Perete celular - Cell wall
| Biologie celulara | |
|---|---|
| Diagrama celulelor vegetale | |
 Componentele unei celule tipice de plante:
|
Un perete celular este un strat structural care înconjoară unele tipuri de celule , chiar în afara membranei celulare . Poate fi dur, flexibil și uneori rigid. Oferă celulei atât suport structural, cât și protecție și acționează, de asemenea, ca un mecanism de filtrare. Pereții celulari sunt prezenți în majoritatea procariotelor (cu excepția bacteriilor molicute ), în alge , ciuperci și eucariote, inclusiv plante, dar sunt absente la animale. O funcție majoră este de a acționa ca vase sub presiune, prevenind supraexpansiunea celulei atunci când pătrunde apa.
Compoziția pereților celulari variază între specii și poate depinde de tipul celular și de stadiul de dezvoltare. Peretele celular primar al plantelor terestre este compus din polizaharide celuloza , hemicelulozele și pectina . Adesea, alți polimeri precum lignina , suberina sau cutina sunt ancorați sau încorporați în pereții celulelor plantei. Algele posedă pereți celulari din glicoproteine și polizaharide, cum ar fi caragenanul și agarul, care sunt absente din plantele terestre. La bacterii, peretele celular este compus din peptidoglican . Pereții celulari ai arheilor au diferite compoziții și pot fi formați din straturi S de glicoproteină , pseudopeptidoglican sau polizaharide . Ciupercile posedă pereți celulari din N-acetilglucozamină polimer chitină . În mod neobișnuit, diatomeele au un perete celular compus din silice biogenă .
Istorie
Un perete celular vegetal a fost observat și numit pentru prima dată (pur și simplu ca „perete”) de Robert Hooke în 1665. Cu toate acestea, „produsul de excruziune moartă al protoplastului viu” a fost uitat, timp de aproape trei secole, fiind subiect de interes științific în principal ca resursă pentru prelucrarea industrială sau în legătură cu sănătatea animală sau umană.
În 1804, Karl Rudolphi și JHF Link au dovedit că celulele aveau pereți celulari independenți. Înainte, se credea că celulele împărtășeau pereții și că fluidul trecea între ele în acest fel.
Modul de formare a peretelui celular a fost controversat în secolul al XIX-lea. Hugo von Mohl (1853, 1858) a susținut ideea că peretele celular crește prin apoziție. Carl Nägeli (1858, 1862, 1863) credea că creșterea peretelui în grosime și în suprafață se datora unui proces numit intususcepție. Fiecare teorie a fost îmbunătățită în următoarele decenii: teoria apoziției (sau laminării) de către Eduard Strasburger (1882, 1889) și teoria intususcepției de Julius Wiesner (1886).
În 1930, Ernst Münch a inventat termenul de apoplast pentru a separa simplastul „viu” de regiunea plantelor „moarte”, cea din urmă incluzând peretele celular.
Până în anii 1980, unii autori au sugerat înlocuirea termenului „perete celular”, mai ales că a fost folosit pentru plante, cu termenul mai precis „ matrice extracelulară ”, așa cum este folosit pentru celulele animale, dar alții au preferat termenul mai vechi.
Proprietăți
Pereții celulari servesc scopuri similare în acele organisme care le posedă. Acestea pot conferi rigiditate și rezistență celulelor, oferind protecție împotriva stresului mecanic. Compoziția chimică și proprietățile mecanice ale peretelui celular sunt legate de creșterea celulelor plantelor și morfogeneza . În organismele multicelulare, ele permit organismului să construiască și să dețină o formă definită. Pereții celulari limitează, de asemenea, intrarea de molecule mari care pot fi toxice pentru celulă. Acestea permit în continuare crearea de medii osmotice stabile prin prevenirea lizei osmotice și contribuind la reținerea apei. Compoziția, proprietățile și forma lor se pot schimba în timpul ciclului celular și depind de condițiile de creștere.
Rigiditatea pereților celulari
În majoritatea celulelor, peretele celular este flexibil, ceea ce înseamnă că se va îndoi mai degrabă decât să țină o formă fixă, dar are o rezistență la tracțiune considerabilă . Rigiditatea aparentă a țesuturilor vegetale primare este permisă de pereții celulari, dar nu se datorează rigidității pereților. Presiunea hidraulică a turgorului creează această rigiditate, împreună cu structura peretelui. Flexibilitatea pereților celulari este văzută atunci când plantele se ofilesc, astfel încât tulpinile și frunzele încep să cadă sau în algele marine care se îndoaie în curenții de apă . După cum explică John Howland
Gândiți-vă la peretele celular ca la un coș de răchită în care un balon a fost umflat astfel încât să exercite presiune din interior. Un astfel de coș este foarte rigid și rezistent la deteriorări mecanice. Astfel, celula procariotă (și celula eucariotă care posedă un perete celular) câștigă forță dintr-o membrană plasmatică flexibilă care apasă pe un perete celular rigid.
Rigiditatea aparentă a peretelui celular rezultă astfel din umflarea celulei conținute în interior. Această inflație este rezultatul captării pasive a apei .
La plante, un perete celular secundar este un strat suplimentar mai gros de celuloză care crește rigiditatea peretelui. Straturile suplimentare pot fi formate prin lignină în xylem pereții celulelor sau suberin din plută peretii celulelor. Acești compuși sunt rigizi și impermeabili , făcând peretele secundar rigid. Atât celulele de lemn, cât și cele de scoarță ale copacilor au pereți secundari. Alte părți ale plantelor, cum ar fi tulpina frunzelor, pot dobândi o armare similară pentru a rezista la tensiunea forțelor fizice.
Permeabilitate
Peretele celular primar al majorității celulelor vegetale este permeabil în mod liber moleculelor mici, inclusiv proteinelor mici, cu excluderea mărimii estimată la 30-60 kDa . PH-ul este un factor important care guvernează transportul moleculelor prin pereții celulari.
Evoluţie
Pereții celulari au evoluat independent în multe grupuri.
The fotosintetice eucariotelor (așa numitele instalații și alge) este un grup cu pereți celulari de celuloză, unde peretele celular este strâns legată de evoluția multicellularity , terrestrialization și vascularizare. Celuloză sintază CesA a evoluat în cianobacterii și a făcut parte din Archaeplastida încă de la endosimbioză; evenimentele de endosimbioză secundară l- au transferat (cu proteinele arabinogalactan ) în continuare în alge brune și oomicete . Plantele au dezvoltat ulterior diferite gene din CesA, inclusiv familia de proteine Csl (celuloză sintază) și proteine Ces suplimentare. Combinate cu diferitele glicoziltransferaze (GT), ele permit construirea unor structuri chimice mai complexe.
Ciupercile folosesc un perete celular chitină-glucan-proteină. Aceștia împărtășesc calea de sinteză a 1,3-β-glucanului cu plantele, folosind sinteza omologă a familiei GT48 1,3-Beta-glucan sintaze pentru a îndeplini sarcina, sugerând că o astfel de enzimă este foarte veche în eucariote. Glicoproteinele lor sunt bogate în manoză . Peretele celular ar fi putut evolua pentru a descuraja infecțiile virale. Proteinele încorporate în pereții celulari sunt variabile, conținute în repetări tandem supuse recombinării omoloage. Un scenariu alternativ este acela că ciupercile au început cu un perete celular bazat pe chitină și au achiziționat ulterior enzimele GT-48 pentru 1,3-β-glucani prin transfer orizontal de gene . Calea care duce la sinteza 1,6-β-glucanului nu este suficient cunoscută în niciun caz.
Pereții celulari ai plantelor
Pereții celulelor vegetale trebuie să aibă suficientă rezistență la tracțiune pentru a rezista presiunilor osmotice interne de mai multe ori presiunii atmosferice care rezultă din diferența de concentrație a solutului dintre soluția interioară a celulei și soluțiile externe. Pereții celulari ai plantelor variază de la 0,1 la câțiva um în grosime.
Straturi
Până la trei straturi sau straturi pot fi găsite în pereții celulelor plantei:
- Peretelui celular primar , în general , un strat subțire, flexibil și extensibil format în timp ce celula este în creștere.
- Peretelui celular secundar , un strat gros format in interiorul peretelui celular primar după celula este complet dezvoltat. Nu se găsește în toate tipurile de celule. Unele celule, cum ar fi celulele conductoare din xilem , posedă un perete secundar care conține lignină , care întărește și impermeabilizează peretele.
- De mijloc Lamela , un strat bogat in pectine . Acest strat exterior formează interfața dintre celulele vegetale adiacente și le lipeste împreună.
Compoziţie
În peretele celular primar (în creștere), principalii carbohidrați sunt celuloza , hemicelulozele și pectina . Microfibrilele de celuloză sunt legate prin legături hemicelulozice pentru a forma rețeaua de celuloză-hemiceluloză, care este încorporată în matricea pectină. Cea mai frecventă hemiceluloză din peretele celular primar este xiloglucanul . În pereții celulelor din iarbă, xiloglucanul și pectina sunt reduse din abundență și parțial înlocuite de glucuronarabinoxilan, un alt tip de hemiceluloză. Pereții celulari primari se extind în mod caracteristic (cresc) printr-un mecanism numit creștere acidă , mediat de expansine , proteine extracelulare activate de condiții acide care modifică legăturile de hidrogen dintre pectină și celuloză. Aceasta funcționează pentru a crește extensibilitatea peretelui celular. Partea exterioară a peretelui celular primar al epidermei plantei este de obicei impregnată cu cutină și ceară , formând o barieră de permeabilitate cunoscută sub numele de cuticula plantei .
Pereții celulari secundari conțin o gamă largă de compuși suplimentari care își modifică proprietățile mecanice și permeabilitatea. Principalii polimeri care alcătuiesc lemnul (în mare parte pereții celulari secundari) includ:
- celuloză, 35-50%
- xylan , 20-35%, un tip de hemiceluloză
- lignina , 10-25%, un polimer fenolic complex care pătrunde în spațiile din peretele celular dintre componentele celulozei, hemicelulozei și pectinei, eliminând apa și întărind peretele.
În plus, proteinele structurale (1-5%) se găsesc în majoritatea pereților celulari ai plantelor; sunt clasificate ca glicoproteine bogate în hidroxiprolină (HRGP), proteine arabinogalactan (AGP), proteine bogate în glicină (GRP) și proteine bogate în prolină (PRP). Fiecare clasă de glicoproteină este definită de o secvență proteică caracteristică, foarte repetitivă. Cele mai multe sunt glicozilate , conțin hidroxiprolină (Hyp) și devin reticulate în peretele celular. Aceste proteine sunt adesea concentrate în celule specializate și în colțurile celulare. Pereții celulari ai epidermei pot conține cutină . Banda Casparian în endodermis rădăcinile și plută celulele de scoarță de plante conțin suberin . Atât cutina, cât și suberina sunt poliesteri care funcționează ca bariere de permeabilitate la mișcarea apei. Compoziția relativă a carbohidraților, a compușilor secundari și a proteinelor variază între plante și între tipul celular și vârstă. Celulele plantelor pereți conțin , de asemenea numeroase enzime, cum ar fi hidrolaze, esteraze, peroxidaze și transglycosylases, care taie, asieta și legare încrucișată polimeri de perete.
Pereții secundari - în special în ierburi - pot conține, de asemenea , cristale microscopice de silice , care pot întări peretele și îl pot proteja de erbivore.
Pereții celulari din unele țesuturi vegetale funcționează, de asemenea, ca depozite de stocare pentru carbohidrați care pot fi defalcați și resorbiți pentru a furniza nevoile metabolice și de creștere ale plantei. De exemplu, pereții celulelor endospermice din semințele de ierburi de cereale, nasturțium și alte specii, sunt bogate în glucani și alte polizaharide care sunt ușor digerate de enzime în timpul germinării semințelor pentru a forma zaharuri simple care hrănesc embrionul în creștere.
Formare
Lamela mijlocie este așezată mai întâi, formată din placa celulară în timpul citokinezei , iar peretele celular primar este apoi depus în interiorul lamelei medii. Structura reală a peretelui celular nu este clar definită și există mai multe modele - modelul transversal legat covalent, modelul tether, modelul stratului difuz și modelul strat stratificat. Cu toate acestea, peretele celular primar, poate fi definit ca fiind compus din microfibrile de celuloză aliniate la toate unghiurile. Microfibrilele de celuloză sunt produse la nivelul membranei plasmatice de complexul de celuloză sintază , care se propune a fi realizat dintr-o rozetă hexameră care conține trei subunități catalitice de celuloză sintază pentru fiecare dintre cele șase unități. Microfibrilele sunt ținute împreună de legături de hidrogen pentru a oferi o rezistență ridicată la tracțiune. Celulele sunt ținute împreună și împărtășesc membrana gelatinoasă numită lamelă mijlocie , care conține pectate de magneziu și calciu (săruri ale acidului pectic ). Celulele interacționează prin plasmodesme , care sunt canale de interconectare ale citoplasmei care se conectează la protoplastele celulelor adiacente de-a lungul peretelui celular.
La unele tipuri de plante și celule, după ce s-a atins o dimensiune maximă sau un punct de dezvoltare, se construiește un perete secundar între membrana plasmatică și peretele primar. Spre deosebire de peretele primar, microfibrilele de celuloză sunt aliniate paralel în straturi, orientarea schimbându-se ușor cu fiecare strat suplimentar, astfel încât structura să devină helicoidală. Celulele cu pereți celulari secundari pot fi rigide, ca și în celulele sclereide pietroase din fructele de pere și gutui . Comunicarea celulă la celulă este posibilă prin gropi în peretele celular secundar care permit plasmodesmelor să se conecteze celulele prin pereții celulari secundari.
Pereții celulari fungici
Există mai multe grupuri de organisme care au fost numite „ciuperci”. Unele dintre aceste grupuri ( Oomycete și Myxogastria ) au fost transferate din Ciupercile Regatului, în parte din cauza diferențelor biochimice fundamentale în compoziția peretelui celular. Majoritatea ciupercilor adevărate au un perete celular format în mare parte din chitină și alte polizaharide . Ciupercile adevărate nu au celuloză în pereții lor celulari.
Ciuperci adevărate
La ciuperci, peretele celular este cel mai exterior strat, exterior membranei plasmatice . Peretele celular fungic este o matrice de trei componente principale:
- chitină : polimeri constând în principal din lanțuri ramificate de N-acetilglucozamină β- (1,4) legată în Ascomycota și Basidiomycota , sau poli-β- (1,4) -N- Acetylglucosamine ( chitosan ) legată în Zygomycota . Atât chitina, cât și chitosanul sunt sintetizate și extrudate la nivelul membranei plasmatice .
- glucani : polimeri de glucoză care funcționează pentru a lega încrucișat polimeri de chitină sau chitosan . β-glucanii sunt molecule de glucoză legate prin legături β- (1,3) - sau β- (1,6) - și oferă rigiditate peretelui celular în timp ce α-glucanii sunt definiți de α- (1,3) - și / sau legăturile α- (1,4) și funcționează ca parte a matricei.
- proteine : enzimele necesare pentru sinteza și liza peretelui celular, pe lângă proteinele structurale, sunt prezente în peretele celular. Majoritatea proteinelor structurale găsite în peretele celular sunt glicozilate și conțin manoză , astfel aceste proteine sunt numite manoproteine sau manane .
Alți pereți celulari eucarioti
Alge
La fel ca plantele, algele au pereți celulari. Pereții celulari algali conțin fie polizaharide (cum ar fi celuloza (un glucan )), fie o varietate de glicoproteine ( Volvocales ) sau ambele. Includerea polizaharidelor suplimentare în pereții celulelor algale este utilizată ca o caracteristică pentru taxonomia algelor .
- Mananii : Ele formează microfibrile în pereții celulari ai unui număr de marin alge verzi , inclusiv cele din genurile , Codium , Dasycladus și Acetabularia precum și în pereții unor alge roșii , cum ar fi Porphyra și Bangia .
- Xilani :
- Acid alginic : este o polizaharidă obișnuită în pereții celulari ai algelor brune .
- Polizaharide sulfonate : apar în pereții celulari ai majorității algelor; cele comune în algele roșii includ agaroză , caragenan , porfir , furcelleran și funoran .
Alți compuși care se pot acumula în pereții celulari algali includ sporopolenina și ionii de calciu .
Grupul de alge cunoscut sub numele de diatomee își sintetizează pereții celulari (cunoscuți și ca frustule sau valve) din acid silicic . În mod semnificativ, față de pereții celulari organici produși de alte grupuri, frustulele de silice necesită mai puțină energie pentru a sintetiza (aproximativ 8%), potențial o economie majoră asupra bugetului global al energiei celulare și posibil o explicație pentru rate mai mari de creștere în diatomee.
La algele brune , florotaninele pot fi un component al pereților celulari.
Matrite de apa
Grupul Oomycetes , cunoscut și sub numele de mucegaiuri de apă, sunt agenți patogeni ai plantelor saprotrofe , cum ar fi ciupercile. Până nu demult, se credea că sunt ciuperci, dar dovezile structurale și moleculare au dus la reclasificarea lor ca heteroconturi , legate de algele brune autotrofe și diatomeele . Spre deosebire de ciuperci, oomicetele posedă de obicei pereți celulari de celuloză și glucani, mai degrabă decât chitină, deși unele genuri (cum ar fi Achlya și Saprolegnia ) au chitină în pereții lor. Fracția de celuloză din pereți nu depășește 4-20%, cu mult mai mică decât fracția de glucani. Pereții celulari Oomycete conțin, de asemenea, aminoacidul hidroxiprolină , care nu se găsește în pereții celulari fungici.
Matrite mazga
Cele dictyostelids sunt un alt grup anterior clasificate printre ciuperci. Sunt mucegaiuri de nămol care se hrănesc ca amibe unicelulare , dar se agregă într-o tulpină reproductivă și sporangiu în anumite condiții. Celulele tulpinii reproductive, precum și sporii formați la vârf, posedă un perete de celuloză . Peretele sporei are trei straturi, cel mijlociu compus în principal din celuloză, în timp ce interiorul este sensibil la celulază și pronază .
Pereții celulari procariotici
Pereții celulari bacterieni
În jurul exteriorului membranei celulare se află peretele celular bacterian . Pereții celulari bacterieni sunt compuși din peptidoglican (numit și mureină), care este realizat din lanțuri de polizaharide reticulate de peptide neobișnuite care conțin D- aminoacizi . Pereții celulari bacterieni sunt diferiți de pereții celulari ai plantelor și fungilor, care sunt compuși din celuloză și respectiv chitină . Peretele celular al bacteriilor este, de asemenea, distinct de cel al Archaea, care nu conține peptidoglican. Peretele celular este esențial pentru supraviețuirea multor bacterii, deși bacteriile în formă de L pot fi produse în laborator care nu au peretele celular. Antibioticul penicilină este capabil să distrugă bacteriile prin prevenirea legării încrucișate a peptidoglicanului, ceea ce face ca peretele celular să se slăbească și să se lizeze. Lizozimul enzima poate deteriora , de asemenea , peretii celulelor bacteriene.
În general, există două tipuri diferite de perete celular în bacterii, numite gram-pozitive și gram-negative . Denumirile provin din reacția celulelor la pata Gram , un test folosit de mult timp pentru clasificarea speciilor bacteriene.
Bacteriile gram-pozitive posedă un perete celular gros care conține multe straturi de peptidoglican și acizi teichoici . În schimb, bacteriile gram-negative au un perete celular relativ subțire format din câteva straturi de peptidoglican înconjurat de o a doua membrană lipidică conținând lipopolizaharide și lipoproteine . Majoritatea bacteriilor au peretele celular gram-negativ și numai Firmicutes și Actinobacteria (cunoscute anterior ca bacterii gram-pozitive cu G + C scăzut și respectiv cu G + C ridicat) au aranjamentul gram-pozitiv alternativ. Aceste diferențe de structură pot produce diferențe în sensibilitatea la antibiotice, de exemplu vancomicina poate distruge doar bacteriile gram-pozitive și este ineficientă împotriva agenților patogeni gram-negativi, precum Haemophilus influenzae sau Pseudomonas aeruginosa .
Pereții celulari arheali
Deși nu sunt cu adevărat unice, pereții celulari din Archaea sunt neobișnuiți. În timp ce peptidoglicanul este o componentă standard a tuturor pereților celulari bacterieni, toți pereții celulari arheici nu au peptidoglican , deși unii metanogeni au un perete celular format dintr-un polimer similar numit pseudopeptidoglican . Există patru tipuri de perete celular cunoscute în prezent printre Archaea.
Un tip de perete celular arhaeal este cel compus din pseudopeptidoglican (numit și pseudomureină ). Acest tip de perete se găsește la unii metanogeni , cum ar fi Methanobacterium și Methanothermus . În timp ce structura generală a pseudo peptidoglicanului arhaeal seamănă superficial cu cea a peptidoglicanului bacterian, există o serie de diferențe chimice semnificative. La fel ca peptidoglicanul găsit în pereții celulari bacterieni, pseudopeptidoglicanul este format din lanțuri polimerice de glican reticulat prin conexiuni peptidice scurte . Cu toate acestea, spre deosebire de peptidoglican, acidul N-acetilmuramic al zahărului este înlocuit cu acidul N-acetiltalosaminuronic , iar cele două zaharuri sunt legate cu o legătură glicozidică β , 1-3 în loc de β , 1-4. În plus, peptidele de reticulare sunt L-aminoacizi, mai degrabă decât D-aminoacizi, deoarece sunt în bacterii.
Un al doilea tip de perete celular arhaeal se găsește în Methanosarcina și Halococcus . Acest tip de perete celular este compus în întregime dintr-un strat gros de polizaharide , care pot fi sulfatate în cazul Halococcus . Structura acestui tip de perete este complexă și nu este investigată pe deplin.
Un al treilea tip de perete dintre Archaea constă din glicoproteină și apare la hipertermofili , Halobacterium și la unii metanogeni . In Halobacterium , a proteinele din peretele au un conținut ridicat de acizi aminoacizi , dând peretele unei sarcină negativă globală. Rezultatul este o structură instabilă care este stabilizată de prezența unor cantități mari de ioni de sodiu pozitivi care neutralizează sarcina. În consecință, Halobacterium prosperă numai în condiții cu salinitate ridicată .
În alte Archaea, cum ar fi Methanomicrobium și Desulfurococcus , peretele poate fi compus doar din proteine din stratul de suprafață , cunoscut sub numele de S-strat . Straturile S sunt frecvente la bacterii, unde servesc fie ca unică componentă a peretelui celular, fie ca un strat exterior împreună cu polizaharidele . Majoritatea Archaea sunt Gram-negative, deși este cunoscut cel puțin un membru Gram-pozitiv.
Alte acoperiri de celule
Mulți protiști și bacterii produc alte structuri de suprafață celulară în afară de pereții celulari, externi ( matrice extracelulară ) sau interni. Multe alge au învelișul sau învelișul de mucilaj în afara celulei din exopolizaharide . Diatomeele construiesc o frustulă din silice extrasă din apa din jur; radiolarii , foraminiferii , amibele testate și silicoflagelații produc, de asemenea, un schelet din minerale , numit test în unele grupuri. Multe alge verzi , cum ar fi Halimeda și Dasycladales , și unele alge roșii , Corallinales , își învelesc celulele într-un schelet secretat de carbonat de calciu . În fiecare caz, peretele este rigid și esențial anorganic . Este componenta non-vie a celulei. Unele alge aurii , ciliate și coanoflagelate produc o acoperire exterioară de protecție asemănătoare coajei numită lorica . Unele dinoflagelate au o teca de plăci de celuloză , iar coccolitoforidele au coccolite .
O matrice extracelulară (ECM) este de asemenea prezentă în metazoane . Compoziția sa variază între celule, dar colagenii sunt cele mai abundente proteine din ECM.