nou, Eobrontosaurus în 1998 și Tschopp l reclasificate ca Brontosaurus yahnahpin în 2015.

Clasificare

Apatosaurus este un membru al familiei Diplodocidae , o cladă de dinozauri gigantici sauropodi . Familia include unele dintre cele mai lungi creaturi care au mers vreodată pe pământ, inclusiv Diplodocus , Supersaurus și Barosaurus . Apatosaurus este uneori clasificat în subfamilia Apatosaurinae , care poate include și Suuwassea , Supersaurus și Brontosaurus . Othniel Charles Marsh a descris-o pe Apatosaurus ca fiind aliată cu Atlantosaurus în cadrul grupului dispărut Atlantosauridae . În 1878, Marsh și-a ridicat familia la rangul de subordine, inclusiv Apatosaurus , Atlantosaurus , Morosaurus (= Camarasaurus ) și Diplodocus . El a clasificat acest grup în cadrul Sauropoda, grup pe care l-a ridicat în același studiu. În 1903 Elmer S. Riggs a spus că numele Sauropoda ar fi un sinonim junior al denumirilor anterioare; el a grupat Apatosaurus în cadrul Opisthocoelia . Sauropoda este încă folosit ca nume de grup. În 2011, John Whitlock a publicat un studiu care a plasat Apatosaurus un diplodocid mai bazal , uneori mai puțin bazal decât Supersaurus .

Cladograma Diplodocidelor după Tschopp, Mateus și Benson (2015).

Diplodocidae

Amphicoelias altus     Apatosaurinae   Specii nenumite         Apatosaurus ajax     Apatosaurus louisae         Brontosaurus excelsus       Brontosaurus yahnahpin     Brontosaurus parvus           Diplodocine   Specii nenumite       Tornieria africana         Supersaurus lourinhanensis     Supersaurus vivianae         Leinkupal laticauda       Galeamopus hayi         Diplodocus carnegii     Diplodocus hallorum         Kaatedocus siberi     Barosaurus lentus

Paleobiologie

De-a lungul secolului al XIX-lea și începutul secolului al XX-lea, sa crezut că sauropodii precum Apatosaurus erau prea masivi pentru a-și susține propria greutate pe uscat. S-a teoretizat că trăiau parțial scufundați în apă, poate în mlaștini. Descoperirile mai recente nu susțin acest lucru; Sauropodii sunt acum considerați a fi animale pe deplin terestre. Un studiu al boturilor diplodocide a arătat că botul pătrat , o proporție mare de gropi și zgârieturile fine și paralele ale dinților Apatosaurului sugerează că este un browser neselectiv la înălțimea solului . Este posibil să fi mâncat ferigi , cicadeoide , ferigi de semințe , cozi de cal și alge . Stevens și Parish (2005) speculează că acești sauropodi s-au hrănit de pe malurile râurilor cu plante de apă scufundate.

Un studiu din 2015 al gâtului Apatosaurus și Brontosaurus a găsit multe diferențe între ei și alte diplodocide și că aceste variații ar fi putut arăta că gâturile Apatosaurus și Brontosaurus au fost folosite pentru lupta intraspecifică . Au fost propuse diferite utilizări pentru gheara unică pe membrele anterioare ale sauropodilor. O sugestie este că au fost folosite pentru apărare, dar forma și dimensiunea lor fac acest lucru puțin probabil. Era, de asemenea, posibil să fie hrăniți, dar cea mai probabilă utilizare a ghearelor a fost apucarea obiectelor, cum ar fi trunchiurile copacilor la creștere.

Traseele sauropodelor, cum ar fi Apatosaurus, arată că este posibil să fi avut o rază de acțiune de aproximativ 25-40 km (16-25 mi) pe zi și că ar fi putut atinge o viteză maximă de 20-30 km (12-19 mi) pe ora. Locomoția lentă a sauropodilor se poate datora musculaturii lor minime sau retrăirii după pași. Un traseu al unui minor i-a determinat pe unii să creadă că sunt capabili de bipedalism, deși acest lucru este contestat.

Postura gâtului

Diplodocidele precum Apatosaurus sunt adesea portretizate cu gâtul ridicat în aer, permițându-le să răsfoiască pe copaci înalți. Unele studii afirmă că gâturile diplodocide au fost mai puțin flexibile decât se credea anterior, deoarece structura vertebrelor gâtului nu ar fi permis gâtului să se îndoaie mult în sus și că sauropodii precum Apatosaurus au fost adaptați la răsfoirea redusă sau la hrănirea la sol.

Alte studii efectuate de Taylor constată că toate tetrapodele par să-și țină gâtul la extensia verticală maximă posibilă atunci când se află într-o postură normală și alertă; ei susțin că același lucru ar fi valabil și pentru sauropodii care interzic orice caracteristici necunoscute, unice, care diferențiază anatomia țesuturilor moi a gâtului de cea a altor animale. Apatosaurus , la fel ca Diplodocus , și-ar fi ținut gâtul înclinat în sus, cu capul îndreptat în jos, într-o postură de repaus. Kent Stevens și Michael Parrish (1999 și 2005) afirmă că Apatosaurus a avut o gamă largă de hrănire; gâtul său s-ar putea îndoi în formă de U lateral. Gama de mișcare a gâtului ar fi permis, de asemenea, capului să se hrănească la nivelul picioarelor.

Matthew Cobley și colab. (2013) contestă acest lucru, constatând că mușchii mari și cartilajul ar avea o mișcare limitată a gâtului. Aceștia afirmă că intervalele de hrănire pentru sauropodi, cum ar fi Diplodocus, erau mai mici decât se credea anterior, iar animalele ar fi trebuit să-și deplaseze întregul corp pentru a avea acces mai bun în zonele în care ar putea răsfoi vegetația. Ca atare, s-ar putea să fi petrecut mai mult timp hrănind pentru a-și satisface nevoile minime de energie. Concluziile lui Cobley și  colab. sunt contestate de Taylor, care a analizat cantitatea și poziționarea cartilajului intervertebral pentru a determina flexibilitatea gâtului Apatosaurus și Diplodocus . El a descoperit că gâtul lui Apatosaurus era foarte flexibil.

Fiziologie

Având în vedere masa corporală mare și gâtul lung al sauropodilor precum Apatosaurus , fiziologii au întâmpinat probleme la determinarea modului în care respirau aceste animale. Începând cu presupunerea că, la fel ca crocodilienii , Apatosaurus nu avea o diafragmă , volumul spațiului mort (cantitatea de aer neutilizat rămas în gură, trahee și tuburi de aer după fiecare respirație) a fost estimat la aproximativ 0,184 m ³ ( 184 l) pentru un exemplar de 30 t (30 tone lungi; 33 tone scurte). Paladino își calculează volumul de maree (cantitatea de aer mutată în interior sau în afara unei singure respirații) la 0,904 m ³ (904 l) cu un sistem respirator aviar, 0,225 m ³ (225 l) dacă este mamifer și 0,019 m ³ (19 l ) dacă reptilian.

Pe această bază, sistemul său respirator ar fi fost probabil parabronchi , cu mai multe pungi aeriene pulmonare ca în plămânii aviari și un plămân care circulă. Un sistem respirator aviar ar avea nevoie de un volum pulmonar de aproximativ 0,60 m ³ (600 l) comparativ cu o cerință a mamiferelor de 2,95 m ³ (2950 l), care ar depăși spațiul disponibil. Volumul total toracic al Apatosaurusului a fost estimat la 1,7 m ³ (1.700 l), permițând o inimă cu 0,50 m ³ (500 l), cu patru camere și o capacitate pulmonară de 0,90 m ³ (900 l). Acest lucru ar permite aproximativ 0,30 m ³ (300 l) pentru țesutul necesar. Dovezi pentru sistemul aviar la Apatosaurus și la alți sauropodi sunt prezente și în pneumaticitatea vertebrelor. Deși acest lucru joacă un rol în reducerea greutății animalului, Wedel (2003) afirmă că acestea sunt, de asemenea, probabil conectate la sacii de aer, ca la păsări.

James Spotila și colab. (1991) concluzionează că dimensiunea corporală mare a sauropodilor i-ar fi făcut incapabili să mențină rate metabolice ridicate, deoarece nu ar fi fost capabili să elibereze suficientă căldură. Ei au presupus că sauropodii au un sistem respirator reptilian. Wedel spune că un sistem aviar i-ar fi permis să arunce mai multă căldură. Unii oameni de știință afirmă că inima ar fi avut probleme cu susținerea unei tensiuni arteriale suficiente pentru a oxigena creierul. Alții sugerează că postura aproape orizontală a capului și gâtului ar fi eliminat problema alimentării cu sânge a creierului, deoarece nu ar fi fost crescută.

James Farlow (1987) calculează că un dinozaur de dimensiuni Apatosaurus de aproximativ 35 t (34 tone lungi; 39 tone scurte) ar fi posedat 5,7 t (5,6 tone lungi; 6,3 tone scurte) de conținut de fermentație. Presupunând că Apatosaurus avea un sistem respirator aviar și un metabolism de repaus reptilian, Frank Paladino și  colab. (1997) estimează că animalul ar fi trebuit să consume doar aproximativ 262 litri (58 gal gal; 69 gal gal) de apă pe zi.

Creştere

Un studiu microscopic din 1999 al oaselor Apatosaurus și Brontosaurus a concluzionat că animalele au crescut rapid când erau tinere și au atins dimensiuni aproape adulte în aproximativ 10  ani. În 2008, Thomas Lehman și Holly Woodward au publicat un studiu privind ratele de creștere a sauropodelor. Ei au spus că, folosind linii de creștere și raporturi lungime-masă, Apatosaurus ar fi crescut la 25  t (25 tone lungi; 28 tone scurte) în 15  ani, cu creșterea maximă la 5.000 kg (11.000 lb) într-un singur an. O metodă alternativă, folosind lungimea membrelor și masa corporală, a descoperit că Apatosaurus a crescut 520 kg (1.150 lb) pe an și a atins masa maximă înainte de a avea aproximativ 70 de  ani. Aceste estimări au fost numite nesigure, deoarece metodele de calcul nu sunt solide; vechile linii de creștere ar fi fost distruse de remodelarea oaselor. Unul dintre primii factori de creștere identificați ai Apatosaurului a fost numărul de vertebre sacre, care a crescut la cinci până la maturitatea creaturii. Acest lucru a fost remarcat pentru prima dată în 1903 și din nou în 1936.

Istologia osului lung permite cercetătorilor să estimeze vârsta la care a ajuns un anumit individ. Un studiu realizat de Eva Griebeler și  colab. (2013) au examinat datele histologice cu os lung și au concluzionat că Apatosaurus sp.  SMA  0014 cântărea 20.206 kg (22,3 tone scurte), a atins maturitatea sexuală la 21 de  ani și a murit la 28 de ani. Același model de creștere a indicat Apatosaurus sp.  BYU 601–17328 cântărea 18.178 kg (20,0 tone scurte), a atins maturitatea sexuală la 19  ani și a murit la 31 de ani.

Minori

Comparativ cu majoritatea sauropodelor, o cantitate relativ mare de material juvenil este cunoscută de la Apatosaurus . Mai multe exemplare din OMNH provin de la tineri dintr-o specie nedeterminată de Apatosaurus ; acest material include centuri parțiale de umăr și pelvine, unele vertebre și oase ale membrelor. Materialul juvenil OMNH provine din cel puțin două grupe de vârstă diferite și se bazează pe suprapunerea oaselor, probabil provine de la mai mult de trei indivizi. Exemplarele prezintă trăsături care disting Apatosaurus de rudele sale și, prin urmare, aparțin probabil genului. Sauropodii juvenili tind să aibă gâtul și cozile proporțional mai scurte și o diferență mai pronunțată a membrului anterior-membrului posterior decât se găsește la sauropodii adulți.

Coadă

Un articol publicat în 1997 a raportat cercetarea mecanicii cozilor de Apatosaurus de către Nathan Myhrvold și paleontologul Philip J. Currie . Myhrvold a efectuat o simulare computerizată a cozii, care în diplodocide precum Apatosaurus era o structură foarte lungă, conică, asemănătoare cu o vită de taur . Această modelare computerizată a sugerat că diplodocidele au fost capabile să producă un sunet de crăpătură de tip whipl de peste 200 de decibeli , comparabil cu volumul unui tun tras.

O patologie a fost identificată pe coada lui Apatosaurus , cauzată de un defect de creștere. Două vertebre caudale sunt fuzionate fără probleme de-a lungul întregii suprafețe articulare a osului, inclusiv arcadele coloanei vertebrale neuronale. Acest defect ar fi putut fi cauzat de lipsa sau inhibarea substanței care formează discuri sau articulații intervertebrale. S-a propus că biciurile ar fi putut fi folosite în luptă și apărare, dar cozile diplodocidelor erau destul de ușoare și înguste în comparație cu Shunosaurus și mamenchisaurids și, astfel, rănirea unui alt animal cu coada ar răni grav coada în sine.

Paleoecologie

Morrison Formarea este o secvență de marină puțin adâncă și sedimente aluvionare care, în conformitate cu datare radiometrică , datează din între 156,3 mya la baza sa, și 146,8 mya la partea de sus, plasându - se la sfârșitul Oxfordian , Kimmeridgian și începutul anilor Tithonian etape din cele Perioada jurasică târzie. Această formațiune este interpretată ca originară dintr-un mediu semiarid local cu anotimpuri umede și uscate distincte. Bazinul Morrison, unde trăiau dinozaurii, se întindea din New Mexico până în Alberta și Saskatchewan; s-a format atunci când precursorii din zona frontală a Munților Stâncoși au început să împingă spre vest. Zăcămintele din bazinele lor de drenaj orientate spre est au fost transportate de cursuri și râuri și depozitate în zonele joase mlaștinoase, lacuri, canale fluviale și câmpii inundabile. Această formațiune este similară în vârstă cu formațiunea Lourinhã din Portugalia și formațiunea Tendaguru din Tanzania.   

Apatosaurus a fost al doilea sauropod cel mai des întâlnit în ecosistemul Morrison Formation, după Camarasaurus . Este posibil ca Apatosaurus să fi fost mai solitar decât alți dinozauri din Formația Morrison. Fosilele genului au fost găsite numai la nivelurile superioare ale formațiunii. Cele din Apatosaurus ajax sunt cunoscute exclusiv din membrul superior al bazinului Brushy , aproximativ 152–151 mya. Fosilele de A.  louisae sunt rare, cunoscute doar dintr-un singur sit din membrul superior al bazinului Brushy; datează din etapa târzie Kimmeridgian, aproximativ 151  mya. Rămășițe suplimentare de Apatosaurus sunt cunoscute din roci în vârstă similară sau puțin mai tinere, dar nu au fost identificate ca specii anume și, prin urmare, pot aparține în schimb Brontosaurus .

Formația Morrison înregistrează o perioadă în care mediul local era dominat de gigantici dinozauri sauropodi. Dinozaurii cunoscuți din formațiunea Morrison includ teropodele Allosaurus , Ceratosaurus , Ornitholestes , Saurophaganax și Torvosaurus ; sauropodii Brontosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus și Diplodocus ; și ornithischians Camptosaurus , Dryosaurus și Stegosaurus . Apatosaurus se găsește în mod obișnuit în aceleași locuri cu Allosaurus , Camarasaurus , Diplodocus și Stegosaurus . Allosaurus a reprezentat 70-75% din exemplarele teropode și a fost la nivelul trofic superior al pânzei alimentare Morrison. Multe dintre dinozauri ai formarii Morrison sunt de aceeași genuri ca și cele observate în roci portugheze ale Formațiunii Lourinhã  - în principal , Allosaurus , Ceratosaurus și Torvosaurus  - sau au o contrapartidă strânsă - Brachiosaurus și Lusotitan , Camptosaurus și Draconyx , și apatosaurus și Dinheirosaurus . Alte vertebrate despre care se știe că au împărtășit acest paleo-mediu includ pești cu aripioare cu raze , broaște, salamandre , broaște țestoase, sfenodonti , șopârle, crocodilomorfani terestri și acvatici și mai multe specii de pterosauri . Cojile de bivalvi și melci acvatici sunt, de asemenea, obișnuite. Flora perioadei a fost evidențiată în fosilele de alge verzi, ciuperci, mușchi, cozi de cal , cicade , ginkgo-uri și mai multe familii de conifere. Vegetatia a variat de la păduri râu căptușire de ferigi de copac cu ferigă understory ( galerie păduri ), până la ferigi savanele cu arbori ocazionale precum Araucaria -ca conifer Brachyphyllum .

Referințe

linkuri externe

• Hartman, S. (2013). „Sauropodi și rude” . Desene scheletice ale lui Scott Hartman.
• Batuman, Elif. Brontosaurus Rising (aprilie 2015), The New Yorker
• Krystek, Lee. - Orice i s-a întâmplat Brontosaurului? UnMuseum (Muzeul misterului nefiresc), 2002.
• Taylor, Mike. „De ce se numește acum„ Brontosaurus ” Apatosaurus ?” MikeTaylor.org.uk, 28 iunie 2004.