Evitarea consangvinizării - Inbreeding avoidance
Evitarea consangvinizării sau ipoteza evitării consangvinizării este un concept în biologia evoluției care se referă la prevenirea efectelor dăunătoare ale consangvinizării . Ipoteza evitării consangvinizării susține că anumite mecanisme se dezvoltă în cadrul unei specii sau într-o anumită populație dintr-o specie, ca rezultat al împerecherii asortative , al selecției naturale și sexuale, pentru a preveni reproducerea în rândul indivizilor înrudiți din acea specie sau populație. Deși consangvinizarea poate impune anumite costuri evolutive, evitarea consangvinizării, care limitează numărul de perechi potențiale pentru un individ dat, poate provoca costuri de oportunitate. Prin urmare, există un echilibru între consangvinizare și evitarea consangvinizării. Acest echilibru determină dacă se dezvoltă mecanisme de consangvinizare și natura specifică a acestor mecanisme.
Consangvinizarea poate avea ca rezultat depresia consangvinizării , care este reducerea aptitudinii unei populații date din cauza consangvinizării. Depresia consangvinizării apare prin apariția unor trăsături dezavantajoase datorită asocierii alelelor recesive dăunătoare la descendenții unei perechi de împerechere . Când doi indivizi înrudiți se împerechează, probabilitatea perechii de alele recesive dăunătoare în descendenții rezultați este mai mare în comparație cu atunci când indivizii care nu sunt înrudiți se împerechează din cauza omozigozității crescute . Cu toate acestea, consangvinizarea oferă, de asemenea, posibilitatea de purificare genetică a alelelor dăunătoare, care altfel ar continua să existe în populație și pot crește frecvența în timp. Un alt posibil efect negativ al consangvinizării este sistemul imunitar slăbit datorită alelelor de imunitate mai puțin diverse.
O revizuire a geneticii depresiei consangvinizate la populațiile sălbatice de animale și plante, precum și la oameni, a condus la concluzia că depresia consangvinizantă și opusul acesteia, heteroză (vigoare hibridă), sunt cauzate în principal de prezența alelelor dăunătoare recesive în populații . Consangvinizarea , inclusiv auto-fertilizarea la plante și partenogeneză automictică ( telitocie ) la himenoptere , tinde să ducă la expresia dăunătoare a alelelor recesive dăunătoare (depresie consangvinizantă). Fertilizarea încrucișată între indivizi fără legătură duce de obicei la mascarea alelelor recesive dăunătoare la descendenți.
Multe studii au demonstrat că indivizii homozigoti sunt adesea dezavantajați în raport cu indivizii heterozigoți. De exemplu, un studiu efectuat pe o populație de ghepardi din Africa de Sud a demonstrat că lipsa variabilității genetice în rândul indivizilor din populație a dus la consecințe negative pentru indivizi, precum o rată mai mare de mortalitate juvenilă și anomalii ale spermatozoizilor. Atunci când heterozigoții posedă un avantaj de fitness față de un homozigot, o populație cu un număr mare de homozigoți va avea o stare fizică relativ redusă, ducând astfel la depresie consangvinizantă. Prin aceste mecanisme descrise, efectele depresiei consangvinizate sunt deseori suficient de severe pentru a determina evoluția mecanismelor de evitare a consangvinizării.
Mecanisme
Mecanismele de evitare a consangvinizării au evoluat ca răspuns la selecția împotriva descendenților consangvinizați. Evitarea consangvinizării are loc în natură prin cel puțin patru mecanisme: recunoașterea rudelor , dispersia, copulații extra-pereche / extra-grup și maturarea întârziată / suprimarea reproducerii. De remarcat, aceste mecanisme nu se exclud reciproc și pot apărea mai multe decât într-o populație la un moment dat.
Recunoașterea rudelor
Kin recunoașterea este mecanismul prin care indivizii identifica imperecherea si evita contactul cu strâns legate congenere . Au existat numeroase exemple documentate de cazuri în care s-a arătat că indivizii găsesc aspecte înrudite neatractive. Într-un set de studii, cercetătorii au format perechi de perechi artificiale relative și ne-relative (artificial, adică au împerecheat preferențial indivizi pentru a se împerechea în scopul experimentelor) și au comparat rezultatele reproductive ale celor două grupuri. În aceste studii, rudele împerecheate au demonstrat reproducere redusă și reticență mai mare în împerechere în comparație cu non-rude. De exemplu, într-un studiu realizat de Simmons în greierii de câmp, greierii de sex feminin au prezentat o latență mai mare de împerechere pentru frații și frații pereche decât pentru cei care nu sunt frați. Într-un alt set de studii, cercetătorii au permis indivizilor să-și aleagă colegii dintre specificații care se află pe un spectru de relații. În acest set, indivizii erau mai predispuși să aleagă nespecificați decât specificații înrudiți. De exemplu, într-un studiu realizat de Krackow și colab., Șoarecii de sex masculin sălbatici au fost așezați într-o arenă cu patru deschideri separate care duceau la cuști cu așternuturi de la specificați. Conspecificii au prezentat o serie de relații cu subiecții testați, iar bărbații au preferat în mod semnificativ așternutul celor care nu sunt frați decât așternutul femeilor înrudite.
Studiile au arătat că recunoașterea rudelor este mai dezvoltată la speciile în care tiparele de dispersare facilitează întâlnirile frecvente ale rudelor adulte.
Există o cantitate semnificativă de variație a mecanismelor utilizate pentru recunoașterea rudelor. Aceste mecanisme includ recunoașterea bazată pe asociere sau familiaritate, indiciile fenotipice ale unui individ, indici chimici și genele MHC . În mecanismele de asociere / familiaritate, indivizii învață profilurile fenotipice ale rudelor lor și folosesc acest șablon pentru recunoașterea rudelor. Multe specii realizează acest lucru devenind „familiarizați” cu frații, colegii de gunoi sau cuibii lor. Aceste specii se bazează pe creșterea descendenților în imediata apropiere pentru a obține recunoașterea rudelor. Aceasta se numește efect Westermarck . De exemplu, Holmes și Sherman au efectuat un studiu comparativ pe veverițele solare din Arctica și veverițele solare ale lui Belding. Ei au manipulat grupurile crescute pentru a include atât frații și cruce stimulată nestmates și a constatat că , în ambele specii indivizii au fost la fel de agresivă față de nestmates lor, indiferent de rudenie. La anumite specii în care grupurile sociale sunt foarte stabile, relația și asocierea dintre sugari și alte persoane sunt de obicei foarte corelate. Prin urmare, gradul de asociere poate fi folosit ca contor pentru recunoașterea rudelor.
Indivizii își pot folosi propriile caracteristici sau fenotip ca șablon în recunoașterea rudelor. De exemplu, într-un studiu, Mateo și Johnston au avut hamsteri aurii crescuți doar cu persoane non-rude, apoi le-au făcut diferențierea între mirosurile indivizilor înrudiți și neînrudiți, fără întâlniri postnatale cu rude. Hamsterii au reușit să discrimineze mirosurile, demonstrând utilizarea propriului lor fenotip în scopul recunoașterii rudelor. Acest studiu oferă, de asemenea, un exemplu de specie care utilizează indicii chimici pentru recunoașterea rudelor.
Cele mai importante gene complexe de histocompatibilitate , sau gene MHC, au fost implicate în rude de recunoaștere. O idee este că genele MHC codifică un profil feromonic specific pentru fiecare individ, care sunt folosite pentru a discrimina între membrii rudelor și non-rudelor. Mai multe studii au demonstrat implicarea genelor MHC în recunoașterea rudelor. De exemplu, Manning și colab. a efectuat un studiu la șoareci de casă care a analizat comportamentul speciei în ceea ce privește cuiburile comunale sau alăptarea propriilor pui, precum și a puilor altor indivizi. Așa cum Manning și colab. Teoria de selecție a statului, a rudelor prezice că șoarecii de casă vor alăpta selectiv puii rudelor lor pentru a maximiza capacitatea de fitness incluzivă. Manning și colab. demonstrează că șoarecii de casă utilizează genele MHC în procesul de discriminare între rude, preferând indivizi care împărtășesc aceleași forme alelice ale genelor MHC.
Evitarea consangvinizării post-copulatorii la șoareci
Experimentele folosind fertilizarea in vitro la șoarece, au oferit dovezi ale selecției spermei la nivel gametic . Când spermatozoizii bărbaților frați și ne-frați au fost amestecați, s-a observat o tendință de fertilizare față de sperma bărbaților care nu sunt frați. Rezultatele au fost interpretate ca selecție a spermei conduse de ovule împotriva spermatozoizilor înrudiți.
Recunoașterea rudelor umane
Posibila utilizare a mecanismelor influențate de olfacție în recunoașterea rudelor umane și evitarea consangvinizării a fost examinată în trei tipuri diferite de studiu. Rezultatele au indicat faptul că olfacția poate ajuta la medierea dezvoltării în timpul copilăriei a evitării incestului ( efectul Westermarck ).
Evitarea consangvinizării la plante
Au fost efectuate experimente cu planta dioică Silene latifolia pentru a testa dacă selecția post- polenizare favorizează mai puțin donatorii de polen înrudiți și reduce consangvinizarea . Rezultatele au arătat că în S. latifolia și probabil în alte sisteme de plante cu depresie consangvinizantă , selecția polenului sau embrionilor după polenizarea cu mai mulți donatori poate reduce consangvinizarea.
Dispersare
Unele specii vor adopta dispersia ca o modalitate de a separa rudele apropiate și de a preveni consangvinizarea. Calea inițială de dispersie pe care o pot lua speciile este cunoscută sub numele de dispersie natală, prin care indivizii se îndepărtează de zona nașterii. Ulterior, speciile pot recurge la dispersia de reproducere, prin care indivizii se deplasează de la un grup non-natal la altul. Nelson-Flower și colab. (2012) au efectuat un studiu asupra tălpilor de sud și au constatat că indivizii pot parcurge distanțe mai mari de grupurile natale decât de grupurile non-natale. Acest lucru poate fi atribuit posibilității de a întâlni rude în limite locale atunci când se dispersează. Măsura în care o persoană dintr-o anumită specie se va dispersa depinde dacă beneficiile dispersării pot depăși atât costurile consangvinizării, cât și costurile dispersării. Mișcările pe distanțe lungi pot suporta riscuri de mortalitate și costuri energetice.
Dispersie orientată spre sex
În multe cazuri de dispersare, un sex prezintă o tendință mai mare de a se dispersa din zona natală decât sexul opus. Gradul de prejudecată pentru un anumit sex depinde de numeroși factori care includ, dar nu se limitează la: sistemul de împerechere, organizarea socială, costurile de consangvinizare și dispersie și factori fiziologici.
Dispersia feminină
Păsările tind să adopte sisteme de împerechere monogame în care masculii rămân în grupurile lor natale pentru a apăra teritoriile familiare cu o calitate ridicată a resurselor. Femelele au, în general, cheltuieli energetice mari atunci când produc descendenți, prin urmare consangvinizarea este costisitoare pentru femele în ceea ce privește supraviețuirea descendenților și succesul reproductiv. Femelele vor beneficia apoi mai mult prin dispersarea și alegerea dintre acești bărbați teritoriali. În plus, conform ipotezei lui Oedip , fiicele păsărilor femele își pot înșela mamele prin parazitismul puietului , de aceea femelele vor scoate femelele din cuib, forțându-și fiicele să se disperseze. Dispersia feminină nu este văzută doar la păsări; masculii pot rămâne filopatrici la mamifere atunci când rezidența medie a bărbaților adulți într-un grup de reproducere depășește vârsta medie pentru maturizarea și concepția femeilor. De exemplu, într-o comunitate de cimpanzei din Parcul Național Gombe, bărbații tind să rămână în comunitatea natală pe durata vieții lor, în timp ce femelele se mută de obicei în alte comunități imediat ce ajung la maturitate.
Dispersia masculină
Dispersarea masculină este mai frecventă la mamiferele cu reproducere cooperativă și sisteme poliginoase . Bărbații juvenili marsupiali australieni au o tendință mai mare de a se dispersa de grupurile lor natale, în timp ce femelele rămân filopatrice. În Antechinus acest lucru se datorează faptului că masculii mor imediat după împerechere; prin urmare, atunci când se împrăștie pentru a se împerechea, se întâlnesc adesea cu grupuri natale feminine cu zero bărbați prezenți. Mai mult, ipoteza lui Oedip afirmă, de asemenea, că părinții din sistemele poliginoase vor evacua fiii cu potențialul de a-i încurca. Sistemele de împerechere poligine influențează, de asemenea, competiția intrasexuală între bărbați, unde în cazurile în care bărbații pot păzi mai multe femele și își pot exercita dominația, bărbații subordonați sunt adesea obligați să se disperseze către alte grupuri non-natale.
Când speciile adoptă mecanisme alternative de evitare a consangvinizării, ele pot influența indirect dacă o specie se va dispersa. Alegerea lor pentru bărbații non-natali de grup selectează apoi dispersia masculină.
Dispersie fără părtinire
Atunci când costurile și beneficiile dispersiei sunt simetrice atât pentru bărbați, cât și pentru femele, atunci nu se așteaptă să se observe dispersia orientată spre sex la specii.
Întârzierea maturării
Maturarea sexuală întârziată a descendenților în prezența părinților este un alt mecanism prin care indivizii evită consangvinizarea. Scenariile de maturare întârziate pot implica îndepărtarea părintelui original, de sex opus, așa cum este cazul leilor de sex feminin care prezintă est mai devreme după înlocuirea tatălui lor cu bărbați noi. O altă formă de maturare întârziată implică prezența părintească care inhibă activitatea reproductivă, cum ar fi la urmașii matriți maturi care sunt reprimați reproductiv în prezența părinților de sex opus și a fraților în grupurile lor sociale. Suprimarea reproducerii apare atunci când indivizii maturi sexual dintr-un grup sunt împiedicați să se reproducă din cauza stimulilor comportamentali sau chimici de la alți membri ai grupului care suprimă comportamentul de reproducere. Indiciile sociale din mediul înconjurător dictează adesea când activitatea reproductivă este suprimată și implică interacțiuni între adulți de același sex. Dacă condițiile actuale de reproducere sunt nefavorabile, cum ar fi atunci când li se prezintă doar consangvinizarea ca mijloc de reproducere, indivizii își pot crește succesul reproductiv pe tot parcursul vieții prin cronometrarea încercărilor lor de reproducere care apar în condiții mai favorabile. Acest lucru poate fi realizat prin suprimarea activității reproductive de către indivizi în condiții de reproducere slabe.
Evitarea consangvinizării dintre descendenții filopatrici și părinții / frații lor restricționează sever oportunitățile de reproducere ale subordonaților care trăiesc în grupurile lor sociale. Un studiu realizat de O'Riain și colab. (2000) au examinat grupurile sociale de suricate și factorii care afectează suprimarea reproducerii la femeile subordonate. Ei au descoperit că în grupurile familiale, absența unui individ dominant de oricare dintre sexe a dus la o pauză reproductivă . Activitatea de reproducere s-a reluat doar la obținerea dominației de către o altă femeie matură sexual și la imigrarea unui bărbat fără legătură. Reproducerea a necesitat atât prezența unui partener de sex opus fără legătură, care a acționat ca un stimul adecvat asupra subordonaților suprimați reproductiv, care erau în repaus în prezența individului dominant original.
Copulări extra-pereche
La diferite specii, femelele beneficiază de împerechere cu mai mulți masculi, producând astfel mai mulți descendenți cu diversitate genetică mai mare și potențial de calitate. Femelele care sunt perechi legate de un mascul de calitate genetică slabă, așa cum poate fi cazul consangvinizării, sunt mai predispuse să se angajeze în copulații extra-pereche pentru a-și îmbunătăți succesul reproductiv și supraviețuirea descendenților lor. Această calitate îmbunătățită la descendenți este generată fie din efectele intrinseci ale genelor bune , fie din interacțiunile dintre genele compatibile de la părinți. În consangvinizare, pierderea heterozigoității contribuie la scăderea generală a succesului reproductiv, dar atunci când indivizii se angajează în copulații extra-pereche, împerecherea dintre indivizii diferiți genetic duce la creșterea heterozigoității.
Copulările extra-pereche implică o serie de costuri și beneficii atât pentru animalele masculine, cât și pentru cele feminine. Pentru bărbați, copulația extra-pereche presupune să petreceți mai mult timp departe de împerecherea originală în căutarea altor femele. Acest lucru riscă ca femela originală să fie fertilizată de alți bărbați, în timp ce bărbatul original caută parteneri, ducând la pierderea paternității. Compensarea pentru acest cost depinde în totalitate de faptul dacă masculul este capabil să fertilizeze ouăle celorlalte femele în copulația extra-pereche. Pentru femele, copulațiile extra-pereche asigură fertilizarea ovulelor și oferă o varietate genetică îmbunătățită cu spermă compatibilă, care evită exprimarea genelor recesive dăunătoare care vin cu consangvinizare. Prin împerechere extra-pereche, femelele sunt capabile să maximizeze variabilitatea genetică a descendenților lor, oferind protecție împotriva schimbărilor de mediu care altfel pot viza populații mai homozigote pe care le produce adesea consangvinizarea.
Dacă o femeie se angajează în copulații extra-pereche pentru a evita consangvinizarea, depinde dacă costurile copulației extra-pereche depășesc costurile consangvinizării. În copulațiile extra-pereche, atât costurile consangvinizării, cât și pierderea masculină legată de pereche (ducând la pierderea îngrijirii paterne) trebuie luate în considerare cu beneficiile succesului reproductiv pe care le oferă copulația extra-pereche. Atunci când îngrijirea paternă este absentă sau are puțină influență asupra supraviețuirii descendenților, este în general favorabil ca femeile să se angajeze în împerechere extra-pereche pentru a crește succesul reproductiv și pentru a evita consangvinizarea.
Lacune
Evitarea consangvinizării a fost studiată prin trei metode majore: (1) observarea comportamentului individual în prezența și absența rudelor apropiate, (2) contrastarea costurilor de evitare cu costurile tolerării consangvinizării apropiate, (3) compararea frecvențelor observate și aleatorii ale consangvinizării apropiate . Niciuna dintre aceste metode nu este perfectă și acest lucru aduce dezbateri asupra faptului dacă ipoteza evitării consangvinizării explică aceste observații comportamentale complet și consecvent. Deși prima opțiune este metoda preferată și utilizată pe scară largă, există încă dezbateri cu privire la faptul dacă poate oferi dovezi pentru evitarea consangvinizării.
O bună majoritate a literaturii privind evitarea consangvinizării a fost publicată cu cel puțin 15 ani în urmă, ceea ce lasă creșterea și dezvoltarea studiului prin metode și tehnologii experimentale actuale. Există un acces mai mare la tehnici moleculare mai avansate, cum ar fi amprentarea ADN-ului, care face ca măsurarea relației să fie mai eficientă și mai precisă. De asemenea, a existat un interes din ce în ce mai mare pentru studierea evitării consangvinizării la carnivore , unde se explică comportamentul lor social.