Gyrus dentat - Dentate gyrus

Girus dentat
HippocampalRegions.jpg
Diagrama regiunilor hipocampice . DG: Girus dentat.
Grey717.png
Secțiunea coronară a creierului imediat în fața pons. (Eticheta pentru „Gyrus dentatus” se află în partea de jos a centrului.)
Detalii
O parte din Lobul temporal
Artera Posterior cerebral
Anterior coroidal
Identificatori
latin girus dentatus
Plasă D018891
NeuroNames 179
ID NeuroLex birnlex_1178
TA98 A14.1.09.237
A14.1.09.339
TA2 5521
FMA 61922
Termeni anatomici ai neuroanatomiei

The girusului dentat ( DG ) , este o parte a formațiunii hipocampice în lobul temporal al creierului care include hipocampul si subiculum . Girusul dentat face parte din circuitul trisinaptic hipocampic și se crede că contribuie la formarea de noi amintiri episodice , explorarea spontană a mediilor noi și a altor funcții.

Este remarcabil ca fiind una dintre puținele structuri ale creierului, cunoscute ca având rate semnificative de neurogeneză la adulți la multe specii de mamifere, de la rozătoare la primate. Alte situri ale neurogenezei adulților includ zona subventriculară , striatul și cerebelul . Cu toate acestea, a existat o neurogeneză semnificativă în gyrusul dentat uman adult a fost un subiect de dezbatere. Dovezile din 2019 au arătat că neurogeneza adulților are loc în zona subventriculară și în zona subgranulară a girusului dentat.

Structura

Localizarea girusului dentat și relațiile cu alte structuri.

Girusul dentat, la fel ca hipocampul, este format din trei straturi distincte : un strat molecular exterior , un strat de celule granulare mijlocii și un strat polimorf interior. (În hipocamp, stratul exterior este stratul molecular, stratul mediu este stratul piramidal, iar stratul interior stratul oriens). Stratul polimorf este și hilul girusului dentat (CA4, joncțiunea hipocampului și girusul dentat).

Stratul de granule este între stratul molecular suprapus și hilul subiacent (stratul polimorf). Cele Celulele granule ale proiectului stratului de granule axonii cunoscute sub denumirea de fibre acoperit de muschi pentru a face excitator sinapse pe dendritele de CA3 neuronilor piramidali . Celulele granulei sunt strâns împachetate împreună într-un mod laminat care diminuează excitabilitatea neuronilor.

Unele dintre dendritele bazale ale celulelor granulei se curbează în stratul molecular. Majoritatea dendritelor bazale intră în hilus. Aceste dendrite ilare sunt mai scurte și mai subțiri și au mai puține ramuri laterale.

Un al doilea tip de celulă excitatorie în hil este celula mușchită , care își proiectează axonii pe scară largă de-a lungul axei septotemporale, (care rulează din zona septală către lobul temporal ), cu proiecția ipsilaterală sărind primii 1-2 mm în apropierea corpurilor celulare, o configurație neobișnuită, ipotezată pentru a pregăti un set de ansambluri de celule în CA3 pentru un rol de recuperare a datelor, prin randomizarea distribuției lor de celule.

Între hilus și stratul de celule granulare este o regiune numită zona subgranulară care este un loc al neurogenezei adulte .

Continuarea anteromedială a girusului dentat se numește coada girusului dentat sau banda lui Giacomini . Cea mai mare parte a girusului dentat nu este expusă la suprafața creierului, dar banda lui Giacomini este vizibilă și reprezintă un reper important al suprafeței inferioare a uncusului .

Circuitul trisinaptic

Circuitul trisinaptic este format din celule de excitare (în mare parte celule stelate ) din stratul II al cortexului entorhinal, care se proiectează către stratul de celule granulare ale girusului dentat prin calea perforantă . Girusul dentat nu primește intrări directe de la alte structuri corticale. Calea perforantă este împărțită în căile perforante mediale și laterale, generate, respectiv, la porțiunile mediale și laterale ale cortexului entorhinal. Calea perforantă medială se sinapsează pe zona dendritică proximală a celulelor granulei, în timp ce calea perforantă laterală o face pe dendritele lor distale. Majoritatea vederilor laterale ale girusului dentat pot părea să sugereze o structură constând dintr-o singură entitate, dar mișcarea medială poate oferi dovezi ale părților ventrale și dorsale ale girusului dentat. Axonii celulelor granulare numite fibre mușchii fac legături sinaptice de excitare cu celulele piramidale ale CA3 și CA1.

Dezvoltare

Celulele granulare din girusul dentat se disting prin timpul lor tardiv de formare în timpul dezvoltării creierului. La șobolani, aproximativ 85% din celulele granulare sunt generate după naștere. La om, se estimează că celulele granulare încep să fie generate în timpul săptămânilor de gestație 10,5-11, și continuă să fie generate în timpul celui de-al doilea și al treilea trimestru, după naștere și până la maturitate. Sursele germinale ale celulelor granulare și căile de migrație ale acestora au fost studiate în timpul dezvoltării creierului șobolanului. Cele mai vechi celule granulare sunt generate într-o regiune specifică a neuroepiteliului hipocampic și migrează în girusul dentat primordial în jurul zilelor embrionare (E) 17/18, apoi se așează ca celulele cele mai exterioare din stratul granular care se formează. Apoi, celulele precursoare dentate se deplasează în afara aceleiași zone a neuroepiteliului hipocampic și, păstrându-și capacitatea mitotică, invadează hilul (nucleul) girusului dentat care se formează. Această matrice germinală dispersată este sursa celulelor granulare din acel moment. Celulele granulare nou generate se acumulează sub celulele mai vechi care au început să se așeze în stratul granular. Pe măsură ce se produc mai multe celule granulare, stratul se îngroașă și celulele sunt stivuite în funcție de vârstă - cea mai veche fiind cea mai superficială și cea mai tânără fiind mai profundă. Precursorii celulelor granulare rămân într-o zonă subgranulară care devine progresiv mai subțire pe măsură ce gyrusul dentat crește, dar aceste celule precursoare sunt reținute la șobolanii adulți. Aceste celule slab împrăștiate generează în mod constant neuroni celulari granulari, care se adaugă la populația totală. Există o varietate de alte diferențe în gyrusul dentat al șobolanului, maimuței și omului. Celulele granulare au doar dendrite apicale la șobolan. Dar la maimuță și la om, multe celule granulare au și dendrite bazale.

Funcţie

Zona subgranulară (în creierul șobolanului). (A) Regiuni ale girusului dentat: hilul, zona subgranulară (sgz), stratul de celule granulare (GCL) și stratul molecular (ML). Celulele au fost colorate pentru dublecortină (DCX). (B) Apropierea zonei subgranulare, situată între hilus și GCL, un loc al neurogenezei adulte .
Fenotipuri de celule proliferante în girusul dentat. Un fragment dintr- o ilustrație din Faiz și colab., 2005.

Se consideră că girusul dentat contribuie la formarea amintirilor și joacă un rol în depresie .

Rolul hipocampului în învățare și memorie a fost studiat timp de multe decenii, în special de la sfârșitul anilor 1950, în urma rezultatelor operației, la un bărbat american, pentru a elimina cea mai mare parte a hipocampului. Rămâne neclar modul în care hipocampul permite formarea de noi memorii, dar un proces, numit potențare pe termen lung (LTP), are loc în această regiune a creierului. LTP implică întărirea pe termen lung a conexiunilor sinaptice după stimulare repetată. În timp ce girusul dentat prezintă LTP, acesta este, de asemenea, una dintre puținele regiuni ale creierului mamiferelor în care are loc neurogeneza adulților (formarea de noi neuroni). Unele studii presupun că noile amintiri ar putea utiliza preferențial celule de granule nou formate ale girusului dentat, oferind un mecanism potențial pentru a distinge mai multe cazuri de evenimente similare sau vizite multiple în aceeași locație. În mod corespunzător, s-a propus că celulele granulare imature, nou-născute, sunt receptive pentru a forma noi conexiuni sinaptice cu axonii care sosesc din stratul II al cortexului entorhinal , astfel o nouă constelație specială de evenimente este amintită ca o memorie episodică prin prima asociere evenimentele din celulele granulare tinere care au vârsta adecvată, permisivă. Acest concept este întărit de faptul că neurogeneza crescută este asociată cu îmbunătățirea memoriei spațiale la rozătoare, așa cum se vede prin performanța într-un labirint.

Gyrus dentat este cunoscut pentru a servi ca o unitate de pre-procesare. În timp ce subcâmpul CA3 este implicat în codificare, stocare și recuperare a memoriei, girusul dentat este important în separarea tiparului . Când informațiile intră pe calea perforantă, girusul dentat separă informații foarte similare în detalii distincte și unice. Acest lucru asigură faptul că noile amintiri sunt codificate separat fără a fi introduse din memoriile stocate anterior cu caracteristici similare și pregătește datele relevante pentru stocare în regiunea CA3. Separarea tiparului oferă posibilitatea de a diferenția o memorie de alte memorii stocate. Separarea modelului începe în girusul dentat. Celulele granulare din girusul dentat procesează informații senzoriale folosind învățarea competitivă și transmit o reprezentare preliminară pentru a forma câmpuri de loc . Câmpurile de locație sunt extrem de specifice, deoarece sunt capabile să remapeze și să regleze ratele de tragere ca răspuns la modificările subtile ale semnalului senzorial. Această specificitate este esențială pentru separarea modelelor, întrucât distinge amintirile unele de altele.

Girusul dentat prezintă o formă specifică de plasticitate neuronală rezultată din integrarea continuă a celulelor granulare excitatorii nou formate .

Semnificația clinică

Memorie

Unul dintre cele mai proeminente cazuri timpurii de amnezie anterogradă (incapacitatea de a forma noi amintiri) care leagă hipocampul de formarea memoriei a fost cazul lui Henry Molaison (cunoscut în mod anonim ca Pacient HM până la moartea sa în 2008). Lui epilepsie a fost tratat cu indepartarea chirurgicala a hippocampi sale (stânga și emisferele dreapta au fiecare propria lor hipocamp) , precum și o parte din tesutul din jur. Această îndepărtare a țesutului cerebral vizat l-a lăsat pe domnul Molaison cu incapacitatea de a forma noi amintiri, iar hipocampul a fost considerat critic pentru formarea memoriei de atunci, deși procesele implicate sunt neclare.

Stresul și depresia

Girusul dentat poate avea, de asemenea, un rol funcțional în stres și depresie. De exemplu, la șobolan, sa constatat că neurogeneza crește ca răspuns la tratamentul cronic cu antidepresive . Efectele fiziologice ale stresului, adesea caracterizate prin eliberarea de glucocorticoizi precum cortizolul , precum și activarea sistemului nervos simpatic (o diviziune a sistemului nervos autonom ), s-au dovedit a inhiba procesul de neurogeneză la primate. Se știe că atât glucocorticoizii endogeni, cât și cei exogeni provoacă psihoză și depresie , ceea ce implică faptul că neurogeneza din girusul dentat poate juca un rol important în modularea simptomelor de stres și depresie.

Zahăr din sânge

Studiile efectuate de cercetătorii de la Centrul Medical al Universității Columbia indică faptul că un control slab al glucozei poate duce la efecte dăunătoare asupra girusului dentat, ducând la scăderea memoriei.

Alte

Unele dovezi observate la șoarece sugerează că neurogeneza din girusul dentat crește ca răspuns la exercițiile aerobe . Mai multe experimente au arătat că neurogeneza (dezvoltarea țesuturilor nervoase) crește adesea în girusul dentat al rozătoarelor adulte atunci când acestea sunt expuse unui mediu îmbogățit.

Comportamentul spațial

Studiile au arătat că după ce au distrus aproximativ 90% din celulele lor girate dentate, șobolanii au avut dificultăți extreme în manevrarea printr-un labirint pe care l-au negociat anterior. Când au fost testați de mai multe ori pentru a vedea dacă pot învăța un labirint, rezultatele au arătat că șobolanii nu s-au îmbunătățit deloc, indicând faptul că amintirile lor de lucru au fost grav afectate. Șobolanii au avut probleme cu strategiile de loc, deoarece nu au putut consolida informațiile învățate despre un labirint în memoria lor de lucru și, prin urmare, nu și-au putut aminti când au manevrat prin același labirint într-un proces ulterior. De fiecare dată când un șobolan pătrundea în labirint, șobolanul se comporta de parcă ar fi văzut labirintul pentru prima dată.

Referințe

linkuri externe