Foraminifere - Foraminifera
| Foraminifere |
|
|---|---|
|
|
| Live amoniac tepida (Rotaliida) | |
| Clasificare științifică | |
| Domeniu: | |
| (neclasificat): | |
| (neclasificat): | |
| Phylum: | |
| Subfil: |
Foraminifere
d'Orbigny , 1826
|
| Subdiviziuni | |
|
" Monothalamea "
incertae sedis |
|
Foraminifera ( / f ə ˌ r æ m ə n ɪ f ə r ə / ; latin pentru "purtători hole"; în mod informal numite " forams ") sunt organisme unicelulare, membrii unei filumul sau clasă de amoeboid protists caracterizate prin flux ectoplasmă granulară pentru prinderea alimentelor și alte utilizări; și în mod obișnuit o carcasă externă (numită „ test ”) de diverse forme și materiale. Testele chitinei (găsite în unele genuri simple șiTextularia în special) se crede că este cel mai primitiv tip. Cele mai multe foraminifere sunt marine, dintre care majoritatea trăiesc pe sau în interiorul sedimentului de pe fundul mării (adică sunt bentice ), în timp ce un număr mai mic plutesc în coloana de apă la diferite adâncimi (adică sunt planctonice ), care aparțin subordonului Globigerinina . Mai puține sunt cunoscute din condiții de apă dulce sau sălbatică, iar unele foarte puține specii de sol (neacvatic) au fost identificate prin analiza moleculară a ADN-ului ribozomal subunitar mic .
Foraminiferele produc de obicei un test sau o coajă, care poate avea una sau mai multe camere, unele devenind destul de elaborate în structură. Aceste cochilii sunt fabricate în mod obișnuit din carbonat de calciu ( CaCO
3) sau particule de sedimente aglutinate . Sunt recunoscute peste 50.000 de specii, atât vii (6.700 - 10.000), cât și fosile (40.000). De obicei au dimensiuni mai mici de 1 mm, dar unele sunt mult mai mari, cea mai mare specie ajungând până la 20 cm.
În engleza științifică modernă, termenul foraminifera este atât singular, cât și plural (indiferent de derivarea latină a cuvântului ) și este folosit pentru a descrie unul sau mai multe specimene sau taxoni: utilizarea sa ca singular sau plural trebuie determinată din context. Foraminifera este frecvent utilizată informal pentru a descrie grupul și în aceste cazuri este, în general, cu litere mici.
Istoria studiului
Cea mai veche referință cunoscută la foraminifere provine de la Herodot , care în secolul al V-lea î.Hr. le-a remarcat ca formând stânca care formează Marea Piramidă din Giza . Aceștia sunt astăzi recunoscuți ca reprezentanți ai genului Nummulites . Strabon , în secolul I î.Hr., a remarcat aceleași foraminifere și a sugerat că acestea erau rămășițele de linte lăsate de muncitorii care au construit piramidele.
Robert Hooke a observat un foraminifer la microscop, așa cum este descris și ilustrat în cartea sa din 1665 Micrographia :
Încercam câteva lupe mici și unice și vizualizam cu ocazie o parcelă de nisip alb, când am perceput unul dintre boabe exact modelat și înfășurat ca un Shell [...] L-am văzut în fiecare cu un microscop mai bun și l-am găsit pe ambele părți și pe margini, pentru a semăna cu coaja unui mic melc de apă cu o coajă spirală plată [...]
Antonie van Leeuwenhoek a descris și ilustrat testele foraminifere în 1700, descriindu-le ca niște cocoloși minuscule; ilustrarea sa este recunoscută ca fiind Elphidium . Lucrătorii timpurii au clasificat foraminiferele din genul Nautilus , remarcând asemănarea lor cu anumite cefalopode . Lorenz Spengler a recunoscut în 1781 că foraminiferele aveau găuri în septuri, care în cele din urmă îi vor da grupului numele. Spengler a remarcat, de asemenea, că septurile foraminiferelor s-au arcuit în sens invers față de cele ale nautili și că le lipsea un tub nervos.
Alcide d'Orbigny , în lucrarea sa din 1826, le-a considerat un grup de cefalopode minuscule și a remarcat morfologia lor ciudată, interpretând pseudopodia ca tentacule și remarcând capul foarte redus (în realitate, absent). El a numit grupul foraminifères sau „purtători de găuri”, deoarece membrii grupului aveau găuri în diviziunile dintre compartimente în cochiliile lor, spre deosebire de nautili sau amoniți .
Natura protozoarelor foraminiferelor a fost recunoscută pentru prima dată de Dujardin în 1835. La scurt timp, în 1852, d'Orbigny a produs o schemă de clasificare, recunoscând 72 de genuri de foraminifere, pe care le-a clasificat pe baza formei testului - o schemă care a atras critici severe din partea colegilor.
Monografia lui HB Brady din 1884 descria descoperirile foraminifere ale expediției Challenger . Brady a recunoscut 10 familii cu 29 de subfamilii, fără a ține seama de domeniul stratigrafic; taxonomia sa a subliniat ideea că mai multe caractere diferite trebuie să separe grupurile taxonomice și, ca atare, să plaseze genurile aglutinate și calcaroase în strânsă relație.
Această schemă generală de clasificare va rămâne până la opera lui Cushman la sfârșitul anilor 1920. Cushman a considerat compoziția peretelui ca fiind cea mai importantă trăsătură în clasificarea foraminiferelor; clasificarea sa a devenit larg acceptată, dar a atras și critici din partea colegilor pentru că „nu sunt sănătoși din punct de vedere biologic”.
Cu toate acestea, schema lui Cushman a rămas schema dominantă de clasificare până la clasificarea lui Tappan și Loeblich din 1964, care a plasat foraminiferele în grupările generale utilizate și astăzi, pe baza microstructurii peretelui de testare. Aceste grupuri au fost mutate diferit în funcție de diferite scheme de clasificare la nivel superior. Utilizarea sistematică moleculară de către Pawlowski (2013) a confirmat în general grupările lui Tappan și Loeblich, unele fiind găsite ca polifiletice sau parafiletice; această lucrare a ajutat, de asemenea, la identificarea relațiilor la nivel superior între principalele grupuri foraminifere.
Taxonomie
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Filogenia Foraminiferelor după Pawlowski și colab. 2013. Ordinele monotalamide Astrorhizida și Allogromiida sunt ambele parafiletice. |
Poziția taxonomică a Foraminiferelor a variat de la Schultze în 1854, care a fost denumită un ordin, Foraminiferida. Loeblich (1987) și Tappan (1992) au clasificat Foraminifera ca o clasă așa cum este acum considerată în mod obișnuit.
Foraminifer au fost de obicei incluse în protozoare , sau în Protoctista similare sau Protiste regat . Dovezi convingătoare, bazate în principal pe filogenetica moleculară , există pentru apartenența lor la un grup major din Protozoare cunoscut sub numele de Rhizaria . Înainte de recunoașterea relațiilor evolutive între membrii Rhizaria, Foraminifera a fost în general grupată cu alți amoeboizi ca filum Rhizopodea (sau Sarcodina) din clasa Granuloreticulosa.
Rhizaria este problematică, deoarece sunt deseori numite „supergrup”, mai degrabă decât folosind un rang taxonomic stabilit, cum ar fi filumul . Cavalier-Smith definește Rhizaria ca un infra-regat în cadrul regatului Protozoa.
Unele taxonomii pun Foraminiferele într-un filum propriu, punându-le la egalitate cu amoeboidul Sarcodina în care fuseseră așezate.
Deși încă nu sunt susținute de corelați morfologici, datele moleculare sugerează că Foraminifera este strâns legată de Cercozoa și Radiolaria , ambele incluzând și amoeboizi cu cochilii complexe; aceste trei grupuri alcătuiesc Rhizaria. Cu toate acestea, relațiile exacte ale foramurilor cu celelalte grupuri și între ele nu sunt încă pe deplin clare. Foraminiferele sunt strâns legate de amibele testate .
| Taxonomie din Mihalevici 2013 |
|---|
* Foraminifera d'Orbigny 1826
|
Anatomie
Cel mai izbitor aspect al celor mai multe foraminifere sunt cochiliile lor dure sau testele. Acestea pot consta dintr-una din mai multe camere și pot fi compuse din proteine, particule de sediment, calcit, aragonit sau (într-un caz) silice. Unelor foraminifere le lipsește în totalitate testele. Spre deosebire de alte organisme secretoare de coajă, cum ar fi moluștele sau coralii , testele foraminiferelor sunt localizate în interiorul membranei celulare , în cadrul protoplasmei . Organele celulei sunt situate în compartimentul (compartimentele) testului, iar orificiul (testele) testului permite transferul materialului din pseudopodie în celula internă și înapoi.
Celula foraminiferală este împărțită în endoplasmă granulară și ectoplasmă transparentă din care poate ieși o plasă pseudopodială printr-o singură deschidere sau prin multe perforații în test. Pseudopodele individuale au în mod caracteristic mici granule care circulă în ambele direcții. Foraminiferele sunt unice în ceea ce privește pseudopodia de granuloreticuloză ; adică pseudopodia lor apare granulară la microscop; aceste pseudopodii sunt adesea alungite și se pot despărți și se pot reuni. Acestea pot fi extinse și retractate pentru a se potrivi nevoilor celulei. Pseudopodele sunt folosite pentru locomoție, ancorare, excreție, construcție de testare și captarea alimentelor, care constă din organisme mici, cum ar fi diatomeele sau bacteriile.
În afară de teste, celulele foraminifere sunt susținute de un citoschelet de microtubuli, care sunt aranjate slab fără structura văzută în alți amoeboizi. Forams au dezvoltat mecanisme celulare speciale pentru a asambla și dezasambla rapid microtubulii, permițând formarea rapidă și retragerea pseudopodelor alungite.
În gamont (forma sexuală), foraminiferele au, în general, doar un singur nucleu, în timp ce agamontul (forma asexuată) tinde să aibă nuclei multipli. La cel puțin unele specii nucleii sunt dimorfi, nucleii somatici conținând de trei ori mai multe proteine și ARN decât nucleii generativi. Cu toate acestea, anatomia nucleară pare a fi extrem de diversă. Nucleii nu sunt neapărat limitați la o singură cameră la speciile cu mai multe camere. Nucleii pot fi sferici sau au mulți lobi. Nucleii au de obicei 30-50 um în diametru.
Unele specii de foraminifere au vacuole mari și goale în celulele lor; scopul exact al acestora nu este clar, dar s-a sugerat că acestea funcționează ca un rezervor de nitrați.
Mitocondriile sunt distribuite uniform în întreaga celulă, deși la unele specii sunt concentrate sub pori și în jurul marginii externe a celulei. Sa presupus că aceasta este o adaptare la medii cu conținut scăzut de oxigen.
S-a descoperit că mai multe specii de xenofofori au concentrații neobișnuit de mari de izotopi radioactivi în celulele lor, printre cele mai mari dintre eucariote. Scopul acestui lucru este necunoscut.
Ecologie
Foraminiferele moderne sunt în primul rând organisme marine, dar indivizi vii au fost găsiți în habitate sălbatice, de apă dulce și chiar în habitate terestre. Majoritatea speciilor sunt bentice , iar alte 50 de morfospecii sunt planctonice . Totuși, acest număr poate reprezenta doar o fracțiune din diversitatea reală, deoarece multe specii genetic distincte pot fi morfologic indistincte.
Foraminiferele bentice se găsesc de obicei în sedimentele cu granulație fină, unde se deplasează activ între straturi; cu toate acestea, multe specii se găsesc pe substraturi de roci dure, atașate de alge marine sau așezate pe suprafața sedimentului.
Majoritatea foraminiferelor planctonice se găsesc în globigerinina , o descendență din rotaliida . Cu toate acestea, cel puțin o altă descendență rotaliidă existentă, Neogallitellia , pare să fi evoluat independent un stil de viață planctonic. Mai mult, s-a sugerat că unele foraminifere fosile jurasice ar fi putut, de asemenea, să fi dezvoltat independent un stil de viață planctonic și ar putea fi membri ai Robertinidei.
O serie de forams au alge unicelulare ca endosimbionți , din diverse linii, cum ar fi algele verzi , algele roșii , algele aurii , diatomeele și dinoflagelatele . Aceste foraminifere mixotrofe sunt deosebit de frecvente în apele oceanice sărace în nutrienți. Unele forams sunt cleptoplastice , reținând cloroplaste din algele ingerate pentru a efectua fotosinteza .
Majoritatea foraminiferelor sunt heterotrofe, consumând organisme mai mici și materie organică; unele specii mai mici sunt hranitoare specializate pe fitodetrit , în timp ce altele sunt specializate în consumul de diatomee. Unele foramuri bentice construiesc chisturi de hrănire, folosind pseuodopodia pentru a se encista în interiorul sedimentului și a particulelor organice. Anumite foraminifere prădează animale mici precum copepode sau cumacee ; unele foramuri sunt chiar predatoare de alte foramuri, găurind găuri în testele prăzii lor. Un grup, xenofoforii, a fost sugerat să cultive bacterii în cadrul testelor lor. Alimentarea în suspensie este, de asemenea, obișnuită în grup și cel puțin unele specii pot profita de carbonul organic dizolvat .
Câteva specii de foram sunt bureți paraziți , infectați, moluște, corali sau chiar alte foraminifere. Strategiile parazitare variază; unii acționează ca ectoparaziți, folosindu-și pseudopodia pentru a fura hrana de la gazdă, în timp ce alții se îngropă prin cochilia sau peretele corpului gazdei lor pentru a se hrăni cu țesutul său moale.
Foraminiferele sunt ele însele consumate de o serie de organisme mai mari, inclusiv nevertebrate, pești, păsări de țărm și alte foraminifere. Cu toate acestea, s-a sugerat că, în unele cazuri, prădătorii ar putea fi mai interesați de calciul din cochilii de foram decât de organismele în sine. Se știe că mai multe specii de melci acvatici se hrănesc selectiv cu foraminifere, preferând chiar și specii individuale.
Anumite foraminifere bentice s-au dovedit a fi capabile să supraviețuiască condițiilor anoxice timp de peste 24 de ore, indicând că sunt capabile de respirație anaerobă selectivă . Aceasta este interpretată ca o adaptare pentru a supraviețui schimbării condițiilor oxigenice în apropierea interfeței sediment-apă.
Foraminiferele se găsesc în cele mai adânci părți ale oceanului, cum ar fi șanțul Mariana , inclusiv Challenger Deep , cea mai adâncă parte cunoscută. La aceste adâncimi, sub adâncimea de compensare a carbonatului , carbonatul de calciu al testelor este solubil în apă datorită presiunii extreme. Foraminiferele găsite în Challenger Deep nu au astfel test de carbonat, ci au în schimb unul din material organic.
Reproducere
Ciclul general de viață foraminiferal implică o alternanță între generațiile haploide și diploide , deși sunt în mare parte similare ca formă. Haploidul sau gamontul are inițial un singur nucleu și se împarte pentru a produce numeroși gameti , care au de obicei doi flageli . Diploidul sau agamontul este multinucleat și, după meioză, se divide pentru a produce noi gamonti. Rundele multiple de reproducere asexuată între generații sexuale nu sunt neobișnuite în formele bentice.
Foraminiferele prezintă dimorfism morfologic asociat ciclului lor de reproducere. Gamontul, sau forma haploidă care se reproduce sexual, este megalosferic - adică proloculul său , sau prima cameră, este proporțional mare. Gamontul este, de asemenea, cunoscut sub numele de forma A. Gamontii, în ciuda faptului că au proloculi de obicei mai mari, au, de asemenea, în general un diametru general mai mic decât al agamontilor.
După ce a ajuns la maturitate, gamontul se împarte prin mitoză pentru a produce mii de gameți care sunt, de asemenea, haploizi. Acești gameți au toți un set complet de organite și sunt expulzați din test în mediu, lăsând testul nedeteriorat. Gametii nu se diferențiază în spermă și ovul , iar oricare doi gameți dintr-o specie se pot fertiliza în general.
Când doi gârneți se combină, acestea creează un diploid, celula multi-nucleate cunoscut sub numele de agamont, sau B formă. Spre deosebire de gamont, agamontul este microsferic , cu o primă cameră proporțional mică, dar de obicei un diametru total mai mare, cu mai multe camere. Agamontul este faza de reproducere asexuată a foraminiferelor; la atingerea maturității, protoplasma eliberează în totalitate testul și își împarte citoplasma meiotic prin fisiune multiplă pentru a forma un număr de descendenți haploizi. Acești descendenți încep apoi să-și formeze prima cameră megalosferică înainte de dispersare.
În unele cazuri, tinerii haploizi se pot matura într-o formă megalosferică care apoi se reproduce asexual pentru a produce o altă descendență megalosferică haploidă. În acest caz, prima formă megalospheric este denumită schizonți sau A 1 formă, în timp ce al doilea este menționată ca gamont sau A 2 formă.
Maturarea și reproducerea apar mai lent în apă mai rece și mai adâncă; aceste condiții determină, de asemenea, creșterea foramurilor. Formele A par a fi întotdeauna mult mai numeroase decât formele B , probabil datorită probabilității reduse ca doi gameți să se întâlnească și să se combine cu succes.
Variații în modul de reproducere
Există un grad ridicat de diversitate în strategiile de reproducere în diferite grupuri foraminifere.
La speciile uniloculare , forma A și forma B sunt încă prezente. Ca și în morful microsferic al foramurilor multiloculare, forma B care se reproduce asexuat este mai mare decât forma A care se reproduce sexual .
Forams din familia Spirillinidae au mai degrabă gameți ameboizi decât flagelați. Alte aspecte ale reproducerii din acest grup sunt în general similare cu cele ale altor grupuri de foramuri.
Patellina corrugata spirilinidă calcaroasă are o strategie reproductivă ușor diferită față de majoritatea celorlalte foraminifere. Forma B care se reproduce asexuat produce un chist care înconjoară întreaga celulă; apoi se împarte în acest chist și celulele juvenile canibalizează calcitul testului părintelui pentru a forma prima cameră a propriului test. Aceste forme A , la maturitate, se adună în grupuri de până la nouă persoane; formează apoi un chist protector în jurul întregului grup. Gametogeneza apare în cadrul acestui chist, producând un număr foarte mic de gameți. B formă larvele sunt produse în interiorul chistului; orice nuclee care nu sunt legate în celule sunt consumate ca hrană pentru larvele în curs de dezvoltare. Patellina în formă A este raportată dioică , cu sexele denumite „plus” și „minus”; aceste sexe diferă prin numărul de nuclee, forma „plus” având trei nuclee și forma „minus” având patru nuclee. Forma B este din nou mai mare decât forma A.
Teste
| O parte dintr-o serie legată de |
| Biomineralizare |
|---|
 |
Testele foraminifere servesc la protejarea organismului din interior. Datorită construcției lor în general dure și durabile (comparativ cu alți protiști), testele foraminiferelor reprezintă o sursă majoră de cunoștințe științifice despre grup.
Deschiderile din test care permit citoplasma să se extindă în exterior se numesc deschideri. Primar diafragma, ceea ce duce la exterior, să ia multe forme diferite în diferite specii, incluzând dar fără a se limita la rotunjite, în formă de semilună, în formă de fantă, cu glugă, radiata (în formă de stea), dendritică (ramificare). Unele foraminifere au deschideri primare „dințate”, cu flanșă sau cu buze. Poate exista o singură deschidere primară sau multiplă; când sunt prezenți mai mulți, pot fi grupați sau ecuatoriali. În plus față de diafragma primară, multe foraminifere au diafragme suplimentare . Acestea se pot forma ca diafragme relicte (diafragme primare trecute dintr-un stadiu de creștere anterioară) sau ca structuri unice.
Forma testului este foarte variabilă între diferitele foraminifere; pot fi cu o singură cameră (uniloculare) sau cu mai multe camere (multiloculare). În formele multiloculare, se adaugă noi camere pe măsură ce organismul crește. O mare varietate de morfologii de testare se găsește atât în formele uniloculare, cât și în cele multiloculare, inclusiv spiralate, seriale și milioline, printre altele.
Multe foraminifere prezintă dimorfism în testele lor, cu indivizi megalosferici și microsferici. Aceste nume nu trebuie considerate ca făcând referire la dimensiunea organismului complet; mai degrabă, se referă la dimensiunea primei camere sau prolocul . Testele ca fosile sunt cunoscute încă din perioada Ediacaran și multe sedimente marine sunt compuse în principal din ele. De exemplu, calcarul care alcătuiește piramidele Egiptului este compus aproape în întregime din Foraminifere bentice nummulitice . Se estimează că Foraminifera recifelor generează aproximativ 43 de milioane de tone de carbonat de calciu pe an.
Studiile genetice au identificat ameba goală Reticulomyxa și xenofoforii particulari ca fiind foraminiferi fără teste. Câțiva alți amoeboizi produc pseudopode de reticuloză și au fost clasificați anterior cu forams ca Granuloreticulosa, dar acest lucru nu mai este considerat un grup natural, iar majoritatea sunt acum plasate printre Cercozoa.
Istoria evolutivă
Ceasurile moleculare indică faptul că grupul coroanei foraminiferelor a evoluat probabil în timpul neoproterozoicului , între 900 și 650 de milioane de ani în urmă; acest moment este în concordanță cu fosilele neoproterozoice ale amibelor filozate strâns legate . Deoarece nu au fost găsite fosile de foraminifere înainte de sfârșitul Ediacaranului , este probabil ca majoritatea acestor forme proterozoice să nu fi avut teste cu coajă tare.
Datorită testelor lor ne-mineralizate, „ alogromiidele ” nu au înregistrări fosile.
S-a sugerat că misterioșii vendozoari din perioada Ediacaran reprezintă xenofofori fosili . Cu toate acestea, descoperirea sterolilor C 27 alterați diagenetic asociați cu rămășițele Dickinsoniei a pus la îndoială această identificare și sugerează că ar putea fi în schimb un animal. Alți cercetători au sugerat că evaziva fosilă Paleodictyon și rudele sale pot reprezenta un xenofofor fosil și au remarcat similaritatea xenofoforului existent Occultammina cu fosila; cu toate acestea, exemplele moderne de Paleodictyon nu au reușit să clarifice problema, iar urma poate reprezenta alternativ o vizuină sau un burete de sticlă. Susținerea acestei noțiuni este habitatul similar al xenofoforilor vii cu habitatul dedus al grafoglifidelor fosile; cu toate acestea, dimensiunea mare și regularitatea multor grafoglyptide, precum și absența aparentă a xenofyelor în fosilele lor pune la îndoială posibilitatea. Începând cu 2017 nu au fost găsite fosile xenofofore certe.
Foraminiferele care au teste au o înregistrare fosilă excelentă pe tot parcursul eonului fanerozoic . Cele mai vechi foraminifere cunoscute apar în înregistrările fosile chiar la sfârșitul Ediacaranului; toate aceste forme au teste aglutinate și sunt uniloculare. Acestea includ forme precum Platysolenites și Spirosolenites . Foraminiferele cu o singură cameră au continuat diversitatea în întregul Cambrian. Unele forme frecvent întâlnite includ Ammodiscus , Glomospira , Psammosphera , și Turritellella ; aceste specii sunt toate aglutinate. Acestea fac parte din Ammodiscina , o descendență de spirilinide care încă conține forme moderne. Spirilinidele ulterioare ar evolua multilocularitatea și testele calcitice, primele astfel de forme apar în timpul Triasicului ; grupul a văzut efecte mici asupra diversității din cauza dispariției K-Pg .
Cele mai vechi foraminifere cu mai multe camere sunt specii aglutinate și apar în înregistrarea fosilelor în perioada cambriană mijlocie . Datorită conservării lor slabe, nu pot fi alocați pozitiv niciunui grup major de foram.
Cele mai vechi foraminifere cu pereți calcaroși cunoscute sunt fusulinidele , care apar în evidența fosilelor în epoca llandoveriană a primului Silurian . Cele mai vechi dintre acestea au fost microscopice, înfășurate planispiral și evoluate; formele ulterioare au dezvoltat o diversitate de forme, inclusiv forme lenticulare, globulare și poate cel mai faimos, alungite în formă de orez. Mai târziu, speciile de fusulinide au crescut până la dimensiuni mult mai mari, unele forme ajungând la 5 cm lungime; se pare că unele exemplare ajung până la 14 cm lungime, făcându-le printre cele mai mari foraminifere existente sau dispărute. Fusulinidele sunt cea mai timpurie descendență a foraminiferelor despre care se crede că a evoluat simbioza cu organismele fotosintetice. S-au găsit fosile de fusulinide pe toate continentele, cu excepția Antarcticii ; și-au atins cea mai mare diversitate în timpul epocii vizene a Carboniferului . Apoi, grupul a scăzut treptat în diversitate până la dispariția finală în timpul evenimentului de extincție permo-triasic .
În perioada Tournaisiană a Carboniferului, foraminiferele Miliolid au apărut pentru prima dată în înregistrarea fosilelor, divergând de spirilinidele din Tubothalamea . Miliolidii au suferit aproximativ 50% din victime atât în timpul stingerilor Permo-Triasice, cât și în cele ale K-Pg, dar au supraviețuit până în prezent. Unele miliolide fosile au ajuns până la 2 cm în diametru.
Cele mai vechi fosile Lagenide cunoscute apar în epoca Moscoviană a Carboniferului. Văzând un efect redus din cauza extincțiilor Permo-Triasice sau K-Pg, grupul s-a diversificat în timp. Taxonii uniloculari secundari au evoluat în timpul Jurasicului și Cretacicului.
Cele mai vechi fosile Involutinid apar în timpul Permianului; descendența s-a diversificat pe tot parcursul Mesozoicului Eurasiei înainte de a dispărea aparent din înregistrările fosile în urma evenimentului anoxic din Oceanul Cenomanian-Turonian . Grupul existent planispirillinidae a fost menționat la involutinida, dar acest lucru rămâne subiectul dezbaterii.
Robertinida apar mai întâi în registrul fosil în timpul Anisian epoca Triasicului. Grupul a rămas la o diversitate scăzută de-a lungul istoriei sale fosile; toți reprezentanții vii aparțin Robertinidelor , care au apărut pentru prima dată în timpul paleocenului .
Primele fosile rotaliide definite nu apar în înregistrarea fosilelor până în epoca pliensbachiană a jurasicului, în urma evenimentului triasic-jurasic . Diversitatea grupului a rămas scăzută până în urma evenimentului cenoman-turonian, după care grupul a văzut o diversificare rapidă. Din acest grup, planctonicul Globigerinina - primul grup cunoscut de foramuri planctonice - apare pentru prima dată în urma Cifrei de afaceri toarciene ; grupul a înregistrat pierderi mari atât în timpul extincției K-Pg, cât și în extincția Eocen-Oligocen , dar rămâne existentă și diversă până în prezent. O evoluție suplimentară a stilului de viață planctonic a avut loc în Miocen sau Pliocen, când Neogallitellia rotaliidă a evoluat independent un stil de viață planctonic.
Aplicații paleontologice
Foraminiferele planctonice pe moarte plouă continuu pe fundul mării în număr mare, testele lor mineralizate păstrate ca fosile în sedimentele acumulate . Începând din anii 1960, și în mare parte sub auspiciile Foraj Deep Sea , Ocean Foraj și International Ocean de foraj Programe, precum și în scopul explorării petrolului, tehnici avansate de foraj la mare adâncime au fost aducerea miezurile de sedimente care poartă fosile foraminifere . Aprovizionarea efectivă nelimitată a acestor teste fosile și a modelelor de control al vârstei de înaltă precizie disponibile pentru miezuri au produs o înregistrare fosilică planctonică de înaltă calitate, care datează de la mijlocul jurasicului , și prezintă o înregistrare de neegalat pentru oamenii de știință care testează și documentează procesul evolutiv. Calitatea excepțională a înregistrărilor fosile a permis o imagine impresionantă detaliată a interacțiunilor dintre specii pe baza fosilelor, în multe cazuri validate ulterior independent prin studii genetice moleculare pe exemplarele existente
Deoarece anumite tipuri de foraminifere se găsesc doar în anumite medii, fosilele lor pot fi folosite pentru a afla tipul de mediu sub care au fost depozitate sedimentele marine antice; condiții precum salinitatea, adâncimea, condițiile oxigenice și condițiile de lumină pot fi determinate din diferitele preferințe de habitat ale diferitelor specii de foramuri. Acest lucru permite lucrătorilor să urmărească schimbările climatice și condițiile de mediu de-a lungul timpului prin agregarea informațiilor despre foraminiferele prezente.
În alte cazuri, proporția relativă de fosile de foraminifere planctonice și bentonice găsite într-o piatră poate fi utilizată ca proxy pentru adâncimea unei localități date când rocile erau depozitate.
Foraminiferele au o aplicare semnificativă în domeniul biostratigrafiei . Datorită dimensiunilor mici și a cojilor dure, foraminiferele pot fi păstrate în abundență și cu o calitate ridicată a conservării; datorită morfologiei lor complexe, speciile individuale sunt ușor de recunoscut. Speciile de foraminifere din înregistrările fosile au limite limitate între prima evoluție a speciei și dispariția lor; stratigrafii au elaborat schimbările succesive ale ansamblurilor de foram pe tot parcursul fanerozoicului . Ca atare, ansamblul de foraminifere într-o anumită localitate poate fi analizat și comparat cu datele cunoscute de apariție și dispariție, pentru a restrânge vârsta rocilor. Acest lucru permite paleontologilor să interpreteze vârsta rocilor sedimentare atunci când datarea radiometrică nu este aplicabilă. Această aplicație a foraminiferelor a fost descoperită de Alva C. Ellisor în 1920.
Foraminiferele fosile calcaroase sunt formate din elemente găsite în mările antice în care au trăit. Astfel, acestea sunt foarte utile în paleoclimatologie și paleoceanografie . Acestea pot fi utilizate, ca un proxy climatic , pentru a reconstrui climatul trecut prin examinarea raporturilor stabile de izotopi și a conținutului de oligoelemente ale cochiliilor (teste). Temperatura globală și volumul de gheață pot fi dezvăluite de izotopii oxigenului și de istoria ciclului carbonului și a productivității oceanice prin examinarea raporturilor stabile ale izotopilor carbonului; vezi δ18O și δ13C . Concentrația de oligoelemente, cum ar fi magneziu (Mg), litiu (Li) și bor (B), deține, de asemenea, o multitudine de informații despre ciclurile de temperatură la nivel mondial, intemperiile continentale și rolul oceanului în ciclul global al carbonului. Modelele geografice văzute în înregistrările fosile ale foramurilor planctonice sunt, de asemenea, utilizate pentru reconstituirea curenților oceanici antici .
Utilizări moderne
Industria petrolieră se bazează foarte mult pe microfosile, cum ar fi forams, pentru a găsi potențiale depozite de hidrocarburi.
Din aceleași motive pentru care produc markeri biostratigrafici utili, ansamblurile foraminifere vii au fost utilizate ca bioindicatori în mediile de coastă, inclusiv indicatori ai sănătății recifelor de corali. Deoarece carbonatul de calciu este susceptibil de dizolvare în condiții acide, foraminiferele pot fi afectate în mod deosebit de schimbarea climatului și a acidificării oceanului .
Foraminiferele au multe utilizări în explorarea petrolului și sunt utilizate în mod obișnuit pentru a interpreta vârstele și paleomediile stratelor sedimentare din puțurile de petrol. Foraminiferele fosile aglutinate îngropate adânc în bazinele sedimentare pot fi utilizate pentru a estima maturitatea termică, care este un factor cheie pentru generarea petrolului. Colorația Indicele Foraminiferal (FCI) este utilizat pentru a cuantifica modificările de culoare și estimarea temperaturii de îngropare. Datele FCI sunt utile în special în primele etape ale producerii petrolului (aproximativ 100 ° C).
Foraminiferele pot fi folosite și în arheologie în proveniența unor tipuri de materii prime din piatră. Unele tipuri de piatră, cum ar fi calcarul , se găsesc în mod obișnuit să conțină foraminifere fosilizate. Tipurile și concentrațiile acestor fosile dintr-un eșantion de piatră pot fi utilizate pentru a potrivi eșantionul respectiv cu o sursă despre care se știe că conține aceeași „semnătură fosilă”.
Galerie
Foraminifere din Insula Pag, Marea Adriatică -60 m, lățimea câmpului 5,5 mm
Foraminifere din Insula Pag, Marea Adriatică -60 m, lățimea câmpului 5,5 mm
Foraminifere din Insula Pag, Marea Adriatică -60 m, lățimea câmpului 5,5 mm
Foraminifere din Insula Pag, Marea Adriatică -60 m, lățimea câmpului 5,5 mm
Foraminifere din Oceanul Indian, coasta de sud-est a Bali, lățimea câmpului 5,5 mm
Foraminifere din Oceanul Indian, coasta de sud-est a Bali, lățimea câmpului 5,5 mm
Foraminifere din Oceanul Indian, coasta de sud-est a Bali, lățimea câmpului 5,5 mm
Foraminifere în Ngapali, Myanmar, lățimea câmpului 5,22 mm
Foraminifera Heterostegina depressa , lățimea câmpului 4,4 mm
Referințe
linkuri externe
- Informații generale
- Site- ul web al Muzeului de Paleontologie al Universității din California are o Introducere în Foraminifere
- Cercetătorii de la Universitatea din Florida de Sud au dezvoltat un sistem care utilizează Foraminifera pentru monitorizarea mediilor recifelor de corali
- Site-ul de micropaleontologie al University College London are o imagine de ansamblu asupra Foraminifera, inclusiv multe SEM de înaltă calitate
- Glosarul ilustrat al termenilor folosiți în cercetarea foraminiferală este glosarul lui Lukas Hottinger publicat în revista electronică OA "Carnets de Géologie - Notebooks on Geology"
- Informații despre pagina de micropaleontologie a lui Foraminifera Martin Langer
- Informații despre foraminifere bentice din școala de vară de paleoclimatologie Urbino din 2005
- Flip-books online
- Glosar ilustrat al termenilor folosiți în cercetarea foraminiferală de Lukas Hottinger (versiune alternativă a celui publicat în „Carnets de Géologie - Notebooks on Geology” )
- Resurse
- pforams @ mikrotax - o bază de date online care detaliază taxonomia foraminiferelor planctonice
- Proiectul stea * nisip (parte a scopului micro * ) este o bază de date cooperativă de informații despre Foraminifera
- Modele 3D de forams, generate de tomografie cu raze X
- CHRONOS are mai multe resurse Foraminifera , inclusiv o pagină de căutare a taxonilor și o secțiune de micro-paleo NB Majoritatea acestui conținut este acum inclusă pe site-ul web pforams @ mikrotax
- eForams este un site web axat pe Foraminifera și modelarea cochiliilor foraminifere
- Galeria Foraminifera Catalog ilustrat de Foraminifere recente și fosile după gen și localitate
- „ Foraminifere ” . Browser NCBI Taxonomy . 29178.