Glia - Glia

Glia
Glial Cell Types.png
Ilustrarea celor patru tipuri diferite de celule gliale găsite în sistemul nervos central: celule ependimale (roz deschis), astrocite (verzi), celule microgliale (roșu închis) și oligodendrocite (albastru deschis).
Detalii
Precursor Neuroectoderm pentru macroglia și celule stem hematopoietice pentru microglia
Sistem Sistem nervos
Identificatori
Plasă D009457
TA98 A14.0.00.005
TH H2.00.06.2.00001
FMA 54536 54541, 54536
Termeni anatomici ai microanatomiei

Glia , numite și celule gliale sau neuroglie , sunt celule non- neuronale din sistemul nervos central ( creier și măduva spinării ) și din sistemul nervos periferic care nu produc impulsuri electrice. Ei mențin homeostazia , formează mielina în sistemul nervos periferic și oferă sprijin și protecție pentru neuroni . În sistemul nervos central, celulele gliale includ oligodendrocite , astrocite , celule ependimale și microglie, iar în sistemul nervos periferic celulele gliale includ celule Schwann și celule satelit . Au patru funcții principale: (1) de a înconjura neuronii și de a le menține în poziție; (2) să furnizeze nutrienți și oxigen neuronilor; (3) a izola un neuron de altul; (4) pentru a distruge agenții patogeni și a elimina neuronii morți. Ei joacă, de asemenea, un rol în neurotransmisie și conexiunile sinaptice, precum și în procesele fiziologice precum respirația . În timp ce s-a crezut că glia depășește numărul neuronilor cu un raport de 10: 1, studii recente folosind metode mai noi și reevaluarea dovezilor istorice cantitative sugerează un raport global mai mic de 1: 1, cu variații substanțiale între diferite țesuturi cerebrale.

Celulele gliale au mult mai multă diversitate și funcții celulare decât neuronii, iar celulele gliale pot răspunde și manipula neurotransmisia în multe feluri. În plus, pot afecta atât păstrarea, cât și consolidarea amintirilor.

Glia a fost descoperită în 1856, de către patologul Rudolf Virchow în căutarea unui „țesut conjunctiv” din creier . În derivă termen din greacă γλία și „lipici“ γλοία ( engleză: / ɡ l I ə / sau / ɡ l ə / ), și sugerează impresia inițială că au fost liantul a sistemului nervos .

Tipuri

Neuroglia a creierului arătată prin metoda lui Golgi
Astrocitele pot fi identificate în cultură deoarece, spre deosebire de alte glia mature, ele exprimă proteina acidă fibrilară glială (GFAP)
Celulele gliale dintr-un creier de șobolan colorate cu un anticorp împotriva GFAP
Diferite tipuri de neuroglie

Macroglia

Derivat din țesutul ectodermic .

Locație Nume Descriere
SNC Astrocite

Cel mai abundent tip de celulă macroglială din SNC , astrocitele (numite și astroglia ) au numeroase proiecții care leagă neuronii de aportul lor de sânge în timp ce formează bariera hematoencefalică . Acestea reglează mediul chimic extern al neuronilor prin eliminarea excesului de ioni de potasiu și reciclarea neurotransmițătorilor eliberați în timpul transmiterii sinaptice . Astrocitele pot regla vasoconstricția și vasodilatația producând substanțe precum acidul arahidonic , ai cărui metaboliți sunt vasoactivi .

Astrocitele se semnalizează reciproc folosind ATP . De joncțiunilor gap ( de asemenea , cunoscut sub numele de sinapse electrice ) intre astrocite permite molecula mesager IP3 difuza de la un astrocitelor la altul. IP3 activează canalele de calciu pe organitele celulare , eliberând calciu în citoplasmă . Acest calciu poate stimula producerea mai multor IP3 și poate provoca eliberarea de ATP prin canale din membrana din pannexine . Efectul net este o undă de calciu care se propagă de la celulă la celulă. Eliberarea extracelulară de ATP și, prin urmare, activarea receptorilor purinergici pe alte astrocite, pot media, de asemenea, undele de calciu în unele cazuri.

În general, există două tipuri de astrocite, protoplasmice și fibroase, similare în funcție, dar distincte în morfologie și distribuție. Astrocitele protoplasmatice au procese scurte, groase, foarte ramificate și se găsesc de obicei în substanța cenușie . Astrocitele fibroase au procese lungi, subțiri, mai puțin ramificate și se găsesc mai frecvent în substanța albă .

Recent s-a demonstrat că activitatea astrocitelor este legată de fluxul de sânge din creier și că acesta este ceea ce se măsoară de fapt în RMN . De asemenea, aceștia au fost implicați în circuitele neuronale care joacă un rol inhibitor după ce au simțit modificări ale calciului extracelular.

SNC Oligodendrocite

Oligodendrocitele sunt celule care acoperă axonii sistemului nervos central (SNC) cu membrana lor celulară, formând o diferențiere specializată a membranei numită mielină , producând teaca de mielină . Învelișul de mielină oferă izolație axonului, care permite propagarea mai eficientă a semnalelor electrice .

SNC Celulele ependimale

Celulele ependimale , numite și ependimocite , aliniază măduva spinării și sistemul ventricular al creierului. Aceste celule sunt implicate în crearea și secreția lichidului cefalorahidian (LCR) și își bat ciliile pentru a ajuta la circulația LCR și la formarea barierei sânge-LCR . Se crede, de asemenea, că acționează ca celule stem neuronale.

SNC Glia radială

Celulele gliale radiale apar din celulele neuroepiteliale după debutul neurogenezei . Abilitățile lor de diferențiere sunt mai restrânse decât cele ale celulelor neuroepiteliale. În sistemul nervos în curs de dezvoltare, glia radială funcționează atât ca progenitori neuronali, cât și ca o schelă pe care migrează neuronii nou-născuți. În creierul matur, cerebelul și retina rețin celule gliale radiale caracteristice. În cerebel, acestea sunt glia Bergmann , care reglează plasticitatea sinaptică . În retină, celula Müller radială este celula glială care se întinde pe grosimea retinei și, pe lângă celulele astrogliale, participă la o comunicare bidirecțională cu neuronii.

PNS Celulele Schwann

Similar funcției cu oligodendrocitele, celulele Schwann asigură mielinizarea axonilor din sistemul nervos periferic (SNP). Ei au, de asemenea, activitate fagocitotică și resturi celulare clare, care permite recreșterea neuronilor PNS .

PNS Celule satelit

Celulele gliale satelit sunt celule mici care înconjoară neuronii în ganglionii senzoriali, simpatici și parasimpatici . Aceste celule ajută la reglarea mediului chimic extern. La fel ca astrocitele, acestea sunt interconectate prin joncțiuni gap și răspund la ATP crescând concentrația intracelulară a ionilor de calciu. Sunt foarte sensibili la leziuni și inflamații și par să contribuie la stări patologice, cum ar fi durerea cronică .

PNS Celule gliale enterice

Se găsesc în ganglionii intrinseci ai sistemului digestiv . Se crede că au multe roluri în sistemul enteric , unele legate de homeostază și procesele digestive musculare.

Microglia

Microglia sunt macrofage specializate capabile de fagocitoză care protejează neuronii sistemului nervos central . Acestea sunt derivate din cel mai vechi val de celule mononucleare care își au originea în insulele de sânge ale gălbenușului la începutul dezvoltării și colonizează creierul la scurt timp după ce precursorii neuronali încep să se diferențieze.

Aceste celule se găsesc în toate regiunile creierului și măduvei spinării. Celulele microgiale sunt mici în raport cu celulele macrogliale, cu forme în schimbare și nuclee alungite. Acestea sunt mobile în creier și se înmulțesc atunci când creierul este deteriorat. În sistemul nervos central sănătos, procesele microglia eșantionează în mod constant toate aspectele mediului lor (neuroni, macroglia și vasele de sânge). Într-un creier sănătos, microglia direcționează răspunsul imun la deteriorarea creierului și joacă un rol important în inflamația care însoțește leziunile. Multe boli și tulburări sunt asociate cu microglia deficiente, cum ar fi boala Alzheimer , boala Parkinson și ALS .

Alte

Pituicitele din hipofiza posterioară sunt celule gliale cu caracteristici comune astrocitelor. Tancitele din eminența mediană a hipotalamusului sunt un tip de celulă ependimală care coboară din glia radială și acoperă baza celui de-al treilea ventricul . Drosophila melanogaster , musca fructelor, conține numeroase tipuri gliale care sunt funcțional similare cu glia mamiferelor, dar sunt clasificate totuși diferit.

Numărul total

În general, celulele neurogliale sunt mai mici decât neuronii. Există aproximativ 85 de miliarde de celule glia în creierul uman, aproximativ același număr ca și neuronii. Celulele gliale reprezintă aproximativ jumătate din volumul total al creierului și măduvei spinării. Raportul glia-neuron variază de la o parte a creierului la alta. Raportul glia-neuron în cortexul cerebral este de 3,72 (60,84 miliarde de glia (72%); 16,34 miliarde de neuroni), în timp ce cel al cerebelului este de doar 0,23 (16,04 miliarde de glia; 69,03 miliarde de neuroni). Raportul în substanța gri a cortexului cerebral este de 1,48, cu 3,76 pentru substanța gri și cea albă combinate. Raportul dintre ganglionii bazali, diencefal și trunchiul cerebral combinat este de 11,35.

Numărul total de celule glia din creierul uman este distribuit în diferite tipuri, oligodendrocitele fiind cele mai frecvente (45-75%), urmate de astrocite (19-40%) și microglia (aproximativ 10% sau mai puțin).

Dezvoltare

Astrocit de cultură a creierului fetal de 23 de săptămâni

Majoritatea gliei sunt derivate din țesutul ectodermal al embrionului în curs de dezvoltare , în special tubul neural și creasta . Excepția este microglia , care sunt derivate din celulele stem hemopoietice . La adult, microglia este în mare parte o populație care se auto-reînnoiește și este distinctă de macrofage și monocite, care se infiltrează într-un SNC rănit și bolnav.

În sistemul nervos central, glia se dezvoltă din zona ventriculară a tubului neural. Aceste glia includ oligodendrocitele, celulele ependimale și astrocitele. În sistemul nervos periferic, glia derivă din creasta neuronală. Aceste glia PNS includ celule Schwann în nervi și celule gliale prin satelit în ganglioni.

Capacitate de divizare

Glia își păstrează capacitatea de a suferi diviziuni celulare la vârsta adultă, în timp ce majoritatea neuronilor nu pot. Punctul de vedere se bazează pe incapacitatea generală a sistemului nervos matur de a înlocui neuronii după o leziune, cum ar fi un accident vascular cerebral sau un traumatism, unde foarte adesea există o proliferare substanțială a gliei sau gliozei , în apropierea sau la locul afectării. Cu toate acestea, studii detaliate nu au găsit dovezi că glia „matură”, cum ar fi astrocitele sau oligodendrocitele , păstrează capacitatea mitotică. Doar celulele precursoare oligodendrocitare rezidente par să păstreze această capacitate odată ce sistemul nervos se maturizează.

Se știe că celulele gliale sunt capabile de mitoză . Prin contrast, înțelegerea științifică a faptului dacă neuronii sunt permanent post-mitotici sau sunt capabili de mitoză, este încă în curs de dezvoltare. În trecut, glia fusese considerată lipsită de anumite caracteristici ale neuronilor. De exemplu, nu se credea că celulele gliale ar avea sinapse chimice sau ar putea elibera emițătoare . Au fost considerați a fi pasagerii pasivi ai transmiterii neuronale. Cu toate acestea, studii recente au arătat că acest lucru nu este pe deplin adevărat.

Funcții

Unele celule gliale funcționează în primul rând ca suport fizic pentru neuroni. Alții furnizează substanțe nutritive neuronilor și reglează fluidul extracelular al creierului, în special neuronii din jur și sinapsele acestora . În timpul embriogenezei timpurii , celulele gliale dirijează migrația neuronilor și produc molecule care modifică creșterea axonilor și a dendritelor . Unele celule gliale prezintă diversitate regională în SNC și funcțiile lor pot varia între regiunile SNC.

Repararea și dezvoltarea neuronilor

Glia este crucială în dezvoltarea sistemului nervos și în procese precum plasticitatea sinaptică și sinaptogeneza . Glia are un rol în reglarea reparării neuronilor după leziuni. În sistemul nervos central (SNC), glia suprimă repararea. Celulele gliale cunoscute sub numele de astrocite se măresc și proliferează pentru a forma o cicatrice și produc molecule inhibitoare care inhibă recreșterea unui axon deteriorat sau tăiat. În sistemul nervos periferic (SNP), celulele gliale cunoscute sub denumirea de celule Schwann (sau, de asemenea, ca neuri-lemocite) promovează repararea. După leziuni axonale, celulele Schwann regresează la o stare de dezvoltare anterioară pentru a încuraja regresul axonului. Această diferență între SNC și SNP creează speranțe pentru regenerarea țesutului nervos în SNC. De exemplu, o măduvă spinării poate fi reparată după rănire sau despărțire.

Crearea învelișului de mielină

Oligodendrocitele se găsesc în SNC și seamănă cu o caracatiță: au corpuri celulare bulbice cu până la cincisprezece procese asemănătoare brațelor. Fiecare proces ajunge la un axon și spirale în jurul său, creând o teacă de mielină. Teaca de mielină izolează fibra nervoasă de fluidul extracelular și accelerează conducerea semnalului de-a lungul fibrei nervoase. În sistemul nervos periferic, celulele Schwann sunt responsabile de producerea mielinei. Aceste celule învelesc fibrele nervoase ale SNP înfășurându-se în mod repetat în jurul lor. Acest proces creează o teacă de mielină, care nu numai că ajută la conductivitate, ci ajută și la regenerarea fibrelor deteriorate.

Neurotransmisie

Astrocitele sunt participanți esențiali la sinapsa tripartită . Au mai multe funcții cruciale, inclusiv eliminarea neurotransmițătorilor din fanta sinaptică , care ajută la diferențierea dintre potențialele de acțiune separate și previne acumularea toxică a anumitor neurotransmițători, cum ar fi glutamatul , care altfel ar duce la excitotoxicitate . Mai mult, astrocitele eliberează gliotransmițători precum glutamatul, ATP și D-serina ca răspuns la stimulare.


Semnificația clinică

Celulele gliale neoplazice colorate cu un anticorp împotriva GFAP (maro), dintr-o biopsie cerebrală

În timp ce celulele gliale din SNP ajută frecvent la regenerarea funcției neuronale pierdute, pierderea neuronilor din SNC nu are ca rezultat o reacție similară din partea neurogliei. În SNC, regenerarea se va produce numai dacă trauma a fost ușoară și nu severă. Când se prezintă traume severe, supraviețuirea neuronilor rămași devine soluția optimă. Cu toate acestea, unele studii care investighează rolul celulelor gliale în boala Alzheimer încep să contrazică utilitatea acestei caracteristici și chiar susțin că poate „exacerba” boala. În plus față de impactul potențialului de reparare a neuronilor în boala Alzheimer, cicatricile și inflamațiile din celulele gliale au fost implicate în continuare în degenerarea neuronilor cauzată de scleroza laterală amiotrofică .

În plus față de bolile neurodegenerative, o gamă largă de expuneri dăunătoare, cum ar fi hipoxia sau traumele fizice, pot duce la rezultatul final al deteriorării fizice a SNC. În general, atunci când apar leziuni ale SNC, celulele gliale provoacă apoptoză printre corpurile celulare înconjurătoare. Apoi, există o cantitate mare de activitate microglială , care duce la inflamație și, în cele din urmă, există o eliberare puternică de molecule care inhibă creșterea.

Istorie

Deși celulele gliale și neuronii au fost probabil observați pentru prima dată în același timp la începutul secolului al XIX-lea, spre deosebire de neuroni ale căror proprietăți morfologice și fiziologice au fost direct observabile pentru primii investigatori ai sistemului nervos, celulele gliale au fost considerate a fi doar „lipici” care a ținut neuroni împreună până la mijlocul secolului al XX-lea.

Glia a fost descrisă pentru prima dată în 1856 de patologul Rudolf Virchow într-un comentariu la publicația sa din 1846 despre țesutul conjunctiv. O descriere mai detaliată a celulelor gliale a fost furnizată în cartea din 1858 „Cellular Pathology” de același autor.

Când au fost analizați markerii pentru diferite tipuri de celule, s-a descoperit că creierul lui Albert Einstein conține mult mai multă glie decât creierele normale din girusul unghiular stâng, o zonă considerată responsabilă pentru procesarea matematică și limbajul. Cu toate acestea, din totalul de 28 de comparații statistice între creierul lui Einstein și creierul de control, găsirea unui rezultat semnificativ statistic nu este surprinzătoare și afirmația că creierul lui Einstein este diferit nu este științifică (cf. Problema comparațiilor multiple ).

Raportul dintre glia și neuroni crește nu numai prin evoluție, ci și dimensiunea gliei. Celulele astrogliale din creierul uman au un volum de 27 de ori mai mare decât în ​​creierul șoarecilor.

Aceste descoperiri științifice importante pot începe să schimbe perspectiva specifică neuronului într-o viziune mai holistică a creierului care cuprinde și celulele gliale. Pentru majoritatea secolului al XX-lea, oamenii de știință au ignorat celulele gliale ca simple schele fizice pentru neuroni. Publicații recente au propus că numărul de celule gliale din creier este corelat cu inteligența unei specii.

Vezi si

Referințe

Bibliografie

Lecturi suplimentare

linkuri externe

  • „Celălalt creier” - Leonard Lopate Show ( WNYC ) „Neurologul Douglas Field, explică modul în care funcționează glia, care reprezintă aproximativ 85% din celulele din creier. În celălalt creier: de la demență la schizofrenie, cât de noi descoperiri despre creierul revoluționează medicina și știința, el explică descoperirile recente din cercetarea gliei și analizează ce progrese în știința și medicina creierului vor veni probabil. "
  • "Network Glia" O pagină de pornire dedicată celulelor gliale.