Prionote din Banksia -Banksia prionotes

Prionote din Banksia
Un vârf de flori înconjurat de frunziș.  Picul de flori este un cilindru vertical de flori portocalii strălucitoare, acoperit cu o cupolă mai mică de muguri albi, nedeschise, nedeschise.  Frunzele sunt de culoare verde mat, cu margini zimțate.
Clasificare științifică Editați | ×
Regatul: Plantae
Cladă : Traheofite
Cladă : Angiospermele
Cladă : Eudicots
Ordin: Proteales
Familie: Proteaceae
Gen: Banksia
Specii:
B. prionote
Numele binomului
Prionote din Banksia
Sinonime

Sirmuellera prionotes (Lindl.) Kuntze

Prionotele Banksia , cunoscute în mod obișnuit sub numele de acorn banksia sau orange bankia , sunt o specie de arbust sau arbore din genul Banksia din familia Proteaceae . Este nativ la sud - vest de Australia de Vest și poate ajunge până la 10 m (33 ft) în înălțime. Poate fi mult mai mic în zonele mai expuse sau în nordul ariei sale. Această specie are frunze verzi zimțate, verzi și vârfuri mari, strălucitoare de flori, inițial albe înainte de a se deschide spre o portocaliu strălucitor. Numele său comun provine din inflorescența parțial deschisă, care are forma unei ghinde . Arborele este o plantă de grădină populară și, de asemenea, de importanță pentru industria florilor tăiate .

Prionotii din Banksia au fost descriși pentru prima dată în 1840 de botanistul englez John Lindley , probabil din materialul colectat de James Drummond în anul precedent. Nu există soiuri recunoscute, deși se știe că se hibridizează cu Banksia hookeriana . Distribuit pe scară largă în sud-vestul Australiei de Vest , B. prionotes se găsește din Golful Shark ( 25 ° S ) în nord, sud până la Kojonup (33 ° 50′S). Crește exclusiv în soluri nisipoase și este de obicei planta dominantă în tufărișuri sau păduri joase . Polenizat de păsări, oferă hrană pentru o gamă largă de animale vertebrate și nevertebrate în lunile de toamnă și iarnă. Este o sursă importantă de hrană pentru cei care mănâncă miere (Meliphagidae) și este esențială pentru supraviețuirea lor în regiunea Avon Wheatbelt , unde este singura plantă producătoare de nectar în flori în anumite perioade ale anului.

Descriere

Banksia prionotes crește ca un copac cu o înălțime de până la 10 m (30 ft) în părțile sudice ale distribuției sale, dar în părțile nordice este de obicei un copac mai scurt sau un arbust care se întinde, ajungând la aproximativ 4 m (13 ft) în înălțime; se micșorează ca mărime pe măsură ce clima devine mai caldă și mai uscată mai la nord. Ea a subțire, marmorat gri, neted sau scoarță de copac uluc, și tomentose tulpinile tinere. Cele alternative frunzele verzi tocite sunt 15-27 cm (6-11 in) lungime si 1-2 cm ( 1 / 3 - 2 / 3  inch) lățime, cu dințate margini de frunză formată din lobi triunghiulare, și adesea o suprafață ondulată .

Florile apar într-un vârf de flori tipic Banksia , o inflorescență formată din sute de flori individuale mici sau flori, ambalate dens în jurul unei axe cilindrice. B. prionotes are flori de culoare crem, cu un membru portocaliu strălucitor, care nu este dezvăluit până când floarea nu se deschide complet. Cunoscut sub numele de anteză , acest proces străbate inflorescența de jos în sus într-o perioadă de zile, creând efectul unei inflorescențe crem care devine progresiv portocalie strălucitoare. Vechile părți ale florilor cad după finalizarea înfloririi, dezvăluind axa, care poate suporta până la 60 de foliculi încorporați . Cu o formă ovală sau alungită și acoperite inițial cu fire fine, acești foliculi au o lungime de la 14 la 20 mm ( 12 la 34  in) și o lățime de 6-11 mm ( 14 - 38  in) și ies în afară La 3–6 mm ( 18 - 14  in) de con. În interior, poartă două semințe separate printr-un separator de semințe lemnoase maronii . Semințele negre mate sunt în formă de pană (cuneată) și măsoară 8-10 mm ( 38 - 38  in) lungime cu 5-6 mm ( 14 - 14  in) lățime, cu o „aripă” membranată .

Sistemul de rădăcină constă dintr-o rădăcină principală și mai mult de zece rădăcini laterale care se extind de la o coroană de rădăcină non- lignotuberoasă . Rădăcina principală de scufundare crește direct până la pânza freatică; poate avea o lungime de până la 15 m (49 ft) dacă pânza freatică este atât de adâncă. De obicei de la 3 la 5 cm ( 1+Cu un diametru de 14 până la 2 in) imediat sub coroana rădăcinii, rădăcinile devin treptat mai fine cu adâncimea și pot avea o lățime mai mică de jumătate de centimetru (0,2 in) chiar deasupra stratului freatic. Când ajunge la pânza freatică, chiuveta se ramifică într-o rețea de rădăcini foarte fine. Lateralele radiază orizontal de la baza plantei, la o adâncime de 3-10 cm ( 1+14 –4 in). Se pot extinde peste 5 m (16 ft) de la plantă și pot purta laterale secundare; lateralele mai mari poartă adesea rădăcini auxiliare. Rădăcinile laterale formează sezonier rădăcini secundare din care cresc suprafețe dense de rădăcini proteoide , care funcționează pe parcursul lunilor mai umede înainte de a dispărea odată cu debutul verii.

Taxonomie

Prionotele din Banksia au fost publicate pentru prima dată de botanistul englez John Lindley în numărul din ianuarie 1840 al coloanei sale A Sketch of the Vegetation of the Swan River ; prin urmare, citarea standard a autorului speciei este Banksia prionotes Lindl. El nu a specificat tipul materialului pe care a bazat specia, dar A Sketch of the Vegetation of the Swan River Colony se bazează în principal pe colecțiile primului colonist și botanist James Drummond . O foaie de exemplare montate la Universitatea din Cambridge Herbarium (CGE), etichetată „Swan River, Drummond, 1839” și adnotată „Banksia prionotes m” în mâna lui Lindley, a fost desemnată de atunci lectotip . Lindley a făcut , de asemenea , nici o mențiune a etimologiei a epitetul specific , „prionotes“ , dar se presupune a fi derivat din greaca veche prionice ( „văzut“) și -otes ( „calitate“), referindu -se la marginea frunzelor zimtate.

Un copac noduros, răspândit, de aproximativ trei metri înălțime, pe o câmpie altfel fără copaci, cu arbuști mici
Un arbore sau arbust mai scurt noduros este tipic în nordul zonei de acoperire.

Cele mai frecvent raportate denumiri comune ale prionotilor B. sunt banii de ghindă, derivați din asemănarea inflorescențelor parțial deschise cu ghindele ; și banksia portocalie. Alte denumiri comune raportate includ bankia cu dinți de ferăstrău și banca de aur Bwongka este un nume generic Noongar pentru Banksia în bazinul hidrografic al râului Avon , unde B. prionotes este una dintre mai multe specii care apar.

Nu au fost descrise alte subspecii sau soiuri de B. prionote și nu are sinonime taxonomice . Singurul său sinonim nomenclatural este Sirmuellera prionotes (Lindl.) Kuntze , care a apărut din încercarea nereușită a lui Otto Kuntze din 1891 de a transfera Banksia în noul nume Sirmuellera . Când Carl Meissner și-a publicat aranjamentul infrageneric al Banksiei în 1856, el a plasat B. prionotes în secțiunea Eubanksia, deoarece inflorescența sa este mai degrabă un vârf decât un cap bombat, iar în seria Salicinae , o serie mare care este considerată acum destul de eterogenă. Această serie a fost aruncată în aranjamentul lui George Bentham din 1870 ; în schimb, B. prionotes a fost plasat în secțiunea Orthostylis , pe care Bentham a definit-o ca fiind formată din acele specii de Banksia cu frunze plate cu margini zimțate și stiluri rigide, erecte, care „dau conurile după ce florile au deschis un aspect diferit”. În 1981, Alex George a publicat un aranjament revizuit care a plasat B. prionotes în subgenul Banksia datorită vârfului său de flori, secțiunea Banksia deoarece stilurile sale sunt mai degrabă drepte decât agățate și seria Crocinae , o nouă serie de patru specii strâns legate, toate cu luminoase portocaliu perianths și pistiluri .

Aranjamentul lui George a rămas actual până în 1996, când Kevin Thiele și Pauline Ladiges au publicat un aranjament informat printr-o analiză cladistică a caracteristicilor morfologice . Aranjamentul lor a menținut B. prionote în B.  subg. Banksia , dar a aruncat secțiunile lui George și seria sa Crocinae . În schimb, B. prionotes a fost plasat la sfârșitul seriei Banksia , în subseria Cratistylis . Întrebând accentul pus pe cladistică în aranjamentul lui Thiele și Ladiges, George a publicat o versiune ușor modificată a aranjamentului său din 1981 în tratamentul său din 1999 privind Banksia pentru seria de monografii Flora din Australia . Până în prezent, acesta rămâne cel mai recent aranjament cuprinzător. Amplasarea lui B. prionotes în aranjamentul lui George din 1999 poate fi rezumată după cum urmează:

un copac mare răspândit de aproximativ zece metri înălțime în fața unui copac puțin mai mic, în pajiști
Un obicei mai înalt, mai vertical, cu un baldachin deschis, este tipic în sudul gamei
Banksia
B.  subg. Banksia
B.  sect. Banksia
B.  ser. Salicinae (11 specii, 7 subspecii)
B.  ser. Grandes (2 specii)
B.  ser. Banksia (8 specii)
B.  ser. Crocinae
B. prionote
B. burdettii
B. hookeriana
B. victoriae
B.  ser. Prostratae (6 specii, 3 soiuri)
B.  ser. Cyrtostylis (13 specii)
B.  ser. Tetragonae (3 specii)
B.  ser. Bauerinae (1 specie)
B.  ser. Quercinae (2 specii)
B.  sect. Coccinea (1 specie)
B.  sect. Oncostylis (4 serii, 22 de specii, 4 subspecii, 11 soiuri)
B.  subg. Isostylis (3 specii)

Din 1998, botanistul american Austin Mast a publicat rezultatele analizelor cladistice în curs ale datelor secvenței ADN pentru subtribul Banksiinae , care include Banksia . În ceea ce privește B. prionotes , rezultatele lui Mast sunt destul de consistente cu cele ale lui George și Thiele și Ladiges. Seria Crocinae pare a fi monofiletică , iar B. hookeriana este confirmată ca fiind cea mai apropiată rudă a lui B. prionotes . În general, totuși, filogenia dedusă este foarte diferită de aranjamentul lui George. La începutul anului 2007, Mast și Thiele au inițiat o reamenajare a Banksiinae prin publicarea mai multor nume noi, inclusiv subgenul Spathulatae pentru speciile din Banksia care au cotiledoane în formă de lingură ; în acest fel au redefinit și autonimul B.  subgenul Banksia . Nu au publicat încă un aranjament complet, dar dacă modificările lor nomenclaturale sunt luate ca un aranjament interimar, atunci B. prionotes este plasat în subgenul Banksia .

Hibrizi

Cu Banksia hookeriana

Prionotii Banksia se hibridizează ușor cu Banksia hookeriana (Hooker's banksia) în condiții experimentale, indicând faptul că aceste specii au polen extrem de compatibil. Soiul B.  „Waite Orange“ este considerat a fi un astfel de hibrid, care a luat naștere prin polenizare deschisă în timpul unui experiment de reproducere efectuat la Waite Agricole Institutul de Cercetare al Universității din Adelaide în 1988.

Un copac mare, dens, tufiș, de aproximativ trei metri înălțime și lățime
Un hibrid, B. prionotes × hookeriana , care crește pe marginea drumului lângă Walkaway . Mărimea mare, în concordanță cu B. prionotes , împreună cu frunzele înguste ale B. hookeriana , sunt diagnostice.

Banksia prionotes × hookeriana a fost, de asemenea, verificată ca apărând în sălbăticie, dar numai în locații perturbate. Cele două specii părinte au zone suprapuse și sunt polenizate de aceeași specie de mâncător de miere ; și, deși preferă soluri diferite, acestea apar adesea suficient de aproape unul de celălalt pentru ca polenizatorii să se miște între ei. Prin urmare, se pare că singura barieră în calea hibridizării în zonele netulburate este diferitele anotimpuri de înflorire: B. prionotes a terminat de obicei înflorirea până la sfârșitul lunii mai, în timp ce înflorirea B. hookeriana nu începe de obicei până în iunie. Cu toate acestea, în zonele perturbate, scurgerea crescută și concurența redusă înseamnă că sunt disponibili nutrienți suplimentari, ceea ce are ca rezultat plante mai mari, cu mai multe flori și un sezon de înflorire mai lung. Astfel, sezoanele de înflorire se suprapun, iar singura barieră în calea încrucișării este eliminată. Rezultante hibrizii F1 sunt pe deplin fertile, cu rate de producție de semințe similare cu cea a speciei părinte. Nu există nicio barieră în calea reîncrucișării hibrizilor cu speciile părinte și, în unele populații, acest lucru a dus la roiuri hibride . Acest lucru ridică posibilitatea ca speciile părinte să își piardă treptat integritatea genetică, mai ales dacă caracteristicile intermediare ale hibridului îi oferă un avantaj competitiv față de specia părinte, cum ar fi o toleranță mai largă a habitatului. Mai mult, speciația poate apărea dacă caracteristicile intermediare ale hibridului îi permit să ocupe un habitat neadecvat ambilor părinți, cum ar fi un tip de sol intermediar.

Hibrizii prionoti Banksia × hookeriana au caracteristici intermediare între cei doi părinți. De exemplu, primii hibrizi prezumtive studiati aveau obiceiul „ca aceea a gigantice B. hookerana [sic]“, după ce a moștenit mărimea B. prionotes , împreună cu B. hookeriana ' s tendința de ramură din apropierea bazei trunchiului . În mod similar, infructescențele erau ca dimensiunea B. prionotes , dar aveau flori persistente precum B. hookeriana . Inflorescențele și frunzele erau intermediare ca mărime și formă, iar scoarța era ca cea a lui B. prionotes .

Alți hibrizi supuși

Frunziș de B. menziesii × prionote , în cultivare, Kings Park, Perth, Australia de Vest

În timpul colectării datelor pentru proiectul Atlas Banksia , un singur hibrid presupus natural între B. prionotes și B. lindleyana (porcupine banksia), cu fructe ca B. lindleyana, dar frunze intermediare între cei doi părinți, a fost găsit la nord de Parcul Național Kalbarri . La vremea respectivă, aceasta a fost considerată o descoperire importantă, deoarece speciile părinte au fost considerate a nu fi strâns legate. Analizele lui Mast, totuși, le plasează pe amândouă într-o cladă de opt specii, deși B. lindleyana rămâne mai puțin legată de B. prionotes decât B. hookeriana . Hibrizii de B. prionotes cu B. menziesii (lemn de foc bankia) au fost, de asemenea, produși prin mijloace artificiale și s-au înregistrat presupuși hibrizi naturali.

Distribuție și habitat

O hartă a regiunilor biogeografice din Australia de Vest, care prezintă gama prionotilor din Banksia.  Harta arată o distribuție continuă de la vârful nordic al câmpiilor de nisip Geraldton, spre sud de-a lungul coastei de vest până în jurul Perth și continuând spre sud, mai departe spre interior, până la limita sudică a regiunii Pădurilor Jarrah.  Există, de asemenea, apariții discontinue la Shark Bay, în nord și în sud-est, în jurul orașului Jerramungup.
Distribuție

Prionotii din Banksia apar în întreaga mare parte a provinciei botanice din sud - vest , apărând atât de-a lungul coastei de vest, cât și de pe interior, și variind de la golful Shark (25 ° 30′S) în nord, până la Kojonup (33 ° 50’S) și Jerramungup (34 ° 24’S) 118 ° 55'E) în sud și respectiv sud-est. Crește printre tufișuri înalte sau păduri joase , mai ales în valuri și pante inferioare ale dunelor , și prezintă o preferință foarte puternică pentru nisipul alb sau galben profund.

Este cel mai frecvent întâlnit în pădurea kwongan din câmpiile de nisip Geraldton la nord de Jurien ; are o distribuție destul de continuă acolo, adesea ca specie dominantă, și se întinde spre interior până la izoeta de 350 mm . Pe Câmpia de coastă Swan la sud, distribuția sa este discontinuă, fiind limitată în mare parte la patch - uri de nisip adecvate în zona de tranziție îngustă , unde tuart pădure dă drumul spre pădure Jarrah . Cu excepția unei populații de la Point Walter (32 ° 00 ′ S), aceasta nu apare pe câmpia de nisip la sud de râul Swan .

Solurile de la est de Scarpa Darling sunt în general prea grele pentru această specie, cu excepția unor buzunare izolate de nisip adânc aluvial sau galben eolian . B. prionotes are astfel o distribuție foarte neuniformă la est de scarpă. Cu toate acestea, această zonă reprezintă aproximativ jumătate din aria sa geografică, speciile extinzându-se bine la sud și sud-est de scarpă. În total, specia apare pe o distanță nord-sud de aproximativ 815 km (500 mi) și o distanță est-vest de aproximativ 125 km (80 mi).

Specia este aproape în totalitate limitată la Swales și pantele joase de dune. Au fost propuse diverse motive pentru aceasta; pe de o parte, s-a susținut că dependența sa de apele subterane necesită creșterea numai acolo unde apa subterană este relativ aproape de suprafață; pe de altă parte, s-a sugerat că nu poate supraviețui în părțile superioare ale peisajului, deoarece incendiile sunt prea frecvente acolo. Această din urmă ipoteză este susținută de extinderea recentă a lui B. prionotes de -a lungul marginilor drumurilor de pe autostrada Brand , unde incendiile sunt relativ rare. În ciuda apariției lui B. prionotes în părțile inferioare ale peisajului, aceasta nu apare în zonele predispuse la inundații, din cauza intoleranței sale la solurile grele și pentru că perioadele prelungite de inundații ucid răsadurile. Cu toate acestea, recentele căderi ale pânzei freatice pe Câmpia de coastă a lebedelor au văzut B. prionotes înlocuind Banksia littoralis mai iubitoare de apă în unele zone care anterior erau predispuse la inundații.

Ecologie și fiziologie

Creştere

Structura sistemului radicular, cuprinzând o rădăcină verticală și mai multe laterale orizontale, se dezvoltă în primul an al răsadului. Ulterior, chiuveta și lateralele continuă să se prelungească și apar noi laterale. La început există doar trei până la cinci laterale, dar acest număr crește de obicei la opt până la zece în decurs de zece ani. În prima iarnă, există o mare dezvoltare a sistemului de rădăcini, în special alungirea rădăcinii de scufundare, dar aproape nici o creștere a lăstarilor. Până în vară, rădăcina scufundatorului a ajuns în general aproape la pânza freatică, iar creșterea lăstarilor crește substanțial. În jurul lunii februarie, lăstarul formează un mugure odihnit , iar creșterea încetează apoi până în octombrie. La reluarea creșterii lăstarilor, lăstarii cresc rapid pentru o perioadă scurtă de timp, în timp ce planta este sub stres hidric; apoi, odată cu apariția stresului hidric, plantele se instalează într-o perioadă lungă de creștere mai lentă a lăstarilor. Acest model de creștere a lăstarilor numai vara este menținut pe tot parcursul vieții plantei, cu excepția faptului că la plantele mature, creșterea lăstarilor sezonieri poate înceta odată cu formarea unei inflorescențe terminale, mai degrabă decât a unui mugur în repaus. Dezvoltarea inflorescenței continuă după încetarea creșterii lăstarilor și înflorirea începe în februarie sau martie. Martie și aprilie sunt lunile de vârf pentru înflorire, care se termină în iulie sau august.

Creșterea anuală crește exponențial în primii opt ani sau cam așa, dar apoi încetinește pe măsură ce resursele sunt deviate către reproducere și densitatea mai mare a frunzelor are ca rezultat o eficiență fotosintetică redusă .

Nutriție și metabolism

Structura rădăcinii B. prionotes prezintă două adaptări de mediu comune. În primul rând, această specie este freatofitică , adică rădăcina sa lungă se extinde până la pânza freatică, asigurându-i o alimentare continuă cu apă în lunile secetoase de vară, când apa de suprafață este în general indisponibilă. Acest lucru nu numai că asigură supraviețuirea peste vară, dar permite plantelor să crească atunci. Deși alimentarea cu apă este funcția principală a rădăcinii, apa subterană obținută conține în mod obișnuit concentrații ionice de clorură , sodiu , magneziu , calciu și potasiu care sunt adecvate nevoilor nutriționale ale plantei.

Cealaltă adaptare comună este deținerea rădăcinilor cluster , care îi permit să extragă suficienți nutrienți pentru a supraviețui în solurile oligotrofe în care crește. Odată cu apariția ploilor de toamnă, rădăcinile laterale formează covoare dense de suprafață de rădăcini de grup în vârful de 20 cm (8 in) de sol, chiar sub așternutul de frunze, unde sunt concentrate majoritatea mineralelor. Aceste rădăcini emană substanțe chimice care sporesc minerale solubilitatea , a crescut foarte mult disponibilitatea și absorbția de substanțe nutritive în solurile sărace , cum ar fi fosfor solurile native defective din Australia. Atâta timp cât apa de suprafață este disponibilă, acestea preiau apă și o serie de minerale. La B. prionote, acestea sunt în principal responsabile de absorbția malatului , fosfatului, clorurii, sodiului și potasiului. Atunci când solurile au un conținut ridicat de nitrați , ele pot efectua, de asemenea, unele activități de nitrat reductază , în primul rând conversia amoniului în aminoacizi precum asparagina și glutamina .

Asimilarea nutrienților și a apei de către rădăcinile clusterului atinge vârfurile peste iarnă și primăvară, dar încetează când stratul superior al solului se usucă vara. Rădăcinile aglomerate sunt apoi lăsate să moară, dar lateralele sunt protejate de deshidratare printr-o alimentare continuă cu apă din rădăcina scufundatorului. Apa furnizată lateralelor de rădăcina de scufundare se pierde continuu în sol; astfel această plantă facilitează mișcarea apei subterane din pânza freatică în solul de suprafață, un proces cunoscut sub numele de redistribuire hidraulică . S-a estimat că rădăcinile grupate cuprind aproximativ 30% din biomasa totală a rădăcinilor din această specie; producția sezonieră de atâta biomasă , doar pentru a se pierde la sfârșitul sezonului de creștere, reprezintă o investiție substanțială a plantei, dar una care este critică în competiția pentru nutrienți.

În timpul iernii, asparagină este metabolizat imediat, dar alte elemente nutritive, în special fosfați și glutamina, sunt îndepărtate din seva xylem și stocate în matura stem , scoarță de copac și frunze țesuturi pentru spate cu eliberare în xylem chiar înainte de a trage de creștere începe la mijlocul verii. Acesta este, de asemenea, momentul în care cei mai în vârstă părăsesc senezitatea și mor, returnând nutrienții plantei în momentul în care sunt cel mai mult necesari. Când glutamina ajunge în cele din urmă la frunze, aceasta este descompusă și utilizată pentru sintetizarea proteinelor și aminoacizilor non- amidici, cum ar fi aspartatul , treonina , serina , glutamatul , glicina , alanina și cistina . Împreună cu zaharoza și alte substanțe dizolvate , acestea sunt apoi circulate în floem . Seva phloem a B. prionotes este neobișnuit în care are un raport extrem de mic de potasiu pentru sodiu cationi și concentrații foarte scăzute de fosfat și aminoacizi , comparativ cu clorură și sulfat anioni . Nivelurile scăzute de potasiu și fosfat reflectă disponibilitatea extrem de redusă a acestor minerale în sol. Nivelurile neobișnuit de ridicate de sodiu și clorură - la concentrații observate de obicei numai în condiții saline - se pot datora necesității menținerii presiunii turgorului ; adică, cu atât de puțin potasiu și fosfat disponibil și necesar pentru construirea de țesut nou, B. prionotes este forțat să circule orice alți ioni sunt disponibili pentru a menține turgența.

Sistem de reproducere

Primul plan al inflorescenței, care arată că o albină se hrănește la joncțiunea mugurilor albi nedeschise și a florilor deschise portocalii
Apropiere de inflorescență, cu o albină europeană care se hrănește în planul antezei . Insectele sunt polenizatori aparent ineficienți.

Înflorirea începe în februarie și se termină de obicei până la sfârșitul lunii iunie. Specia are o rată de înflorire neobișnuit de scăzută: chiar și la vârful sezonului său de înflorire, are în medie mai puțin de șapte inflorescențe pe plantă care înflorește simultan. Florile individuale se deschid secvențial de jos în sus în cadrul fiecărei inflorescențe, rata variază în funcție de momentul zilei: se deschid mai multe flori în timpul zilei decât noaptea, cu o rată maximă de aproximativ două până la trei flori pe oră în primele câteva ore de lumină , când hrănirea cu mâncare de miere este, de asemenea, la vârf.

Florile sunt alimentate la printr - o serie de nectarivorous păsări: în principal honeyeaters , inclusiv honeyeater New Holland ( Phylidonyris novaehollandiae ), honeyeater alb rumeni ( P. nigra ), honeyeater brun ( Lichmera indistincta ), honeyeater cântând ( virescens Lichenostomus ), arămiu -mierator încoronat ( Gliciphila melanops ) și păsărică roșie ( Anthochaera carunculata ). Lorichetele au fost observate, de asemenea, hrănindu-se la flori, la fel ca și insectele, inclusiv furnicile, albinele și afidele . Dintre acestea, dovezile sugerează că numai păsările sunt polenizatori eficienți. Se pare că insectele nu joacă niciun rol în polenizare, deoarece inflorescențele nu formează foliculi atunci când păsările sunt excluse în experimentele de excludere a polenizatorilor ; iar polenizarea de către mamifere nu a fost niciodată înregistrată la această specie.

Honeyeaters preferă să se hrănească cu flori individuale care tocmai s-au deschis, deoarece acestea oferă cel mai mult nectar . Pe măsură ce explorează nectarul, mâncătorii de miere ajung cu cantități mari de polen pe cioc, frunte și gât, dintre care unele se transferă ulterior către alte flori. Acest transfer este destul de eficient: florile își pierd de obicei aproape tot polenul în decurs de patru ore de la deschidere, iar polenul se depune pe majoritatea stigmatelor. Aproximativ 15% din aceste stigmate ajung cu polen depus în canelura stigmatică, o condiție prealabilă pentru fertilizare.

Structura Banksia floare, cu sfârșitul stil care funcționează ca un prezentator de polen , sugereaza ca autogame de auto-fertilizare trebuie să fie comun. În multe specii din Banksia , riscul apariției acestui lucru este redus de protandrie : o întârziere a receptivității unei flori la polen până după ce propriul polen și-a pierdut viabilitatea. Există totuși dispută cu privire la acest lucru la B. prionotes : un studiu a susținut că a confirmat „dezvoltarea protandrului”, totuși a înregistrat niveluri ridicate de receptivitate stigmatică imediat după anteză și viabilitate lungă a polenului, observații care nu sunt în concordanță cu protandria.

Dacă se produce, protandria nu face nimic pentru a preveni auto-polenizarea geitonogamă : adică polenizarea cu polen de la o altă floare de pe aceeași plantă. De fapt, atunci când păsările se hrănesc cu B. prionotes , doar aproximativ un sfert din toate mișcările de la inflorescență la inflorescență implică o schimbare de plantă. Prin urmare, auto-polenizarea geitonogamă trebuie să apară mai des la această specie decât polenizarea încrucișată . Acest lucru nu implică rate ridicate de auto-fertilizare, cu toate acestea, deoarece specia pare extrem de auto-incompatibilă: deși boabele de polen vor germina pe florile plantei auto, aparent nu reușesc să producă tuburi de polen care pătrund în stil. Chiar și acolo unde are loc polenizarea încrucișată, rata de fertilizare este destul de mică. Se speculează că acest lucru este legat de „o varietate de reacții chimice la interfața polen-stigmat”.

Producția de con variază foarte mult de la an la an, dar, ca urmare a ratei reduse de înflorire, este în general foarte scăzută. Cu toate acestea, există de obicei un număr foarte mare de foliculi pe con, ceea ce duce la un număr relativ mare de semințe. Există unele ruinare de semințe, în primul rând din curculionid gărgăriței Cechides amoenus .

Răspuns la foc

Trunchiul carbonizat al unui copac mare ars, cu răsaduri ieșite din nisipul gol din jurul său
După un foc de tufiș. Incendiul a ucis arborele matern, dar a declanșat și eliberarea semințelor, asigurând recuperarea populației.

La fel ca multe plante din sud-vestul Australiei de Vest , B. prionotes este adaptat la un mediu în care evenimentele de incendiu sunt relativ frecvente. Majoritatea speciilor din Banksia pot fi plasate într-unul din cele două mari grupuri în funcție de răspunsul lor la foc: semănătoarele sunt ucise de foc, dar focul declanșează și eliberarea băncii lor de semințe cu baldachin , promovând astfel recrutarea generației următoare; resprouters supraviețuiesc focului, resprouting dintr-un lignotuber sau, mai rar, muguri epicormici protejați de scoarță groasă. B. prionotes este neobișnuit prin faptul că nu se încadrează în niciunul dintre aceste grupuri. Îi lipsește un lignotuber sau o scoarță groasă și, prin urmare, nu poate fi considerat un resprouter; cu toate acestea, poate supraviețui sau scăpa de unele incendii din cauza înălțimii sale, a rarității frunzelor sale și a faptului că apare în valurile dunelor unde focul este mai răcoros și mai petic. Pe de altă parte, nu este nici un semănător tipic, din cauza ratelor sale relativ scăzute de mortalitate la foc și pentru că este doar slab serotinos : deși focul favorizează eliberarea semințelor, eliberarea semințelor are loc încă în absența focului.

Gradul real de serotinizare și mortalitate prin incendiu la B. prionotes variază în funcție de latitudine sau, mai probabil, de climă. Observațiile sugerează că este întotdeauna ucisă de foc în nordul ariei sale, care este relativ fierbinte și uscat și unde plantele individuale sunt de obicei mai mici, dar pot supraviețui focului în zona mai rece, mai umedă, din sud. Mai mult, este esențial non-serotinoasă în sud, deoarece toate semințele sunt eliberate până la sfârșitul celui de-al doilea an, dar reținerea semințelor crește constant spre nord, iar la capătul nordic al ariei sale, durează de obicei aproximativ patru ani pentru o plantă care își eliberează jumătate din semințe în absența focului de tufiș, cu unele semințe reținute până la 12 ani.

O serie de alte caracteristici ale prionotilor B. pot fi înțelese ca răspunsuri secundare la serotinie slabă. De exemplu, înflorirea de iarnă asigură că semințele sunt coapte până la începutul sezonului de focuri de tufiș; acest lucru este foarte important pentru speciile slab serotinoase, care se bazează foarte mult pe cultura de semințe din anul curent. Un alt exemplu îl reprezintă floretele de foioase ale lui B. prionotes . La speciile puternic serotinoase, floretele vechi sunt reținute pe conuri, unde funcționează ca combustibil de foc, contribuind la asigurarea faptului că foliculii ating temperaturi suficiente pentru a declanșa eliberarea semințelor. Cu toate acestea, la B. prionotes , eliberarea semințelor este declanșată la temperaturi relativ scăzute: într-un studiu, 50% dintre foliculi s-au deschis la 265 ° C (509 ° F) și 90% s-au deschis la 330 ° C (626 ° F); în schimb, B. hookeriana strâns legată, dar puternic serotinoasă, a necesitat 340 și 500 ° C (644 și respectiv 932 ° F). Prin urmare, reținerea floretului nu ar avea niciun avantaj și ar putea chiar împiedica sămânța să scape foliculii deschisi spontan.

Eliberarea semințelor la B. prionotes este favorizată de umezirea repetată a conurilor. Separatorul de semințe care deține semințele în loc este higroscopică ; cele două aripi ale sale se unesc, apoi se udă, apoi se întind și se îndoaie spre interior, în timp ce se usucă din nou. Procedând astfel, funcționează ca o pârghie, scoțând treptat semințele dintr-un folicul pe parcursul unui ciclu umed-uscat. Această adaptare asigură că eliberarea semințelor după incendiu este întârziată până la apariția ploii, când rata de supraviețuire a germinării și a răsadurilor este mai mare.

Datorită susceptibilității sale mai mari și a dependenței mai mici de foc pentru reproducere, intervalul optim de foc pentru B. prionotes este mai mare decât pentru alte specii din Banksia cu care apare. O simulare a sugerat că un interval de 18 ani a fost optim pentru B. prionotes , comparativ cu 15 ani pentru B. hookeriana și 11 ani pentru B. attenuata . Același model a sugerat că B. prionotes este destul de susceptibil la reducerea intervalelor de foc. Pe de altă parte, arată o susceptibilitate redusă la creșterea intervalului de foc: deși senescența și moartea sunt adesea observate la plantele mai vechi de aproximativ 30 de ani, au fost observate arborete sănătoase care au scăpat de foc de 50 de ani. Aceste standuri au o structură cu mai multe vârste, demonstrând apariția recrutării cu succes între focuri.

Răspunsul la foc poate oferi, de asemenea, o explicație pentru evoluția acestei specii. Diferențele în regimul de foc între crestele dunelor și valurile ar fi creat diferite presiuni evolutive, plantele de pe creste adaptându-se la frecvente focuri fierbinți devenind puternic serotinoase, iar plantele din valuri se adaptează la focuri mai patchere, mai reci, cu serotinie mai slabă. Speciația ar fi posibilă prin schimbul genetic mult mai redus între plantele de creastă și plantele de tip swale, deși dovezile sugerează că la început a existat o oarecare introgresiune . În cele din urmă, totuși, nevoia de plante slab serotinoase pentru a produce semințe coapte până în sezonul focului de tufiș ar fi adus sezonul său de înflorire până când sezonurile de înflorire nu se mai suprapun; astfel s-a ridicat o barieră fenologică la schimb, permițând celor două populații să se deplaseze independent una de cealaltă.

Conservare

Prionotii din Banksia sunt susceptibili la o serie de procese amenințătoare. Este extrem de sensibil la scăderea Phytophthora cinnamomi ; populațiile sălbatice sunt recoltate comercial de industria florilor tăiate ; iar o parte din raza sa de acțiune este supusă defrișării terenurilor în scopuri urbane sau agricole. O evaluare a impactului potențial al schimbărilor climatice asupra acestei specii a constatat că schimbările severe vor duce probabil la o reducere a gamei sale de aproximativ 50% până în 2080; și chiar și o modificare ușoară este proiectată să provoace o reducere de 30%; dar în scenarii de severitate medie distribuția poate crește de fapt, în funcție de cât de eficient poate migra în zone nou locuibile. Cu toate acestea, acest studiu nu abordează potențialul schimbărilor climatice de a modifica regimurile de incendiu ; acestea au fost deja afectate de sosirea oamenilor și se consideră că această schimbare a dus la o scădere a abundenței și a gamei de B. prionoti .

Cu toate acestea, specia în ansamblu nu este considerată deosebit de vulnerabilă la acești factori, deoarece este atât de larg distribuită și comună. Departamentul de mediu și conservare din Australia de Vest nu consideră că este rar și nu l-a inclus pe lista lor declarată de flori rare și prioritare . Cu toate acestea, are o importanță ridicată pentru conservare în cel puțin un context: este un mutualist cheie în Centura de grâu Avon , unde este singura sursă de nectar într-o perioadă critică a anului în care nicio altă plantă producătoare de nectar nu este în floare. Pierderea de B. prionotes din regiune ar însemna, prin urmare, pierderea tuturor mâncărurilor de miere și acest lucru ar afecta multe alte specii de plante care se bazează pe mâncarea de miere pentru polenizare. Comunitatea de vegetație primară în care apare prionotul Banksia în centura de grâu Avon este considerată o comunitate ecologică prioritară și este propusă pentru gazetarea formală ca o comunitate ecologică amenințată sub denumirea „ Banksia prionotes și pădurile scăzute de Xylomelum angustifolium pe nisipul galben transportat”. Deși în prezent se află în stare aproape curată și statică, este considerat în pericol din cauza unui număr mare de procese amenințătoare, inclusiv defrișarea terenurilor, fragmentarea peisajului, creșterea salinității solului , presiunea de pășunat , concurența cu buruieni, modificări ale regimului de incendiu, depozitarea de gunoi , și P. cinnamomi retrocedare.

Cultivare

Un arbust mic răspândit de aproximativ 40 cm (15,5 in) înălțime, cu mai multe inflorescențe la începutul mugurelui, crescând în nisip
Formă pitică în cultivare, cu inflorescențe în mugur târziu

Descrisă drept „o specie ornamentală remarcabilă”, vârfurile sale de flori viu colorate și evidente fac din B. prionotes o plantă populară de grădină. Este bun pentru a atrage mâncăruri în grădină și, uneori, flori de două ori pe an. O formă pitică cu creștere redusă, care atinge 1 m înălțime, este disponibilă în Australia de Vest, vândută sub numele de „Lumanări Kalbarri Mici”.

Este destul de ușor să crească în zonele cu un climat mediteranean , dar nu merge bine în zonele cu umiditate ridicată de vară. Necesită o poziție însorită în sol bine drenat și tolerează înghețul cel puțin moderat. Ar trebui să fie tăiat ușor, nu sub frunzișul verde, deoarece, altfel, tinde să devină ciudat. Semințele nu necesită niciun tratament înainte de însămânțare și durează 21 până la 35 de zile pentru a germina .

Specia este, de asemenea, considerată ideală pentru producția de flori tăiate, deoarece florile sale îndeplinesc criteriile comerciale de flori terminale și o lungime lungă a tulpinii. Ca atare, este una dintre cele mai populare bănci pentru producția de flori tăiate, cu culturi comerciale cultivate în Israel , Victoria , Australia de Sud și Hawaii .

Referințe

linkuri externe