Catopsbaatar - Catopsbaatar

Catopsbaatar
Catopsbaatar catopsaloides.jpg
Cel mai complet schelet (specimen PM120 / 107) prezentat de sus (stânga, A) și dedesubt (dreapta, B), așa cum s-a păstrat, cu diagrame care arată oasele individuale
Clasificare științifică Editați | ×
Regatul: Animalia
Phylum: Chordata
Clasă: Mammalia
Ordin: Multituberculata
Familie: Djadochtatheriidae
Gen: Catopsbaatar
Kielan-Jaworowska , 1994
Specii:
C. catopsaloide
Numele binomului
Catopsaloides Catopsbaatar
(Kielan-Jaworowska, 1974)
Sinonime
  • Djadochtatherium catopsaloides
    Kielan-Jaworowska, 1974
  • Catopsalis catopsaloides
    Kielan-Jaworowska & Sloan, 1979

Catopsbaatar este un gen de multituberculate , o ordine dispărută a mamiferelor asemănătoare rozătoarelor . Ea trăit în ceea ce este acum Mongolia în timpul întârziere regiunii Campania vârsta Cretacic târzie epoca , urmă aproximativ 72 milioane ani. Primele fosile au fost colectate la începutul anilor 1970, iar animalul a fost numit ca o nouă specie din genul Djadochtatherium în 1974, D. catopsaloides . Numele specific se referă la similaritatea animalului la genul Catopsalis . Specia a fost mutată în genul Catopsalis în 1979 și a primit propriul gen ( Catopsbaatar , grecesc și mongol pentru „erou vizibil”) în 1994. Sunt cunoscute cinci cranii, un molar și un schelet cu un craniu; ultimul este exemplarul cel mai complet al genului. Catopsbaatar era membru al familiei Djadochtatheriidae .

Craniul lui Catopsbaatar avea o lungime de până la 70 mm (2,8 in) și, la fel ca în alte multituberculate, proporțional de mare. Aspectul exterior al capetelor acestor animale poate fi similar cu cel al rozătoarelor. Craniul era greu și larg, cu arcadele zigomatice puternic extinse în lateral. Priza ochilor era mai mică și așezată mai în spate decât în ​​rudele sale, iar botul era mai alungit. Catopsbaatar avea creste semicirculare pe partea laterală a craniului, de care erau atașați mușchii maxilarului. Mandibulei era puternic și foarte alungite. Avea incisivi foarte robusti și dinți de obraz cu cuspizi multipli (pentru care se numesc multituberculatele). În oasele bazinului diferite de cele ale altor multituberculates în sensul că acestea nu au fost lipite unul de altul. Catopsbaatar avea pinteni pe glezne, precum cele ale ornitorincului și echidnei masculine , fără dovezi ale unui canal de venin (prezent în prima).

Pintenii Catopsbaatarului și ai altor mamifere mezozoice ar fi putut fi folosiți pentru protecția împotriva dinozaurilor teropode și a altor prădători. Se crede că multituberculatele au dat naștere vie , iar faptul că aveau păr indică faptul că erau homeoterme („cu sânge cald”). Multituberculatele ar fi fost omnivore ; Catopsbaatar avea mușchi puternici ai maxilarului, iar incisivii săi erau bine adaptați pentru a roade semințe tari, folosind o lovitură de mestecat înapoi. Se crede că multituberculatele au avut o postură întinsă, iar Catopsbaatar ar fi putut să sară. Catopsbaatar este cunoscut din formațiunea Barun Goyot , despre care se crede că are o vechime de aproximativ 72 de milioane de ani.

Taxonomie

Scheletul conservat și diagrama oaselor
Localități fosile din Mongolia cu vârstă cretacică ; Catopsbaatarul a fost colectat în zona A (Khermeen Tsav I, II și Khulsan în stânga)

În 1970 și 1971, expedițiile paleontologice polonezo-mongole au colectat fosile de mamifere din formațiunea Barun Goyot din paturile roșii din Hermiin Tsav (scris și cu „Khermeen Tsav”) în deșertul Gobi al Mongoliei . Aproximativ 100 de exemplare, recuperate din patru localități, sunt adăpostite la Academia Poloneză de Științe din Varșovia. Două treimi din exemplarele colectate erau multituberculate : o ordine dispărută a mamiferelor cu dentiție asemănătoare rozătoarelor , numită după numeroasele cuspizi (sau tuberculi ) de pe molarii lor . În 1974, paleontologul polonez Zofia Kielan-Jaworowska a numit o nouă specie din genul mongolian multituberculat Djadochtatherium drept D. catopsaloides , cu specimenul ZPAL MgM − I / 78 din colecția poloneză drept holotip . Numele specific se referă la similaritatea animalului la speciile din America de Nord Catopsalis joyneri , care Kielan-Jaworowska crezut că a fost un posibil descendent. Specimenul, colectat în localitatea Hermiin Tsav I, este un craniu aproape complet al unui minor cu porțiuni de craniu deteriorate. Kielan-Jaworowska a atribuit și alte specimene speciei: un craniu deteriorat care lipsește maxilarele inferioare (ZPAL MgM − I / 79, un adult), un craniu cu maxilarele inferioare parțiale (ZPAL MgM − I / 80) și un molar cu un fragment de maxilar (ZPAL MgM − I / 159 din Khulsan, singurul exemplar care nu provine din localitățile Hermiin Tsav I și II).

Colecție de oase de craniu Catopsbaatar
Trei cranii cu fălci (A și B au fost colectate în 1975, C în 1999), prezentând diferențe de mărime legate de vârsta lor individuală.

Kielan-Jaworowska și paleontologul american Robert E. Sloan au considerat genul Djadochtatherium un sinonim junior al Catopsalis și au creat noua combinație C. catopsaloides în 1979. Paleontologii americani Nancy B. Simmons și Miao Desui au efectuat o analiză cladistică din 1986 care a indicat că Catopsalis era un taxon parafiletic (o grupare nefirească de specii), și C. catopsaloides au cerut propriul său nume generic. Kielan-Jaworowska a urmat sugestia lui Simmons și Miao, mutând C. catopsaloides în propriul gen monotipic în 1994, Catopsbaatar . Cuvântul catops este derivat din grecescul katoptos („vizibil” sau „evident”); Baatar este mongol pentru „erou“, iar numele se referă la Catopsbaatar“ similaritate s genul Catopsalis (așa cum este cazul pentru numele specific). Numele Catopsalis în sine constă din cuvintele grecești pentru „vizibil” și „foarfece tăietoare” ( psalis ). Cuvântul baatar este folosit ca sufix în numele multor genuri multituberculate și face aluzie la capitala mongolă Ulaanbaatar , care însăși înseamnă „erou roșu”.

Mai târziu în 1994, Kielan-Jaworowska și paleontologul rus Petr P. Gambaryan au menționat vertebre caudale (coadă) care ar fi putut aparține Catopsbaatarului ; această atribuire este incertă, deoarece acestea pot aparține în schimb Tombaatarului înrudit (numit în 1997). Un al patrulea craniu (PIN 4537/4, un minor), descoperit în timpul expediției sovietice − mongole din 1975, a fost menționat de Gambaryan și Kielan-Jaworowska în 1995. Paleontologul canadian Phillip J. Currie a găsit un nou exemplar Catopsbaatar în timpul dinozaurilor din 1999 Expediție Gobi, organizată de American Nomadic Expeditions Company. Găzduit la Academia Mongolă de Științe din Ulaanbaatar sub numele de PM120 / 107, acest exemplar cunoscut cel mai complet conservat constă din craniul complet (care poate fi ușor turtit) și scheletul parțial al unui individ adult. Specimenul are membrele anterioare și posterioare destul de complete, care erau necunoscute pentru gen până atunci și care sunt în general rareori păstrate în multituberculate. Ei pelviene iliac au fost furate și distruse de un elev în turneu la Muzeul de Istorie Naturală din Oslo , unde a fost preparat în anul 2000. Specimenul a fost raportată în 2002 de către Kielan-Jaworowska, paleontologul norvegian Jørn Hurum , Currie și paleontologul mongolă Rinchen Barsbold , care a menționat și un alt craniu (PIN 4537/5, un minor) găsit în timpul expediției din 1975. Catopsalis joyneri , baza denumirii C. catopsaloides , a fost mutată în noul gen Valenopsalis în 2015.

Evoluţie

Catopsbaatar aparținea ordinului Multituberculata, un grup din Allotheria (o infraclasă de mamifere din afara Theria , grupul care conține placentali și marsupiali moderni ). Multituberculatele se caracterizează prin faptul că au premolari și molari cu cuspizi multipli joși, dispuși în rânduri longitudinale. Multituberculatele sunt cel mai cunoscut grup de mamifere din era mezozoică , când dinozaurii dominau; deși cele mai vechi rămășițe multituberculate provin din perioada jurasică , grupul este cunoscut la fel de recent ca epoca eocenică (supraviețuind astfel evenimentului de extincție Cretacic-Paleogen ). Este posibil ca grupul să fi dispărut din cauza concurenței cu mamiferele eutheriene , cum ar fi rozătoarele. Multituberculatele erau cunoscute în principal din dinți și maxilare până în anii 1920, când au fost descoperite exemplare mai complete - mai întâi în Asia și apoi în altă parte. Oasele postcraniene (restul scheletului, altul decât craniul) rămân rare.

Kielan-Jaworowska a clasificat inițial Catopsbaatar ca membru al familiei multituberculate Taeniolabididae în 1974. În 1994, ea a sugerat că Djadochtatherium era aproape de strămoșii lui Catopsbaatar . Ea și Hurum au numit o nouă familie de multituberculate, Djadochtatheriidae (pe care au plasat-o în noul subordine Djadochtatheria ), în 1997. Familia a inclus genurile Djadochtatherium , Catopsbaatar , Kryptobaatar și Tombaatar , toate din deșertul Gobi. Familia diferă de alte multituberculate (și de alte mamifere) prin faptul că marginile frontale ale botului său erau confluente cu arcurile zigomatice (pomeți), conferind botului o formă trapezoidală , văzută de sus. În general, alte mamifere au boturi în care marginile laterale sunt curbate spre interior în fața arcurilor zigomatice. Kielan-Jaworowska și Hurum au revizuit rangurile superioare din Multituberculata în 2001, înlocuind subordinea Djadochtatheria cu superfamilia Djadochtatherioidea (plasată în subordinea Cimolodonta ).

Desenele a trei cranii similare;  Catopsbaatar se află în partea de jos
Comparația craniilor djadochtatheriids Kryptobaatar (A), Djadochtatherium (B) și Catopsbaatar (C), cu cicatrici musculare (înconjurate de crestele zigomatice) umbrite

Următoarea cladogramă arată plasarea lui Catopsbaatar printre alte multituberculate conform Kielan-Jaworowska și Hurum, 1997:

Ptilod

Buginbaatar

Djadochtatheria

Lambdopsalis

Taeniolabis

Eucosmodontidae

Stygimys

Eucosmodon

Nemegtbaatar

Bulganbaatar

Kamptobaatar

Sloanbaatar

Nessovbaatar

Chulsanbaatar

Djadochtatheriidae

Kryptobaatar

Djadochtatherium

Catopsbaatar

Tombaatar

Descriere

Craniu

Desen de Catopsbaatar, asemănător unei veverițe
Restaurarea unui individ în postură agresivă, cu membrele întinse și pinteni pe glezne similare cu cele ale ornitorincului masculin

Cel mai complet craniu adult Catopsbaatar (specimen PM 120/107) are 63 mm (2,5 in) lungime și 55 mm (2,2 in) lățime, cu o maxilară inferioară de 41 mm lungime (1,6 in). Prin comparație, craniul holotipului juvenil (ZPAL MgM-I / 78) are aproximativ 53 mm (2,1 inci) lungime și 56 mm (2,2 inci) lățime, cu o maxilară inferioară de 35 mm lungime (1,4 inci). Cel mai mare craniu adult (ZPAL MgM − I / 79) are o lungime de 70 mm, dar, din moment ce este incomplet, celelalte măsurători ale acestuia sunt necunoscute. Catopsbaatar era mai mare decât rudele sale, Kryptobaatar și Djadochtatherium . Multituberculatele aveau cranii relativ mari și gât scurt; craniile lor erau proporțional mai lungi și mai largi decât cele ale rozătoarelor și marsupialelor de dimensiuni similare. Aspectul exterior al capetelor lor ar fi putut fi similar cu cel al rozătoarelor.

Craniul lui Catopsbaatar era greu, cu o margine largă în față. Era mai scurtă de-a lungul liniei medii decât în ​​lateral, deoarece creasta nucală din partea din spate a capului se curba spre interior la mijloc, creând o indentare la marginea posterioară a craniului atunci când este privită de sus. Arcurile zigomatice au fost puternic extinse în lateral, cu lățimea craniului (peste arcade) aproximativ 85 la sută din lungimea craniului. Partea din față a orbitelor (orificiile ochiului) era mai în spate decât la alte djadochtatheriide, rezultând un bot mai alungit (65% din lungimea craniului) și orbite mici. Premaxilla (osul frontal al maxilarului superior) extins mai puțin de două treimi din lungimea botului în fața ochilor, mai scurte decât cea a Kryptobaatar . Premaxila consta din părți ale feței și ale palatului; djadochtatheriids avea o creastă premaxilară la limita dintre cele două (vizibilă când se vede craniul de jos). Partea palatină a premaxilei a fost concavă, cu multe foramine (deschideri) nutritive aranjate aleatoriu . Osului nazal -care a format partea superioară a botului- a fost relativ larg (devenind mai larg spre spate), iar partea sa frontală a fost acoperită cu foramina vascular neregulat distanțate. Sutura dintre nazale și oasele frontală a fost înainte mai puțin ascuțite în mijloc decât erau cele ale Catopsbaatar“ rudele lui.

Seria de fotografii ale unui craniu
Fotografii stereo care prezintă cel mai complet craniu pentru adulți PM 120/107 de sus, lateral și jos

Maxilo (partea principală a maxilarului superior) a fost extinsă, și a format cea mai mare parte laterală a botului. Conținea toți dinții superiori, cu excepția incisivilor . Foramenul infraorbital (deschideri la partea frontală inferioară a maxilo) au fost fantå ca în unele exemplare și rotunjite în altele, și variat în număr între unu și trei. Una dintre cele mai caracteristice trăsături ale feței Catopsbaatarului a fost creasta zigomatică anterioară foarte mare de pe părțile laterale ale maxilarului superior (un loc pentru atașarea maxilarului-mușchi). A fost mult mai mare decât în ​​alte djadochtatheriide, cu excepția Djadochtatherium , de la care diferea prin faptul că creasta era semicirculară mai degrabă decât aproximativ trapezoidală (alte genuri au creste eliptice). Marginea frontală a creastei zigomatice anterioare a fost îngroșată, ceea ce a produs o umflătură pe marginea laterală a botului atunci când este privită din lateral și deasupra. Partea inferioară a suturii dintre maxilar și osul scuamosal s-a extins de-a lungul marginii posterioare a crestei zigomatice anterioare. Procesele palatale ale maxilarului au format cea mai mare parte a palatului. Majore foramenul palatin avea caneluri superficiale și prelungindu. Torul postpalatine (o proeminență osoasă pe cerul gurii) al Catopsbaatar a fost mai puțin important decât a fost cea a Tombaatar . Osul frontal era mare și forma cea mai mare parte a acoperișului cranian. Sutura dintre oasele frontale și parietale a format o parte în formă de U în mijloc, îndreptată spre spate - similară condiției din Kryptobaatar, dar mai puțin adâncă, cu structuri mai mici în formă de U în lateral. Acest lucru diferea de Djadochtatherium , care avea o sutură în formă de V mai îngustă între oasele frontale și parietale.

Trei desene ale unui craniu
Craniul adult reconstruit de sus, de jos și lateral. Rețineți că premolarii superiori P1 și P3 sunt incluși, deși aceștia au dispărut ca individ în vârstă.

Creasta zigomatică intermediară pe osul squamosal (de asemenea, pentru atașarea maxilarului-mușchi) a fost mult mai mică și mai mică decât creasta zigomatică anterioară din fața sa. Catopsbaatarul s-a deosebit de alte djadochtatheriide prin faptul că creasta intermediară a contactat creasta anterioară cu marginea sa frontală. Creasta zigomatică posterioară din spatele inferior al osului squamosal a fost cea mai slabă dintre cele trei creste și marcată doar de o depresiune. Procesele postorbitale din spatele orbitei pe osul parietal au fost foarte lungi, iar crestele parietale s-au extins de la marginea posterioară a proceselor postorbitale unul către altul (dar fără a ajunge). Creasta nucală era foarte proeminentă și se extindea pe laturi pentru a forma „aripi”. Placa occipitală era aproape verticală și ușor concavă și era ascunsă de creasta nucală când craniul era privit de sus. Deși incomplet conservată, se presupune că placa occipitală a înclinat înapoi și în sus de condilii occipitali (ca la unele rude). Sistemul vascular orbito-temporal din interiorul craniului din Catopsbaatar nu a diferit prea mult de cel al genurilor înrudite.

Catopsbaatar lui mandibulei a fost robustă și foarte alungite. Diastemă (diferența între dinții din față și obraz) a fost concavă și prelungit pentru 20 la suta din osul dentary (osul principal al maxilarului inferior). Văzut de sus, diastema a format un raft larg care a înclinat în jos pe partea interioară a maxilarului. Micul foramen mental era aproape de marginea medie superioară a diastemului. Procesul coronoid al mandibulei pare să fi fost relativ mai lung și mai restrâns decât la alți djadochtatherioidei. A fost separat de procesul alveolar (unde sunt conținuți dinții) printr-o canelură largă. Condilul mandibular (care articulat cu craniul) a fost ușor peste nivelul molarilor. Partea frontală a creastei maseretice a fost foarte proeminentă, formând o umflătură cunoscută sub numele de protuberanță maseretică. Robustețea acestei creaste și prezența protuberanței variază în funcție de genurile înrudite. Fovea maseterică (groapa) din fața fosei maseterice era probabil mai distinctă decât în ​​alte djadochtatherioide. Fiecare jumătate a simfizei mandibulare (unde cele două jumătăți ale mandibulei se conectează) avea forma unei lacrimi cu capul în jos. Fosa pterigoizi pe partea interioară a mandibulei a fost foarte mare, și a ocupat cea mai mare a părții posterioare a dentary. Partea inferioară a acestei fose avea o graniță, cunoscută sub numele de raftul pterygoideus.

Dentiția

Fotografii cu fălci și dinți
Micrografii stereo care prezintă premolari și molari ai holotipului , inclusiv un molar izolat (B)

Formula dentară (numărul de dinți de fiecare tip în rândul dinte al unui mamifer) de Catopsbaatar a fost 2.0.3.2 1.0.2.2 (doi incisivi, fără canini , trei premolari și doi molari în jumătatea rândului dinților superiori și un incisiv, fără canini, doi premolari și doi molari în jumătatea din partea inferioară). Prin comparație, formula dentară a oamenilor este 2.1.2.2–3 2.1.2.2–3 . Fiecare dinte dintr-un mamifer este desemnat cu o literă și un număr după poziție (I pentru incisiv, C pentru canin, P pentru premolar, M pentru molar); literele sunt cu majuscule pentru dinții maxilarului superior, dar nu pentru cei din maxilarul inferior. Formula cuspidei arată aranjamentul și numărul cuspizilor în rânduri consecutive ale unui dinte, de la partea exterioară la cea interioară; fiecare rând este separat de două puncte.

Fiind un cimolodont, Catopsbaatar nu avea incisivi I1. Incisivii I2 din fața superioară ai Catopsbaatarului erau foarte robusti și aveau o bandă de smalț foarte limitată . Cei doi incisivi convergeau ușor spre mijloc, atingându-se unul pe celălalt. Incisivul I3 mai mic din spate era în formă de con. Alveolă (mufa dinte) de Catopsbaatar“ I3 incisivi s - a format de premaxilla, mai degrabă decât premaxilla și maxilo (spre deosebire de Tombaatar ). Premolarii superiori frontali P1 și P3 au fost prezenți doar la tineri ( foioase ), dispărând (cu alveolele lor) la indivizii în vârstă. P1 pare să fi avut două cuspizi, avea o singură rădăcină și avea o coroană ascuțită, asemănătoare unui con . P3 avea o singură rădăcină și era mai mic decât P1. Formula cuspidiană a premolarului P4 a fost 5−4: 1, cuspidul central fiind cel mai mare. P4 al Catopsbaatarului avea o formă aproape trapezoidală (spre deosebire de Djadochtatherium și Kryptobaatar , unde este în formă de semilună), mai mic și lipsit de creste. Catopsbaatar s- a diferit și prin faptul că are doar trei premolari superiori, lipsiți de P2 (o caracteristică partajată cu Tombaatar ). Alte mamifere evoluează de obicei pierderea dinților la începutul sau la sfârșitul unui rând de dinți, nu la mijloc (ca în multituberculate). Formula cuspidei a molarului M1 a fost 5-6: 5-6: 4, cu creasta interioară extinzându-se aproximativ 75 la sută din lungimea dintelui. Cuspizii M1 erau ascuțiți și nepurtați la tineri, dar uzați și concavi la animalele mai în vârstă. Formula cuspidantă a molarului M2 a fost 2: 2-3: 2-3.

Catopsbaatar avea o singură pereche inferioară de incisivi, caracteristică multituberculatelor, care era foarte puternică și comprimată lateral. Avea o bandă puternic limitată de smalț și a crescut continuu. Premolarul p3 a fost foarte mic și a aderat în totalitate la diastema inferioară sub p4 mai mare. Lama p4 a fost aproximativ trapezoidală în vedere laterală și avea trei cuspizi de-a lungul marginii superioare orizontale și o cuspidă pe partea din spate exterioară. P4 nu avea crestele pe partea exterioară și interioară, așa cum sunt prezente în alte multituberculate. Molarul m1 era aproape simetric, iar formula sa a cuspidului era 4: 4, dimensiunea cuspizilor scăzând spre spate. M2 avea o formulă cuspidantă de 2-3: 2, majoritatea exemplarelor fiind 2: 2. Cuspizii din partea interioară erau mai largi decât cei din partea exterioară, rândul interior al cuspizilor era mai scurt decât cel exterior și marginea posterioară a dintelui era aranjată oblic.

Scheletul postcranian

O vertebră dintr-un număr de unghiuri, în fotografii și desene
Vertebra lombară a PM120 / 107 în mai multe vizualizări

Singurul exemplar Catopsbaatar care păstrează scheletul postcranian este PM120 / 107, care este fragmentar. Include elemente necunoscute sau incomplet conservate în alte multituberculate. O vertebră lombară (a cincea sau a șasea, dintre cutia toracică și pelvis) a avut un proces spinos care a fost puternic în vedere laterală și lung când a fost văzut de sus. Claviculă a fost ușor mai puțin curbat decât cea a Kryptobaatar ( care seamănă cu o tijă curbată care lărgită la fiecare capăt) și a măsurat aproximativ 24,8 mm (0,98 in). Partea superioară a scapulocoracoidului era relativ largă în vedere laterală, iar partea inferioară era foarte îngustă. Probabil avea o lungime de aproximativ 60 mm (2,4 in) când era completă. Partea conservată a humerusului (osul brațului superior) avea o lungime de aproximativ 37,5 mm (1,48 in). Arborele său avea o secțiune transversală triunghiulară, relativ îngust când se vedea de sus și cea mai mare parte a lățimii sale era ocupată de canelura intertuberculară . Acest șanț era delimitat lateral de creasta tuberculului mai mare , a cărui parte mijlocie forma creasta deltopectorală. Condilul ulnar, unde cubul brațului inferior s-a articulat cu humerusul, a fost mai proeminent decât condilul radial (unde s-a articulat raza), oval și delimitat de condilul radial printr-o canelură. Raza avea aproximativ 26 mm (1,0 in) lungime, cu un cap proeminent. Arborele său era neted, comprimat de sus în jos și cu secțiune transversală ovală. Cubul a fost comprimat lateral, mai plat decât raza și cu o lungime de aproximativ 40 mm (1,6 in), așa cum s-a păstrat.

Vezi legenda
Fotografii stereo și diagrame care arată femurul de PM120 / 107

Contactul de la ischium la ilium și pubis al pelvisului nu a fost fuzionat, iar capătul frontal al ischiumului a format o sutură rugoasă. Pubisul a fost aproximativ triunghiular, cu o sutură aspră pentru iliu deasupra și o canelură profundă pentru ischiu în partea inferioară. Specimenele oaselor pelvine PM120 / 107 s-au diferit de cele ale altor multituberculate prin faptul că nu au fost fuzionate împreună. Prezența suturilor în pelvisul PM120 / 107 indică faptul că a fost un minor, deși craniul pare adult; sensul acestei discrepanțe este necunoscut. Femurul (osul coapsei) a fost proporțional similar cu cel al lui Eucosmodon și Nemegtbaatar - mai mic decât primul, dar mai mare decât cel din urmă. Femurul era puternic în raport cu lungimea sa și poate avea o lungime de aproximativ 56 mm (2,2 in). Tibia piciorului inferior a fost de aproximativ 35,8 mm (1,41 inch) lungime. Văzută din spatele părții superioare, tibia a avut o excavare profundă (cavitate) care poate fi caracteristică multituberculatelor.

Spre deosebire de majoritatea celorlalte multituberculate și ale altor mamifere, osul calcaneu din spatele piciorului avea un tubercul calcanei scurt (la fel ca unii canguri de copaci ), cu un proces proximal extins, în formă de nicovală, puternic îndoit în jos și în lateral. Catopsbaatar avea un os os calcaris pe partea interioară a gleznei, o caracteristică observată și la monotremele masculine moderne ( ornitorincul și echidna ) și la alte mamifere mezozoice. Osul osului calcaris avea formă de placă și contur dreptunghiular; ca și în monotreme, a susținut cornu calcaris în formarea unui pinten pe partea exterioară a tarsului (grup de oase ale piciorului). Spre deosebire de alte mamifere mezozoice, aceste două elemente nu au fost fuzionate împreună în multituberculate. Calcarul cornu era triunghiular, cu o concavitate la mijloc și avea o lungime de 13 mm (0,51 in). Pintenul a fost turtit și a fost mai gros la asocierea sa cu os calcaris (unde s-au conectat prin mai multe creste). Întrucât pintenul PM120 / 107 ar fi putut fi mutat din poziția sa inițială, nu se știe dacă a fost orientat spre interior (ca în ornitorinc). Spre deosebire de ornitorinc, nu a existat nicio impresie de canal pentru venin . Calcarul cornu al Catopsbaatarului a fost osificat (transformat în os) și ar fi fost acoperit cu cheratină (învelișul excitat văzut în unghii și copite). Calcarul cornu al ornitorincului este format doar din cheratină și este gol.

Paleobiologie

Vezi legenda
Fotografii stereo și diagrama piciorului stâng al PM120 / 107; osul os calcaris, care a format baza pintenului, se află în partea stângă sus.

Hurum, Zhe-Xi Luo și Kielan-Jaworowska au sugerat în 2006 că pintenii de pe gleznele mamiferelor mezozoice (cum ar fi Catopsbaatar ) erau omoloage cu cele ale monotremelor și erau o caracteristică bazală (sau „primitivă”) pierdută de terian ulterior mamifere. Ornitorincul masculin folosește pintenul pentru a elibera venin dintr-o glandă, dar nu se știe dacă și grupurile dispărute au fost veninoase. Mamiferele mezozoice au fost cea mai mare parte mici (cu excepții , cum ar fi de dimensiuni vulpe Repenomamus ) și, cu toate că erau prea mici pentru a fi pradă pentru mari theropod dinozauri, theropods mai mici, șopârle mari, crocodili, și păsările ar fi hrănit cu ele. De exemplu, fălcile mamiferelor au fost găsite în abdomenul unui exemplar al teropodului mic Sinosauropteryx ; fălcile aparțineau lui Zhangheotherium , care avea și pinteni, și multituberculatului Sinobaatar . De când dinozaurii au dominat Pământul în timpul Mesozoicului, această perioadă a fost numită „ epocile întunecate ” ale istoriei mamiferelor. Pintenul, care ar fi fost mai eficient dacă veninos, a fost probabil folosit ca armă defensivă de mamiferele mici, timpurii. Ar fi putut fi folosit și în timpul competiției sau prădării intraspecifice .

Șase fotografii cu trei oase pelvine mici
Fotografii stereo de PM120 / 107 lui ischia și pubis

Oasele bazinului de Catopsbaatar specimen PM120 / 107 nu au fost condensată , deoarece fuziunea a avut loc cu întârziere în dezvoltare, pentru că a fost un dimorfism sexual caracteristică care apar numai la bărbați (oase pelviene UNFUSED ar fi permis extinderea canalului de naștere la femei), sau pelvine fuziunea poate fi o diferență taxonomică între Catopsbaatar și alte multituberculate. Spre deosebire de alte mamifere, pelvisul multituberculat era foarte îngust; în alte genuri în care pelvisul este cunoscut, fiecare jumătate a pubisului și ischiumului au fost fuzionate împreună, formând o chilă. Lungimea și rigiditatea chilei indică faptul că pelvisul nu s-ar fi putut răspândi în timpul nașterii. Deoarece ar exista puțin spațiu pentru trecerea unui ou (monotremele care pun ouă au arcuri ischiale largi), Kielan-Jaworowska a sugerat în 1979 că multituberculatele erau vivipare (au dat naștere vie) și că nou-născuții erau extrem de mici - asemănători cu cei din marsupiale.

Părul, similar din punct de vedere structural cu cel al mamiferelor moderne și asociat cu oasele Lambdopsalis multituberculate mongole , a fost identificat în coprolite (fecale fosilizate) ale mamiferelor carnivore din epoca paleocenică . Acest lucru indică faptul că multituberculatele aveau păr pentru izolare, similar cu mamiferele moderne (și eventual mamifere fosile), o caracteristică probabil legată de homeotermie (sângele cald).

Hrănirea și dieta

Două diagrame ale maxilarului și ale mușchilor săi
Reclamați musculatura maxilarului; B1 prezintă straturi superficiale, iar B2 arată straturile secundare.

Deși se credea că multituberculatele erau carnivore sau erbivore, de vreme ce paleontologul american William A. Clemens și Kielan-Jaworowska au sugerat canguri moderni de șobolan ca analogi pentru grup în 1979, aceștia au fost considerați omnivori (hrănindu-se atât cu plante, cât și cu animale). În mod unic în rândul mamiferelor, multituberculatele au folosit o lovitură de mestecat înapoi care a dus la mușchii masticatori - mușchii care mișcă mandibula - fiind inserate mai mult în față decât în ​​alte grupuri (inclusiv rozătoare). Gambaryan și Kielan-Jaworowska au reconstruit musculatura masticatorie a diferitelor multituberculate în 1995 și au constatat că Catopsbaatar și rudele sale aveau o musculatură masticatorie foarte puternică, datorită arcurilor lor zigomatice ridicate și a crestelor zigomatice anterioare și intermediare mari și a proceselor coronoide. Incisivii lor puternici, cu benzi limitate de smalț, ar fi fost bine adaptate roșirii și tăierii semințelor dure (asemănătoare rozătoarelor). Deoarece era mai mare decât alte multituberculate, Catopsbaatar ar trebui să-și deschidă gura cu doar 25 de grade pentru a zdrobi semințe tari cu diametrul de 12-14 mm (0,47-0,55 in); o deschidere de 40 de grade ar fi provocat dislocarea. După tăierea incisivilor, premolarii și molarii ar începe să se macine cu o „lovitură de putere”.

Colecție de fotografii cu fălci cu dinți
Vederi multiple ale dentarilor a două exemplare

Potrivit lui Gambaryan și Kielan-Jaworowska, adaptarea pentru zdrobirea uneori a semințelor dure - ca și în Catopsbaatar - a opus beneficiul unui proces condilian scăzut (care descurajează luxația mandibulară). Crestele zigomatice anterioare și intermediare ale craniului au fost originea mușchiului masseter superficial , care facilitează mestecarea. Separarea originii acestui mușchi în două părți și cicatricile musculare rotunjite lăsate de aceștia sunt unice printre mamifere pentru multituberculate. Mușchii masticatori ai multituberculaților au evoluat independent, caracteristici împărtășite cu rozătoare și mici marsupiale erbivore. Ca și în cazul rozătoarelor, multituberculatele pot fi capabile de masticare bilaterală - în cazul în care ambele rânduri de dinți din mandibulă îndeplinesc aceeași funcție simultan - și masticare unilaterală (unde sunt utilizate rândurile de pe o parte).

Postură și locomoție

Vezi legenda
Fotografii stereo și diagrame ale oaselor brațului PM120 / 107

Poziția membrelor multituberculate a fost dezbătută. Potrivit unor cercetători, aceștia au folosit o poziție parasagitală cu membrele erecte de sub corp; alții consideră o poziție extinsă mai probabilă. Kielan-Jaworowska și Hurum au susținut această din urmă teorie în 2006, bazată pe prezența pintenilor cu piciorul posterior, o caracteristică pe care au considerat-o prezentă doar la mamiferele întinse. Ei au subliniat că toate mamiferele timpurii păstrate în depozite lacustre (lac) au fost comprimate de sus în jos, sugerând o poziție extinsă, în timp ce mamiferele ulterioare au fost conservate pe flancurile lor. Argumentele anterioare pentru o poziție extinsă includ pelvisuri profunde și trăsături ale picioarelor. De asemenea, au sugerat că picioarele multituberculatelor ar fi fost plantigrade (talpa atingând solul) în repaus, dar digitigrad (talpa care nu atinge solul) atunci când sare și aleargă rapid; au respins ideea că membrele anterioare ale multituberculatelor și ale altor mamifere timpurii erau mai parazagitale decât membrele posterioare. Kielan-Jaworowska și Hurum au descris-o pe Catopsbaatar cu plantigrad, picioare întinse, cu pinteni mobili care au îndreptat spre interior atunci când se pregăteau pentru atac.

În 2008, Kielan-Jaworowska și Hurum au sugerat că procesul spinos lung pe o vertebră Catopsbaatar și procesele transversale lungi din Nemegtbaatar pot indica faptul că unii multituberculați erau sărători (aveau capacitatea de a sări). Catopsbaatar avea probabil mușchi puternici atașați la tubercul calcanei, ceea ce susține în continuare ipoteza săriturilor. Deși s-a sugerat că multituberculatele erau arborice (trăiau în copaci), majoritatea taxonilor asiatici erau probabil terestre; unele altele erau fosiliare , sapau și trăiau sub pământ.

Paleoambient

Vezi legenda
Fotografii stereo ale unei clavicule și posibilele interclavicule ale PM120 / 107

Toate specimenele de Catopsbaatar sunt cunoscute din formațiunea Barun Goyot Deșertului Gobi, care datează , probabil , la sfarsitul regiunii Campania vârsta Cretacic târzie epoca (acum aproximativ 72 milioane de ani). Exemplarele au fost descoperite în paturile roșii din zona Hermiin Tsav, cu excepția unui molar din Khulsan. Când a fost descoperit Catopsbaatar , paturile roșii din zona Hermiin Tsav s-au considerat a fi o formare distinctă coevală (de aceeași epocă geologică) cu formațiunea Barun Goyot, deoarece conțin multe dintre aceleași animale, dar acum se crede că corespunde cu diferite nivelurile formațiunilor Barun Goyot și Nemegt. Rock facies albiilor Roșu de Hermiin zona Tsav constau în culoarea portocalie, grosime paturi gresie , cu un strat subțire interbedding de lumină de culoare pietre nămol și claystones . Faciesul stâncos al formațiunii Barun Goyot este considerat a fi rezultatul unui mediu arid sau semi-arid, cu paturi eoliene (depuse de vânt). Alte mamifere cunoscute din paturile roșii ale lui Hermiin Tsav includ multituberculatele Nemegtbaatar , Chulsanbaatar și Nessovbaatar , și terienii Deltatheridium , Asioryctes și Barunlestes . Dinozaurii includ Ajancingenia , Velociraptor , Saichania , Platyceratops , Gobiceratops și unele teropode nedeterminate . Reptilele includ broasca țestoasă Mongolemys , șopârlele Gobinatus , Tchingisaurus , Prodenteia , Gladidenagama și Phrynosomimus și un crocodil nedeterminat. Broasca Gobiate și o pasăre alexornitiformă nedeterminată sunt, de asemenea, cunoscute. Ostracodelor includ Limnocythere , Cypridea și Eucypris .

Referințe

linkuri externe