Ferugliotherium -Ferugliotherium

Ferugliotherium
Clasificare științifică Editați | ×
Regatul: Animalia
Phylum: Chordata
Clasă: Mammalia
Familie: † Ferugliotheriidae
Gen: † Ferugliotherium
Bonaparte , 1986
Specii:
† F. windhauseni
Numele binomului
† Ferugliotherium windhauseni
Bonaparte, 1986
Sinonime
  • Vucetichia gracilis Bonaparte, 1990

Ferugliotherium este un gen de mamifere fosiledin familia Ferugliotheriidae din perioada Campaniană și / sau Maastrichtiană ( Cretacicul târziu ; cu aproximativ 70 de milioane de ani în urmă) din Argentina. Acesta conține o singură specie, Ferugliotherium windhauseni , carefost descrisăprima dată în 1986. Deși interpretat inițial pe baza unei singure brachydont (low- bombată ) molar ca membru al Multituberculata , un grup dispărută de mici, mamifere rozătoare cum ar fi, eafost recunoscută ca fiind legată de hypsodont (high încoronat) Sudamericidae în urma descoperirii unor materiale suplimentare la începutul anilor 1990. După ceîn 1999 a fost descrisăo maxilară sudamericidă Sudamerica , aceste animale (cunoscute în mod colectiv sub numele de Gondwanatheria ) nu mai erau considerate multituberculate și câteva fosile care anterior erau considerate a fi Ferugliotherium au fost atribuite în schimb multituberculate nespecificate. Din 2005, o relație între gondwanatheres și multituberculate a primit din nou sprijin. Un animal strâns înrudit, Trapalcotherium , a fost descris în 2009 pe baza unui singur dinte.

Aproximativ douăzeci de dinți și un fragment de maxilar au fost referiți la Ferugliotherium , dar atribuirea multora dintre acestea este controversată sau a fost înlocuită. Incisivii superiori și inferiori sunt lungi și de rozătoare și au smalț pe o singură parte a coroanei. Un fragment al maxilarului inferior arată că orificiul dentar al incisivului inferior a fost foarte lung, extinzându-se sub al patrulea premolar (p4). P4 este păstrat în acest fragment. Este în formă de lamă și seamănă cu p4-urile multituberculate. Cu toate acestea, determinarea acestei fosile ca Ferugliotherium este în discuție. Identitatea câtorva premolari izolați suplimentari atribuiți Ferugliotherium , unii asemănători multituberculaților, este, de asemenea, incertă. Primul molariform inferior (dinte de tip molar; mf1) este cunoscut din patru exemple, dintre care doi au fost inițial identificați ca molari superiori ai unei specii diferite ( Vucetichia gracilis ), care este acum considerat un sinonim al Ferugliotherium . Ei poartă două rânduri longitudinale de trei sau patru cuspizi și creste transversale și brazde. Un singur exemplu fiecare din al doilea molariform inferior (mf2) și primul superior (MF1) arată că acești dinți aveau și rânduri longitudinale de cuspide și brazde transversale și creste, dar mf2 avea doar două sau poate trei cuspizi pe rând, iar MF1 avea trei rânduri longitudinale.

Deși dinții Ferugliotherium sunt mult mai încoronați decât cei ai Sudamericidae, aceștia au un model esențial similar pe suprafața ocluzală (de mestecat) a mf1 și mf2, incisivi similari, mișcarea maxilarului înapoi în timpul mestecării și smalțul cu mici prisme . Se crede că Ferugliotherium a fost un animal mic, cu o masă corporală de aproximativ 70 g (2,5 oz) și ar fi putut mânca insecte și materiale vegetale. Rămășițele sale au fost găsite în două formațiuni geologice din sudul Argentinei, unde face parte dintr-o faună de mamifere care include și sudamericidul Gondwanatherium și o varietate de dryolestoide .

Taxonomie

Ferugliotherium windhauseni a fost numit în 1986 de paleontologul argentinian José Bonaparte pe baza unui singur molar inferior (m2) din Cretacicul târziu Formația Los Alamitos din Argentina. Atât numele generic , Ferugliotherium , cât și numele specific , windhauseni , onorează geologii care au studiat geologia Patagoniei : Egidio Feruglio și , respectiv, Anselmo Windhausen . Bonaparte a creat o nouă familie , Ferugliotheriidae , pentru noua specie și a atribuit-o provizoriu Multituberculata , un grup dispărut de mamifere care era divers în timpul Cretacicului târziu, mai ales în continentele nordice ( Laurasia ). În anii următori, alte descoperiri au permis o atribuire mai încrezătoare către Multituberculata. În 1990, Bonaparte a descris Vucetichia gracilis pe baza a ceea ce el a interpretat ca doi molari superiori ai unei rude de Gondwanatherium din ordinul Gondwanatheria , un mic grup de mamifere care la acea vreme era cunoscut doar din fosilele argentiniene și se credea că este legat de xenartrans ca face parte dintr-un grup acum abandonat numit Paratheria . Denumirea generică, Vucetichia , comemorează paleontologul argentinian Guiomar Vucetich, iar denumirea specifică, gracilis (latină pentru „subțire”), se referă la dimensiunea redusă a animalului.

Cu toate acestea, în 1990 David W. Krause și Bonaparte au susținut că Gondwanatheria, inclusiv Ferugliotherium (familia Ferugliotheriidae), Gondwanatherium și Sudamerica (familia Sudamericidae ), ar trebui plasate în Multituberculata. Doi ani mai târziu, Krause, Bonaparte și Zofia Kielan-Jaworowska au descris materialul suplimentar al Ferugliotherium (pe care l-au plasat provizoriu în subordinea multituberculată Plagiaulacoidea ) și au sugerat că presupusii molari superiori ai Vucetichia erau de fapt foarte uzați în primul molariform inferior (mf1). Ferugliotherium . În 1993, Krause a descris un mf1 nefericit de Ferugliotherium și a confirmat că Vucetichia se baza pe exemplare uzate de Ferugliotherium și, prin urmare, un sinonim al acestuia din urmă. În același an, el și Bonaparte au susținut încă o dată că Ferugliotherium , Gondwanatherium și Sudamerica au format un grup strâns legat de multituberculate, pe care l-au numit superfamilia Gondwanatherioidea. Kielan-Jaworowska și Bonaparte au descris un fragment maxilar inferior cu un al patrulea premolar inferior (p4) multituberculat de la Los Alamitos în 1996 și l-au identificat provizoriu ca Ferugliotherium . Pe baza trăsăturilor morfologice ale fragmentului maxilarului, ei au susținut că gondwanaterienii nu erau strâns legați de niciun alt grup multituberculat și, prin urmare, i-au plasat într-un subordine propriu, Gondwanatheria.

În 1999, Rosendo Pascual și colegii săi au descris o maxilară a Sudamericii . Deoarece unele dintre caracteristicile acestei maxilare s-au considerat incompatibile cu o identitate multituberculată, au considerat gondwanatheres (inclusiv Ferugliotherium ) ca Mammalia incertae sedis . Cu toate acestea, în 2009, Yamila Gurovich și Robin Beck au susținut o relație strânsă între gondwanatheres (inclusiv Ferugliotherium ) și multituberculate. Controversa se datorează parțial dezacordului cu privire la atribuirea a doi premolari superiori și a fragmentului maxilarului descris de Kielan-Jaworowska și Bonaparte în 1996; Gurovich și Beck le identifică ca Ferugliotherium , în timp ce Kielan-Jaworowska și alții le consideră multituberculate nedeterminate.

În anii 2000, au fost descoperite câteva posibile rude apropiate ale Ferugliotherium . Un dinte enigmatic din paleogenul Peru, LACM 149371 , a fost descris în 2004 ca fiind posibil legat de familia Ferugliotheriidae. Kielan-Jaworowska și colegii săi au descris un p4 din Formația La Colonia (Cretacicul târziu al Argentinei) ca un nou gen multituberculat, Argentodites , în 2007, dar Gurovich și Beck au observat asemănări strânse între acest p4 și p4 în posibilul fragment de maxilar al Ferugliotherium și a sugerat că reprezenta Ferugliotherium sau o specie înrudită. Un singur mf1 din Formația Allen (Cretacicul târziu din Argentina) a fost descris ca un alt gen feruglioteriid , Trapalcotherium , în 2009.

Descriere

Specimene din formațiunea Los Alamitos alocate Ferugliotherium
Specimen Organ Identificat în prezent ca Ferugliotherium ? Lungime (mm) Lățime (mm) Înălțime (mm)
MACN Pv-RN 20 Mf2 dreapta Da ( holotip ) 1,70 1,70 -
MACN Pv-RN 174 Mf1 stânga Da ( holotip de Vucetichia gracilis ) 2.20 1,60 -
MACN Pv-RN 175 Mf1 dreapta da 2.10 1,40 -
MACN Pv-RN 248 MF1 stânga da 2,50 1,70 -
MACN Pv-RN 249 dP2 / dP3? Eventual 1,50 0,70 -
MACN Pv-RN 250 dP2 / dP3? Eventual - - -
MACN Pv-RN 251 dp1 / dp2 / dp3? Eventual 0,85 0,50 -
MACN Pv-RN 252 Premolar inferior? Nici măcar cu siguranță mamifere - - -
MACN Pv-RN 253 Mf1 dreapta da - 1,50 -
MACN Pv-RN 701A Stânga i1 da - 1.30 2.40
MACN Pv-RN 701B Stânga i1 da - - -
MACN Pv-RN 701C Corect i1 da - - -
MACN Pv-RN 702A I2 da - 1.10 1,50
MACN Pv-RN 702B I2 da - - -
MACN Pv-RN 702C I2 da - 0,90 1.20
MACN Pv-RN 702D I2 da - - -
MACN Pv-RN 970 (sau 254) Corect i1 Nu (se referă la Gondwanatherium ) ~ 40 (rupt) 3.1 6.3
MACN Pv-RN 975 Fragment dentar cu p4 Eventual 4,8 (p4) 0,9 (p4) -
MLP 88-III-28-1 Mf1 stânga da 2.2 1.5 -

Ferugliotherium este cunoscut din dinții izolați, atribuirea unora dintre ei fiind controversată. Materialul din formațiunea Los Alamitos, care se află în cea mai mare parte în Muzeul Argentinian de Științe Naturale Bernardino Rivadavia (MACN) din Buenos Aires , cu un dinte în Muzeul de La Plata (MLP) din La Plata, Argentina , a fost descris cu atenție; în timp ce există alte fosile Ferugliotherium din Formația La Colonia, acestea nu au fost descrise în detaliu. Deși natura fragmentară a fosilelor cunoscute ale Ferugliotherium face imposibilă determinarea cu certitudine a formei sale dentare , Gurovich a sugerat că are un incisiv (posibil două în maxilarul superior), nu există canini , unul sau doi premolari și doi molari pe fiecare partea maxilarelor inferioare și superioare. Cu toate acestea, pe baza comparațiilor cu Sudamerica , despre care se știe că a avut patru molariformi inferiori (dinți de tip molar, fie premolari, fie molari) în maxilarul inferior, Pascual și Ortiz-Jaureguizar au sugerat în 2007 că Ferugliotherium ar fi putut avea și patru molari inferiori.

Ferugliotherium a fost mult mai mic decât sudamericidele Gondwanatherium și Sudamerica , iar masa sa corporală este estimată a fi de aproximativ 70 g (2,5 oz). Spre deosebire de hypsodont sudamericids (încununate de mare), Ferugliotherium are brachydont (încoronat slab) dintii molariform care sunt susținute de cel puțin două rădăcini, nu o singură rădăcină masivă. Direcția de uzură a dinților indică faptul că Ferugliotherium , Gondwanatherium și Sudamerica au avut toate mișcări ale maxilarului palinal (adică maxilarul inferior s-a deplasat înapoi în timpul loviturii puternice de mestecat) - o caracteristică altfel văzută doar în multituberculate la mamifere.

Incisivii

Trei incisivi inferiori de Ferugliotherium (MACN Pv-RN 701A, 701B și 701C) sunt cunoscuți din formațiunea Los Alamitos. Un alt incisiv, MACN Pv-RN 970, a fost atribuit Ferugliotherium de către Bonaparte în 1990, dar este mult mai mare decât celelalte trei incisive, care sunt altfel similare, și reprezintă probabil Gondwanatherium . Se păstrează doar vârfurile celor trei incisivi. Sunt comprimate lateral, cu o lățime estimată de 1,3 mm și o înălțime de 2,4 mm în 701A. Partea medială (spre mijlocul gurii) este plană, dar partea laterală (spre părți) este convexă. Există smalț doar pe partea inferioară (ventrală). O fațetă mare de uzură este prezentă la vârf, formând un unghi de aproximativ 35 ° cu marginea ventrală în 701A. Cele trei fragmente incisive sunt identificate ca Ferugliotherium datorită dimensiunii și provenienței lor și prezenței unei benzi de smalț restricționate. Acestea prezintă caracteristici, cum ar fi compresia laterală, un unghi acut la vârf, o mică curbură și o secțiune transversală neregulată, care sunt de obicei observate la incisivii inferiori, nu superiori la mamiferele cu incisivi procumbenți , cum ar fi rozătoarele și multituberculatele taeniolabidoide .

Se crede că patru exemplare (MACN Pv-RN 702A până la 702D) reprezintă al doilea incisiv superior (I2) al Ferugliotherium . 702A (înălțime 1,5 mm; lățime 1,1 mm) și 702B sunt puțin mai mari de 702C (înălțime 1,2 mm; lățime 0,9 mm) și 702D. Incisivii mai mici nu pot fi incisivi laterali (I3), deoarece fațeta de uzură a lui 702C este mai puternică decât s-ar fi așteptat într-un I3; prin urmare, toți cei patru incisivi superiori sunt identificați ca incisivi centrali (I2). Pentru a explica diferența de mărime, Krause și colegii săi au sugerat că Ferugliotherium era variabil ca dimensiune sau că incisivii mai mici erau precursori de foioase ai dintelui permanent mai mare. Ei au considerat că este mai puțin probabil ca mai multe specii cu incisivi similari să fie prezenți. Incisivii superiori au smalț doar pe partea dorsală. Fațeta de uzură de la vârf este păstrată numai în 702C, formând un unghi de 52 ° cu partea dorsală și este mai concavă decât fațeta din incisivii inferiori. 702A-D sunt recunoscute ca incisivi superiori, deoarece au un unghi mai puțin acut la vârf și sunt mai puțin comprimate lateral, mai curbate și cu secțiune eliptică.

Incisivii Ferugliotherium și Gondwanatherium sunt similari ca formă generală și împărtășesc o bandă restrânsă de smalț - o caracteristică altfel văzută doar în multituberculate la mamiferele mezozoice. Incisivii din Sudamerica sunt de asemenea similari.

Mandibula cu premolar inferior

MACN Pv-RN 975, un fragment al mandibulei (maxilarului inferior) care păstrează un premolar, a fost descoperit în 1991 și identificat provizoriu ca Ferugliotherium de către Kielan-Jaworowska și Bonaparte în 1996, dar această atribuire rămâne controversată. Premolarul slab conservat și uzat este un dinte bladelike, care seamănă cu al patrulea premolar inferior multituberculat (p4). Premolarul are 4,8 mm lungime și poartă opt creste slabe atât pe labial (spre buze), cât și pe lingual (spre limbă). Pe partea labială, cele patru creste din spate sunt mai larg separate decât cele patru din fața lor. Marginile din spate și din față ale dintelui sunt paralele și nu există o cuspidă mică pe partea labială. Există două rădăcini; cel din față este mai mare decât cel din spate și poartă o brazdă. Marginea inferioară a capacului smalțului este marcată de două extensii semicirculare ale smalțului pe partea din față, dar există o singură astfel de extensie în spate. Prin mărimea sa, numărul crestelor și lungimea aparent mai mare decât înălțimea, diferă de toate premolarele inferioare multituberculate cunoscute, a doua și a treia, indicând faptul că este un p4.

Dantarul (osul maxilarului inferior) în sine este robust și scurt. Axa de lungime a p4 face un unghi de aproximativ 58 ° cu axa de lungime a osului maxilarului. Osul este concav pe lingual, dar convex pe partea labială. Există un diastem (decalaj) între p4 și incisiv care ar fi fost în fața sa, ca în maxilarul Sudamerica . Gurovich a estimat lungimea diastemului la 2,5 mm. Există un foramen mental rotunjit (o deschidere în partea labială a osului maxilarului), cu un diametru de 0,7 mm, situat la aproximativ 0,8 mm sub marginea dorsală a osului și 1,5 mm în fața p4. Deși incisivul în sine nu este conservat, alveola sa (carcasa rădăcinii) este parțial. La fel ca în Sudamerica , se extinde departe în dentar, trecând sub p4. Alveola are 1,5 mm lățime sub rădăcina din față a p4 și 1,4 mm în partea din spate a fragmentului maxilarului. Deși înălțimea alveolei nu poate fi determinată deoarece partea inferioară este ruptă, incisivul trebuie să fi fost destul de profund.

Când s-a descoperit că Sudamerica avea patru dinți molariformi și nici un premolar bladelike în maxilarul inferior, Pascual, Kielan-Jaworowska și colegii au îndepărtat MACN Pv-RN 975 din Ferugliotherium , despre care se așteptau să aibă aceeași formulă dentară ca și colegul său gondwanathere Sudamerica. și l-au identificat ca un multituberculat nedeterminat. Pascual și colegii săi au susținut că dinții molariformi, așa cum se observă în Sudamerica, nu ar fi putut evolua din bladelike p4 al Ferugliotherium și că este puțin probabil să fi fost adăugați molari suplimentari în Sudamerica . În 2004 și 2007, Kielan-Jaworowska și colegii săi au aliniat dentarul cu subordinea multituberculată „ Plagiaulacida ” deoarece p4 este dreptunghiular în viziunea labială, nu curbată ca în subordinea Cimolodonta . Această caracteristică a fost, de asemenea, utilizată pentru a distinge MACN Pv-RN 975 de p4 unic atribuit Argentodites , care a fost plasat provizoriu în Cimolodonta.

Gurovich, Guillermo Rougier și colegii, pe de altă parte, susțin că dentarul este referibil la Ferugliotherium și că p4-urile Argentodites și MACN Pv-RN 975 sunt foarte asemănătoare. Alveola MACN Pv-RN 975 se potrivește cu incisivii inferiori atribuiți Ferugliotherium ca dimensiune, iar premolarul asemănător cu lama este de dimensiunea așteptată pentru un animal cu molariformi de dimensiunea dinților Ferugliotherium . Dacă dentarul și premolarii (a căror identificare a fost în mod similar controversată; vezi mai jos) nu aparțin Ferugliotherium , atunci, susțin Gurovich și Beck, Formația Los Alamitos ar conține doi mamiferi ( Ferugliotherium și un multituberculat) asemănători ca mărime și morfologie și prin urmare, probabil se ocupă nișe ecologice similare - iar una dintre acestea ar fi reprezentată doar de molariforme și incisivi și cealaltă numai de premolari și un fragment de maxilar printre fosilele disponibile. Mai mult, au observat că tranziția de la premolarii asemănători lamei la premolari molariformi a fost de fapt observată în înregistrarea fosilă a cangurilor stenurină dispariți și că primul molariform din Sudamerica și Gondwanatherium este comprimat lateral, sugerând că ar putea fi derivat dintr-o lamă -cum dintele. Gurovich și Beck au atribuit diferența de formă între MACN Pv-RN 975 și Argentodites p4 la uzura extinsă a primului și au sugerat că cele două sunt suficient de similare încât să reprezinte probabil specii cel puțin strâns legate.

Alți premolari

Krause și colegii săi au identificat un singur dinte, MACN Pv-RN 251, ca un posibil caduc anterior (adică, nu p4 sau dp4, versiunea de foioase a p4) premolar inferior al Ferugliotherium . Este minuscul, cu o lungime de 0,85 mm și lățimea de 0,5 mm (presupunând că dintele este orientat corect). Poartă două zimți (proeminențe mici) la vârful coroanei - una în jurul mijlocului coroanei și cealaltă în ceea ce poate fi partea din spate a coroanei, unde este cea mai înaltă. Două creste proeminente coboară din fiecare zimțare spre partea din față în jos pe părțile laterale ale dintelui. Nu se păstrează rădăcini, dar suprafața rotunjită a părții inferioare a dintelui sugerează că acestea ar fi putut fi resorbite, ceea ce ar indica faptul că dintele este de foioase. Krause și colegii săi au sugerat că dintele ar fi putut fi premolarul cel mai din față, indiferent dacă este foioase sau permanente. Cu toate acestea, Kielan-Jaworowska și Bonaparte au scris că acest dinte nu se potrivește cu maxilarul parțial MACN Pv-RN 975, care nu are alveole în fața lui p4, iar Pascual și colegii au convenit în 1999 că dintele probabil nu aparține Ferugliotherium .

Bonaparte identificase un alt dinte, MACN Pv-RN 252, ca un posibil premolar inferior al Ferugliotherium în 1990, dar această fosilă este foarte fragmentară și, potrivit lui Krause și colegilor, nici măcar nu se poate dovedi a fi un dinte de mamifer.

Krause și colegii săi au identificat doi dinți, MACN Pv-RN 249 și 250, ca premolari superiori anteriori. 249 poartă două rânduri longitudinale de cuspizi. Un rând (rândul A; posibil cel lingual) include patru cuspizi, celălalt (rândul B) include cel puțin două, dar este deteriorat. În rândul A, există trei creste (în față, mijloc și spate) care se extind de la vârful bazei fiecărei cuspide. Cea de-a doua și a treia cuspidă sunt cele mai mari și cele mai separate între ele. În rândul B, o cuspidă poartă trei creste, dintre care una se extinde spre cealaltă cuspidă pe rând și celelalte două către rândul A), iar cealaltă cuspidă este deteriorată. 250 este mai fragmentar, dar poartă cel puțin cinci cuspizi și poate reprezenta aceeași poziție a dinților ca 249, deși ar proveni din partea opusă a gurii. A fost studiată microstructura smalțului acestui dinte. Cu o lățime de aproximativ 55 μm lângă vârful unei cuspide, smalțul este subțire. De Prismele emailate sunt drepte, mici și rotunjite și există puțin material între prisme. Prisme mici, rotunjite, se văd și în Gondwanatherium , Sudamerica și alte gondwanatheres, dar în puține multituberculate. Chiar și în acele multituberculate care au prisme mici, teaca prismei este închisă, însă teaca este incompletă în Gondwanatherium și, eventual, în Ferugliotherium .

Krause și colegii au scris că acești doi dinți seamănă cu premolarii superiori anteriori cu foioase multituberculate, în special cu al doilea și al treilea premolar (P2 și P3) și au folosit acest lucru ca unul dintre argumentele lor pentru identificarea Ferugliotherium ca multituberculat. Cu toate acestea, la fel ca în cazul MACN Pv-RN 975 dentar, cei doi premolari superiori au fost excluși din Ferugliotherium și identificați ca multituberculați de Kielan-Jaworowska și colegii săi după descoperirea maxilarului Sudamerica . Gurovich continuă să le identifice ca Ferugliotherium pe baza mărimii și provenienței lor și a altor similitudini între Ferugliotherium și multituberculate.

Molariformele inferioare

Cinci molariformi putativi inferiori ai Ferugliotherium sunt cunoscuți din formațiunea Los Alamitos (MACN Pv-RN 20, 174, 175 și 253 și MLP 88-III-28-1). Acești dinți includ holotipuri de Ferugliotherium windhauseni (MACN Pv-RN 20, molariform doar a doua porțiune inferioară sau m2) și Vucetichia gracilis (MACN Pv-RN 174).

Cel mai bine conservat mf1 este MLP 88-III-28-1. Coroana este nepurtată și completă și nu există rădăcini, ceea ce sugerează că dintele nu a erupt încă atunci când proprietarul său a murit. Krause, care a descris dintele pentru prima dată în 1993, l-a identificat ca fiind un molar drept, dar descoperirea ulterioară a maxilarului din Sudamerica a arătat clar că Ferugliotherium molariforms fusese inversat, iar MLP 88-III-28-1 este de fapt din stânga partea maxilarului. Dintele are 2,2 mm lungime și 1,5 mm lățime. Coroana este aproximativ dreptunghiulară, cu colțuri rotunjite și poartă două rânduri longitudinale de cuspizi. Rândul lingual este format din patru cuspizi, care sunt mai mici și mai mici decât cele trei labiale. Cuspizii din acest rând devin mai mici și mai mici din față în spate. Două creste coboară din vârful fiecărei cuspide către laturile linguale și labiale. Crestele labiale de pe prima și a patra cuspidă ajung doar la baza cuspidului, dar cele de pe a doua și a treia cuspidă se alătură crestelor care coboară din prima și a doua cuspidă labială. În primele trei cuspizi, creasta linguală se extinde până aproape de marginea linguală a dintelui și apoi se întoarce înapoi; capătul creastei este lingual până la următoarea cuspidă. În cea de-a patra cuspidă, creasta se extinde cu greu posterior, ci mai degrabă labial, formând marginea posterioară a dintelui și unind o creastă care coboară din ultima cuspidă labială. Rândul cuspidului labial include trei cuspizi mai mari, fiecare dintre care poartă două creste care coboară lingual în vale între cele două rânduri de cuspizi. Creasta frontală a fiecărei perechi se termină în valea centrală, iar creasta din spate se alătură unei creaste dintr-o cuspidă linguală. Modelul de creastă are ca rezultat prezența a trei brazde transversale între cuspizii principali.

Un alt mf1, MACN Pv-RN 253, este aproape nepurtat, dar deteriorat: se păstrează doar cele două cuspizi linguali din față și primele două cuspizi și o parte din al treilea în rândul labial. Acest dinte este similar cu MLP 88-III-28-1 din toate punctele de vedere. Cu toate acestea, Gurovich sugerează că poate fi și un m2. MACN Pv-RN 174, care este foarte uzat, și MACN Pv-RN 175, care nu numai că este foarte uzat, dar a suferit și o abraziune severă, au fost inițial identificate ca molari superiori ai Vucetichia gracilis de Bonaparte în 1990. Rădăcinile MACN Pv -RN 174 sunt păstrate; în partea din față și din spate a dintelui, există o pereche de rădăcini, care sunt topite lângă bazele lor. Are mici prisme de smalt. Krause și colegii săi au sugerat în 1992 că 174 și 175 erau mf1s de Ferugliotherium pe baza asemănărilor cu 253, iar Krause a confirmat acest lucru în 1993 prin descrierea MLF 88-III-28-1 completă a mf1. Genul ferugliotheriid înrudit Trapalcotherium este cunoscut dintr-un singur mf1, care este similar cu Ferugliotherium mf1s, dar diferit în unele detalii morfologice (vezi Trapalcotherium : Relații ).

Holotipul, MACN Pv-RN 20, este un mf2 potrivit atât Krause și colegilor (1992), cât și Gurovich (2005), dar Gurovich a considerat că latura pe care Krause și colegii săi o considerau linguală ca fiind labială și viceversa. Ultima interpretare este utilizată în următoarea descriere. Este aproape pătrat, dar în față este puțin mai îngust decât în ​​spate. Partea labială a dintelui este mai înaltă și mai puțin uzată decât partea linguală. Există două rânduri de cuspizi și fiecare cuspid lingual este conectat la fiecare cuspid labial printr-o creastă largă, cu unul sau mai multe fosas în mijloc. Unul dintre cele două cuspizi labiali ar fi putut fi împărțit în două cuspizi mai mici. Cele două creste sunt separate de o brazdă adâncă. Prismele smalțului acestui dinte sunt mici, la fel ca cele ale premolarului MACN Pv-RN 250.

Crestele transversale dintre cuspizi , așa cum se vede în Ferugliotherium , sunt cunoscute într-un singur multituberculat, Essonodon , dar modelul de creastă din Essonodon este mai complicat, iar animalul nu are brazdele proeminente ale Ferugliotherium și diferă prin numeroase alte caracteristici. Pe de altă parte, modelele generale ale cuspizilor și crestelor sunt în esență similare în rândul Ferugliotherium , Gondwanatherium și Sudamerica , indicând faptul că cele trei sunt strâns legate.

Molariformele superioare

Un singur dinte, MACN Pv-RN 248, este în prezent identificat ca un Ferugliotherium molariform superior. În 1992, Krause și colegii au etichetat-o ​​drept MF1 dreapta, dar Gurovich îl identifică drept MF1 stâng sau chiar chiar mf1 dreapta. LACM 149371 , un dinte enigmatic de paleogen din Santa Rosa , Peru, poate reprezenta un molar superior al unui animal legat de Ferugliotherium . La fel ca acesta din urmă, are cuspizi care sunt comprimați din față în spate și care sunt conectați la centrul coroanei prin creste joase.

MACN Pv-RN 248 este oarecum deteriorat și aproape dreptunghiular, dar ușor mai îngust în spate decât în ​​față. Dintele poartă trei rânduri longitudinale de cuspizi. Rândul din mijloc este format din cinci cuspizi, rândul labial (presupunând că este un M1 stâng; dacă este din dreapta, „lingual” și „labial” ar trebui inversat) include două sau poate trei cuspizi, iar rândul lingual include probabil patru cuspizi. Rândurile linguale și mijlocii se extind pe întreaga lungime a dintelui, dar rândul labial este mai scurt, extinzându-se pe aproximativ 70% din lungime. Rândul din mijloc este orientat oblic în raport cu axa lungimii dintelui, astfel încât să convergă cu rândul lingual spre partea din spate a dintelui. Colțul lingual frontal al dintelui lipsește, dar se pare că primele cuspizi din rândurile linguale și medii sunt conectate prin două creste, una la marginea frontală a dintelui și una la spatele cuspizilor. O fosă profundă (bazin) se află între cele două cuspizi și crestele lor de legătură. În spatele acestor două cuspizi, o brazdă transversală se extinde pe lățimea dintelui. Cea de-a doua cuspizi linguale și medii sunt, de asemenea, conectate printr-o creastă, care este oarecum mai slabă decât cele care leagă primele cuspizi. O altă brazdă transversală se extinde în spatele celei de-a doua cuspide și, de asemenea, separă a doua cuspide mijlocie de rândul labial. O a treia brazdă, în spatele celei de-a treia cuspizi linguale și medii, separă, de asemenea, prima de cea de-a doua cuspidă labială. Trei creste coboară din a patra cuspidă linguală: una se conectează la a patra cuspidă mijlocie, una se termină orbește între cea de-a patra linguală și cea medie și una se conectează la a cincea cuspide mijlocie. A doua cuspidă labială, care este mai mare decât prima, este împărțită superficial în două cuspizi mai mici printr-o indentare pe partea sa linguală. Există caneluri verticale la bazele cuspizilor.

Gama și ecologia

Resturile de Ferugliotherium provin din două formațiuni din Cretacicul târziu din sudul Argentinei, formațiunile Los Alamitos și La Colonia . Acestea și Formația Allen (care a produs Trapalcotherium ) sunt toate datate în Campanian (acum 84-71 milioane de ani) și / sau Maastrichtian (71-66 milioane de ani în urmă), penultimul și ultimele etape ale Cretacicului. Formația La Colonia poate fi ceva mai tânără decât celelalte două, în timp ce Formația Los Alamitos a fost considerată campaniană și poate fi datată în campaniană sau maastrichtiană pe baza palinologiei . Formația Allen este probabil maastrichtiană, dar nu cea mai recentă maastrichtiană.

Formația Los Alamitos este situată în sud-estul provinciei Río Negro , în vecinătatea orașului Cona Niyeu și a fost probabil depusă într-un mediu mlăștinos. În 1983, a dat primul mamifer mezozoic găsit în Argentina, Mesungulatum houssayi și, de atunci, fauna de mamifere s-a extins la 14 specii. Majoritatea acestora aparțin grupului arhaic de mamifere Dryolestoidea , dar fauna include și gondwanatheres Ferugliotherium și Gondwanatherium . Dryolestoids Mesungulatum houssayi și Groebertherium novasi și cele două gondwanatheres sunt cele mai comune mamifere. Alte fosile găsite în formațiunea Los Alamitos includ pești, broaște, broaște țestoase, șerpi madtsoiid , dinozauri precum Secernosaurus , gastropode și alte nevertebrate.

Formația La Colonia izbucnește în provincia nord-centrală Chubut , iar fosilele de mamifere provin din valea Mirasol Chico . Formația include depozite fluviale (fluviale), de adâncime și aproape de țărm, iar fauna de mamifere provine probabil dintr-un estuar, plajă de maree sau câmpie de coastă. Formația La Colonia conține, de asemenea, dryolestoide, cum ar fi Coloniatherium și Reigitherium , precum și un ferugliotheriid și putativul Argentodites multituberculat . În plus, Formația La Colonia a produs fosile dintr-o gamă largă de alte animale, inclusiv crocodili, plesiosauri , lungfish ( Ceratodus ) și dinozauri (inclusiv Carnotaurus ).

Sudamericidele cu coroană înaltă erau probabil erbivore, dar Ferugliotheriumul cu coroană inferioară era mai probabil un insectivor sau omnivor, ca multituberculatele similare, cum ar fi Mesodma , despre care se crede că a mâncat insecte, alți artropode, semințe și / sau nuci. Este posibil să-și fi folosit incisivii pentru a roade sau tăia, iar p4, asemănător cu lama, poate fi folosit și pentru tăierea părților de plante dure, cum ar fi semințele. Modelele de uzură ale dinților Ferugliotherium sugerează în mod independent că animalul ar fi mâncat ceva material vegetal.

Referințe

Citate din literatura

linkuri externe