Web alimentar marin - Marine food web

Rețeaua alimentară pelagică , care arată implicarea centrală a microorganismelor marine în modul în care oceanul importă substanțe nutritive și apoi le exportă înapoi în atmosferă și fundul oceanului.

Comparativ cu mediile terestre, mediile marine au piramide de biomasă care sunt inversate la bază. În special, biomasa consumatorilor (copepode, krill, creveți, pești furajeri) este mai mare decât biomasa producătorilor primari . Acest lucru se întâmplă deoarece producătorii primari ai oceanului sunt mici fitoplancton care cresc și se reproduc rapid, astfel încât o masă mică poate avea o rată rapidă de producție primară . În schimb, mulți producători primari terestri semnificativi, cum ar fi pădurile mature , cresc și se reproduc lent, astfel încât este necesară o masă mult mai mare pentru a obține aceeași rată de producție primară.

Datorită acestei inversiuni, zooplanctonul este cel care formează majoritatea biomasei animale marine . Ca consumatori primari , zooplanctonul este legătura crucială dintre producătorii primari (în principal fitoplancton) și restul rețelei alimentare marine ( consumatori secundari ).

Dacă fitoplanctonul moare înainte de a fi mâncat, acesta coboară prin zona eufotică ca parte a zăpezii marine și se așează în adâncurile mării. În acest fel, fitoplanctonul sechestrează aproximativ 2 miliarde de tone de dioxid de carbon în ocean în fiecare an, determinând oceanul să devină o chiuvetă de dioxid de carbon care deține aproximativ 90% din tot carbonul sechestrat. Oceanul produce aproximativ jumătate din oxigenul din lume și stochează de 50 de ori mai mult dioxid de carbon decât atmosfera.

Un ecosistem nu poate fi înțeles fără cunoașterea modului în care rețeaua sa alimentară determină fluxul de materiale și energie. Fitoplanctonul produce autotrofic biomasă prin transformarea compușilor anorganici în compuși organici . În acest fel, fitoplanctonul funcționează ca baza rețelei alimentare marine prin susținerea tuturor celorlalte vieți din ocean. Al doilea proces central în rețeaua alimentară marină este bucla microbiană . Această buclă degradează bacteriile și arheele marine , remineralizează materia organică și anorganică și apoi reciclează produsele fie în rețeaua alimentară pelagică, fie prin depunerea lor ca sediment marin pe fundul mării.

Lanțuri alimentare și niveluri trofice

Pânzele alimentare sunt construite din lanțuri alimentare . Toate formele de viață din mare au potențialul de a deveni hrană pentru o altă formă de viață. În ocean, un lanț alimentar începe de obicei cu energia de la soare care alimentează fitoplanctonul și urmează un curs precum:

fitoplancton → zooplancton erbivor → zooplancton carnivor → alimentator de filtru → vertebrate de pradă

Fitoplanctonul nu are nevoie de alte organisme pentru hrană, deoarece au capacitatea de a-și produce propriile alimente direct din carbon anorganic, folosind lumina soarelui ca sursă de energie. Acest proces se numește fotosinteză și are ca rezultat ca fitoplanctonul să transforme carbonul natural în protoplasmă . Din acest motiv, se spune că fitoplanctonul este primul producător de la nivelul inferior sau al primului nivel al lanțului alimentar marin. Deoarece se află la primul nivel, se spune că au un nivel trofic de 1 (din greaca trophē care înseamnă mâncare). Fitoplanctonul este apoi consumat la următorul nivel trofic în lanțul trofic de animalele microscopice numite zooplancton.

Zooplanctonul constituie al doilea nivel trofic în lanțul trofic și include organisme microscopice unicelulare numite protozoare , precum și mici crustacee , cum ar fi copepodele și krilul , precum și larva peștilor, calmarilor, homarilor și crabilor. Organismele de la acest nivel pot fi considerate consumatori primari .

La rândul lor, zooplanktonul erbivor mai mic este consumat de zooplankterii carnivori mai mari, cum ar fi protozoarele și krilul mai mari de pradă , precum și de peștii furajeri , care sunt pești mici, de școală , care se hrănesc cu filtru . Aceasta reprezintă al treilea nivel trofic din lanțul alimentar.

O rețea alimentară este o rețea de lanțuri alimentare și, ca atare, poate fi reprezentată grafic și analizată folosind tehnici din teoria rețelelor .
Pânză alimentară clasică pentru focile gri din Marea Baltică care conține mai multe lanțuri alimentare tipice marine

Al patrulea nivel trofic este format din pești prădători , mamifere marine și păsări marine care consumă pești furajeri. Exemple sunt peștele-spadă , focile și sulurile .

Prădătorii de vârf, cum ar fi orcele , care pot consuma foci, și rechinii mako , care pot consuma pește-spadă, alcătuiesc un al cincilea nivel trofic. Balenele balene pot consuma zooplancton și krill direct, ducând la un lanț alimentar cu doar trei sau patru niveluri trofice.

În practică, nivelurile trofice nu sunt de obicei simple numere întregi, deoarece aceeași specie de consum se hrănește adesea în mai mult de un nivel trofic. De exemplu, o vertebrată marină mare poate mânca pești răpitori mai mici, dar poate mânca și hranitoare filtrante; de Stingray mănâncă crustaceele , dar hammerhead mananca atat crustacee si pisici de mare. Animalele se pot mânca și ele reciproc; de cod de cod mananca mai mici, precum și raci , și larve de cod Raci mânca. Obiceiurile de hrănire ale unui animal juvenil și, în consecință, nivelul său trofic, se pot schimba pe măsură ce crește.

Omul de știință în domeniul pescuitului, Daniel Pauly, stabilește valorile nivelurilor trofice la unul la producătorii primari și detritus , doi la erbivori și detritivori (consumatori primari), trei la consumatorii secundari, și așa mai departe. Definiția nivelului trofic, TL, pentru orice specie de consum este:

unde este nivelul fracțional trofic al prăzii j și reprezintă fracția de j din dieta i . În cazul ecosistemelor marine, nivelul trofic al majorității peștilor și al altor consumatori marini are valoare cuprinsă între 2,0 și 5,0. Valoarea superioară, 5.0, este neobișnuită, chiar și pentru peștii de talie mare, deși apare la prădătorii apex ai mamiferelor marine, cum ar fi urșii polari și balenele ucigașe. Ca punct de contrast, oamenii au un nivel trofic mediu de aproximativ 2,21, aproximativ la fel ca un porc sau o hamsie.

Prin taxon

Producători primari

Concentrațiile de clorofilă de la suprafața oceanului în octombrie 2019
Concentrația de clorofilă poate fi utilizată ca proxy pentru a indica câte fitoplancton sunt prezenți. Astfel, pe această hartă globală, verdele indică unde sunt prezenți o mulțime de fitoplancton, în timp ce albastrul indică unde sunt prezenți puțini fitoplanctoni. - Observatorul Pământului NASA 2019.

La baza rețelei alimentare oceanice sunt alge unicelulare și alte organisme asemănătoare plantelor cunoscute sub numele de fitoplancton . Fitoplanctonul este un grup de autotrofe microscopice împărțite într-un ansamblu divers de grupuri taxonomice bazate pe morfologie , dimensiune și tip de pigment. Fitoplanctonul marin locuiește în mare parte în apele de suprafață iluminate de soare ca fotoautotrofe și necesită substanțe nutritive precum azotul și fosforul, precum și lumina soarelui pentru a fixa carbonul și a produce oxigen. Cu toate acestea, unii fitoplancton marin locuiesc în marea adâncă, adesea lângă gurile de adâncime , ca chimioautotrofe care utilizează surse de electroni anorganici, cum ar fi sulfura de hidrogen , fierul feros și amoniacul .

Fitoplanctonul marin constituie baza rețelei alimentare marine, reprezintă aproximativ jumătate din fixarea carbonului global și producția de oxigen prin fotosinteză și reprezintă o verigă cheie în ciclul global al carbonului. La fel ca plantele de pe uscat, fitoplanctonul folosește clorofila și alți pigmenți de recoltare a luminii pentru a efectua fotosinteza , absorbind dioxidul de carbon atmosferic pentru a produce zaharuri pentru combustibil. Clorofila din apă schimbă modul în care apa reflectă și absoarbe lumina soarelui, permițând oamenilor de știință să cartografieze cantitatea și locația fitoplanctonului. Aceste măsurători oferă oamenilor de știință informații valoroase asupra sănătății mediului oceanic și îi ajută pe oamenii de știință să studieze ciclul carbonului oceanic .

Prochlorococcus , o bacterie influentă care produce o mare parte din oxigenul lumii

Printre fitoplancton se numără membrii dintr-un filum de bacterii numit cianobacterii . Cianobacteriile marine includ cele mai mici organisme fotosintetice cunoscute. Cel mai mic dintre toate, Prochlorococcus , are doar 0,5 până la 0,8 micrometri. În ceea ce privește numărul individual, Prochlorococcus este probabil cea mai abundentă specie de pe Pământ: un singur mililitru de apă de mare de suprafață poate conține 100.000 de celule sau mai mult. La nivel mondial, se estimează că există mai mulți octillioni (10 27 ) de indivizi. Proclorococul este omniprezent între 40 ° N și 40 ° S și domină în regiunile oligotrofe (nutrienți săraci) ale oceanelor. Bacteria reprezintă aproximativ 20% din oxigenul din atmosfera Pământului.

În oceane, cea mai mare producție primară este realizată de alge . Acesta este un contrast cu cel de pe uscat, unde cea mai mare producție primară este realizată de plante vasculare . Algele variază de la celule unice plutitoare la alge marine atașate , în timp ce plantele vasculare sunt reprezentate în ocean de grupuri precum ierburile marine și mangrovele . Producătorii mai mari, cum ar fi ierburile marine și algele marine , sunt în mare parte limitați la zona litorală și apele puțin adânci, unde se atașează la substratul subiacent și se află încă în zona fotică . Dar cea mai mare parte a producției primare de alge este realizată de fitoplancton.

Astfel, în mediile oceanice, primul nivel trofic de fund este ocupat în principal de fitoplancton , organisme microscopice în derivă, în mare parte alge unicelulare , care plutesc în mare. Majoritatea fitoplanctonului sunt prea mici pentru a fi văzute individual cu ochiul fără ajutor . Ele pot apărea ca o decolorare (adesea verde) a apei atunci când sunt prezente în număr suficient de mare. Deoarece își măresc biomasa în principal prin fotosinteză, ei trăiesc în stratul de suprafață luminat de soare ( zona eufotică ) a mării.

Cele mai importante grupuri de fitoplancton includ diatomeele și dinoflagelatele . Diatomeele sunt deosebit de importante în oceane, unde, potrivit unor estimări, contribuie până la 45% din producția primară totală a oceanului. Diatomeele sunt de obicei microscopice , deși unele specii pot ajunge până la 2 milimetri în lungime.

Consumatorii primari

Ciliate oligotrich a fost caracterizat ca fiind cea mai importantă ierbivorul în ocean

Al doilea nivel trofic ( consumatorii primari ) este ocupat de zooplancton care se alimentează din fitoplancton . Împreună cu fitoplanctonul, formează baza piramidei alimentare care susține majoritatea marilor zone de pescuit ale lumii. Multe zooplancton sunt animale minuscule care se găsesc împreună cu fitoplanctonul în apele oceanice de suprafață și includ crustacee minuscule și larve și alevini de pește ( pești recent eclozați). Majoritatea zooplanctonului sunt filtratoare și folosesc anexe pentru a strecura fitoplanctonul în apă. Unele zooplancton mai mare se hrănesc și cu zooplancton mai mic. Unele zooplancton pot sări puțin pentru a evita prădătorii, dar nu pot înota cu adevărat. La fel ca fitoplanctonul, ele plutesc cu curenții, mareele și vânturile. Zooplanctoanele se pot reproduce rapid, populațiile lor pot crește până la treizeci la sută pe zi în condiții favorabile. Mulți duc o viață scurtă și productivă și ajung la maturitate rapid.

Cele oligotrichs sunt un grup de ciliate care au proeminent orale cilia aranjate ca un guler și rever. Acestea sunt foarte frecvente în comunitățile de plancton marin, de obicei găsite în concentrații de aproximativ unul pe mililitru. Sunt cei mai importanți erbivori din mare, prima verigă din lanțul trofic.

Alte grupuri deosebit de importante de zooplancton sunt copepodele și krilul . Copepodele sunt un grup de crustacei mici care se găsesc în habitatele din ocean și apă dulce . Sunt cea mai mare sursă de proteine ​​din mare și sunt o pradă importantă pentru peștii furajeri. Krillul constituie următoarea sursă de proteine. Krilul este zooplancton de prădători deosebit de mare, care se hrănește cu zooplancton mai mic. Aceasta înseamnă că într-adevăr aparțin celui de-al treilea nivel trofic, consumatori secundari, împreună cu peștii furajeri.

Meduzele sunt ușor de capturat și digerat și pot fi mai importante ca surse alimentare decât se credea anterior.

Împreună, fitoplanctonul și zooplanctonul alcătuiesc cea mai mare parte a planctonului din mare. Plancton este termenul aplicat oricăror organisme mici în derivă care plutesc în mare ( grecesc planktos = rătăcitor sau plutitor ). Prin definiție, organismele clasificate drept plancton nu pot înota împotriva curenților oceanici; nu pot rezista curentului ambiental și nu își pot controla poziția. În mediile oceanice, primele două niveluri trofice sunt ocupate în principal de plancton . Planctonul este împărțit în producători și consumatori. Producătorii sunt fitoplanctonul (grecul fiton = plantă), iar consumatorii, care mănâncă fitoplanctonul, sunt zooplanctonul (grecesc zoon = animal).

Meduzele sunt înotători încet și majoritatea speciilor fac parte din plancton. În mod tradițional meduze au fost văzute ca fundături trofice, jucătorii minore în trofice marine, organisme gelatinoasă cu un plan de organism în mare parte , pe baza de apa , care oferă o valoare puțin nutritivă sau de interes pentru alte organisme în afară de câteva prădători specializate , cum ar fi sunfish oceanului și broasca țestoasă Leatherback mare . Această viziune a fost recent contestată. Meduzele și, în general, zooplanctonul gelatinos, care includ săruri și ctenofori , sunt foarte diverse, fragile, fără părți dure, dificil de văzut și monitorizat, supuse unor fluctuații rapide ale populației și adesea trăiesc inconvenient departe de țărm sau adânc în ocean. Este dificil pentru oamenii de știință să detecteze și să analizeze meduzele în curajul prădătorilor, deoarece acestea se transformă în ciuperci atunci când sunt consumate și sunt digerate rapid. Dar meduzele înfloresc în număr mare și s-a arătat că formează componente majore în dietele de ton , suliță și pește-spadă , precum și diverse păsări și nevertebrate, cum ar fi caracatița , castraveții de mare , crabii și amfipodele . „În ciuda densității lor reduse de energie, contribuția meduzelor la bugetele energetice ale prădătorilor poate fi mult mai mare decât se presupune din cauza digestiei rapide, a costurilor reduse de captare, a disponibilității și a alimentării selective cu componentele mai bogate în energie. Hrănirea cu meduze poate face prădători marini susceptibili la ingestia de materiale plastice. "

Consumatori de ordin superior

Rapitorul dimensionarea școlarizării pește furaj
Nevertebrate marine
Peşte
  • Pești furajeri : peștii furajeri ocupă poziții centrale în rețelele alimentare oceanice . Organismele pe care le mănâncă sunt la un nivel trofic inferior , iar organismele care îl mănâncă se află la un nivel trofic superior. Peștii furajeri ocupă niveluri medii în rețeaua trofică, servind drept pradă dominantă pentru pești, păsări de mare și mamifere de nivel superior.
  • Pești prădători
  • Pește măcinat
Alte vertebrate marine

În 2010, cercetătorii au descoperit că balenele transportă substanțe nutritive din adâncurile oceanului înapoi la suprafață, folosind un proces pe care l-au numit pompa pentru balene . Balenele se hrănesc la niveluri mai adânci în ocean, unde se găsește krilul , dar se întorc regulat la suprafață pentru a respira. Acolo balenele defecă un lichid bogat în azot și fier. În loc să se scufunde, lichidul rămâne la suprafața unde îl consumă fitoplanctonul . În Golful Maine, pompa pentru balene furnizează mai mult azot decât râurile.

Microorganisme

În medie, există mai mult de un milion de celule microbiene în fiecare picătură de apă de mare, iar metabolismele lor colective nu numai că reciclează substanțele nutritive care pot fi apoi utilizate de organismele mai mari, ci și catalizează transformările chimice cheie care mențin habitabilitatea Pământului.

S-a recunoscut din ce în ce mai mult în ultimii ani că microorganismele marine joacă roluri mult mai mari în ecosistemele marine decât se credea anterior. Dezvoltările în metagenomică oferă cercetătorilor capacitatea de a dezvălui diversități ascunse anterior ale vieții microscopice, oferind un obiectiv puternic pentru vizualizarea lumii microbiene și potențialul de a revoluționa înțelegerea lumii vii. Tehnicile de analiză dietetică cu metabarcodare sunt utilizate pentru reconstituirea rețelelor alimentare la niveluri mai ridicate de rezoluție taxonomică și dezvăluie complexități mai profunde în rețeaua de interacțiuni.

Microorganismele joacă roluri cheie în rețelele alimentare marine. Calea de derivație virală este un mecanism care împiedică substanța organică particulă microbiană marină (POM) să migreze nivelurile trofice prin reciclarea acestora în materie organică dizolvată (DOM), care poate fi preluată cu ușurință de microorganisme. Manevrarea virală ajută la menținerea diversității în ecosistemul microbian prin împiedicarea unei singure specii de microbi marini să domine micro-mediul. DOM reciclat de calea de șunt viral este comparabil cu cantitatea generată de celelalte surse principale de DOM marin.

În general, carbonul organic dizolvat (DOC) este introdus în mediul oceanic din liza bacteriană, scurgerea sau exsudarea carbonului fix din fitoplancton (de exemplu, exopolimer mucilaginos din diatomee ), senescență bruscă a celulelor, hrănire neglijentă prin zooplancton, excreția deșeurilor produse de animale acvatice sau descompunerea sau dizolvarea particulelor organice din plante și soluri terestre. Bacteriile din bucla microbiană descompun acest detritus în particule pentru a utiliza această materie bogată în energie pentru creștere. Deoarece mai mult de 95% din materia organică din ecosistemele marine constă din compuși polimerici cu greutate moleculară mare (HMW) (de exemplu, proteine, polizaharide, lipide), doar o mică porțiune din materia organică dizolvată totală (DOM) este ușor utilizabilă pentru majoritatea marilor organisme la niveluri trofice superioare. Aceasta înseamnă că carbonul organic dizolvat nu este disponibil direct pentru majoritatea organismelor marine; bacteriile marine introduc acest carbon organic în rețeaua trofică, rezultând o energie suplimentară care devine disponibilă la niveluri trofice superioare.

Materie organică sub formă de particule oceanice (POM),
așa cum a fost imaginat de un satelit în 2011
Ciclizarea fitoplanctonului marin. Fitoplanctonul trăiește în zona fotică a oceanului, unde este posibilă fotosinteza. În timpul fotosintezei, ei asimilează dioxidul de carbon și eliberează oxigen. Dacă radiația solară este prea mare, fitoplanctonul poate fi victima fotodegradării. Pentru creștere, celulele fitoplanctonice depind de nutrienți, care pătrund în ocean de râuri, de intemperii continentale și de apă topită de gheață glaciară pe poli. Fitoplanctonul eliberează carbon organic dizolvat (DOC) în ocean. Deoarece fitoplanctonul este baza rețelelor alimentare marine, acestea servesc drept pradă pentru zooplancton, larve de pești și alte organisme heterotrofe. Ele pot fi, de asemenea, degradate de bacterii sau de liză virală. Deși unele celule fitoplanctonice, cum ar fi dinoflagelatele, sunt capabile să migreze pe verticală, sunt încă incapabile să se miște activ împotriva curenților, așa că se scufundă încet și în cele din urmă fertilizează fundul mării cu celule moarte și detritus.
DOM, POM și șuntul viral
Conexiuni între diferitele compartimente ale vieții (bacterii / viruși și fito- / zooplancton) și mediul non-viu (DOM / POM și materie anorganică)
Calea de șunt viral facilitează fluxul de materie organică dizolvată (DOM) și materie organică sub formă de particule (POM) prin rețeaua alimentară marină
Gigant Virusul CroV ataca C.roenbergensis
Un virofag Mavirus (stânga jos) care se ascunde alături de un CroV gigant

Un virus marin gigantic CroV infectează și provoacă moartea prin liza zooflagelatului marin Cafeteria roenbergensis . Acest lucru afectează ecologia de coastă, deoarece Cafeteria roenbergensis se hrănește cu bacterii găsite în apă. Atunci când există un număr redus de Cafeteria roenbergensis din cauza infecțiilor extinse cu CroV, populațiile bacteriene cresc exponențial. Impactul CroV asupra populațiilor naturale de C. roenbergensis rămâne necunoscut; cu toate acestea, sa constatat că virusul este foarte specific gazdei și nu infectează alte organisme strâns legate. Cafeteria roenbergensis este, de asemenea, infectată de un al doilea virus, virusul Mavirus , care este un virus satelit , ceea ce înseamnă că este capabil să se replice numai în prezența unui alt virus specific, în acest caz în prezența CroV. Acest virus interferează cu replicarea CroV, ceea ce duce la supraviețuirea celulelor C. roenbergensis . Mavirusul se poate integra în genomul celulelor C. roenbergensis și conferă astfel imunitate populației.

Ciuperci

Diagrama unui micoloop (buclă fungică)
Ciridele parazite pot transfera materialul din fitoplanctonul mare necomestibil în zooplancton. Chytrids zoospori sunt alimente excelente pentru zooplancton în ceea ce privește mărimea (2-5 pm în diametru), forma, calitatea nutritivă (bogat în acizi grași polinesaturați și colesteroli ). Coloniile mari de fitoplancton gazdă pot fi, de asemenea, fragmentate de infecțiile cu chidrid și pot deveni comestibile pentru zooplancton.
Rolurile ciupercilor în ciclul carbonului marin
Rolurile ciupercilor în ciclul carbonului marin prin procesarea materiei organice derivate din fitoplancton . Ciupercile parazite , precum și ciupercile saprotrofe , asimilează direct carbonul fitoplanctonic. Prin eliberarea zoosporilor , ciupercile pun capăt legăturii trofice cu zooplanctonul , cunoscut sub numele de micoloop . Prin modificarea particulelor și a carbonului organic dizolvat , acestea pot afecta bacteriile și ansa microbiană . Aceste procese pot modifica compoziția chimică a zăpezii marine și funcționarea ulterioară a pompei biologice de carbon .

După habitat

Pânze pelagice

Structura rețelei alimentare în zona eufotică
Lanțul alimentar liniar fitoplancton mare-erbivor-prădător (în stânga, cu conexiuni cu săgeți roșii) are mai puține niveluri decât unul cu fitoplancton mic la bază. Bucla microbiană se referă la fluxul din carbonul organic dizolvat (DOC) prin bacterii heterotrofe (Het. Bac.) Și microzooplancton către zooplancton prădător (în dreapta cu săgeți solide negre). Virușii joacă un rol major în mortalitatea fitoplanctonului și a bacteriilor heterotrofe și reciclează carbonul organic înapoi în bazinul DOC. Alte surse de carbon organic dizolvat (de asemenea, săgeți negre punctate) includ exsudație, hrănire neglijentă etc. Rezervele și fluxurile de detritus de particule nu sunt prezentate pentru simplitate.

Pentru ecosistemele pelagice, Legendre și Rassoulzadagan au propus în 1995 un continuum de căi trofice cu lanțul alimentar erbivor și bucla microbiană ca membri finali ai rețelei alimentare. Elementul liniar clasic al lanțului alimentar implică pășunatul de zooplancton pe fitoplancton mai mare și prădarea ulterioară pe zooplancton fie de zooplancton mai mare, fie de un alt prădător. Într-un astfel de lanț alimentar liniar, un prădător poate duce fie la biomasă de fitoplancton ridicată (într-un sistem cu fitoplancton, erbivor și prădător), fie la biomasă de fitoplancton redusă (într-un sistem cu patru niveluri). Modificările abundenței prădătorilor pot duce, astfel, la cascade trofice . Membrul final al buclei microbiene implică nu numai fitoplanctonul, ca resursă bazală, ci și carbon organic dizolvat . Carbonul organic dizolvat este utilizat de bacteriile heterotrofe pentru ca creșterea să fie predată de zooplanctonul mai mare. În consecință, carbonul organic dizolvat este transformat, printr-o buclă bacteriană-microzooplanctonică, în zooplancton. Aceste două căi de procesare a carbonului cu element final sunt conectate la mai multe niveluri. Fitoplanctonul mic poate fi consumat direct de microzooplancton.

Așa cum se ilustrează în diagrama din dreapta, carbonul organic dizolvat este produs în mai multe moduri și de diferite organisme, atât de producătorii primari, cât și de consumatorii de carbon organic. Eliberarea de DOC de către producătorii primari are loc pasiv prin scurgeri și activ în timpul creșterii dezechilibrate în timpul limitării nutrienților. O altă cale directă de la fitoplancton la bazinul organic dizolvat implică liza virală . Virușii marini sunt o cauză majoră a mortalității prin fitoplancton în ocean, în special în apele mai calde și cu latitudine mică. Hrănirea neglijentă de către erbivore și digestia incompletă a prăzii de către consumatori sunt alte surse de carbon organic dizolvat. Microbii heterotrofi folosesc enzime extracelulare pentru a solubiliza particulele de carbon organic și folosesc acesta și alte resurse de carbon organic dizolvat pentru creștere și întreținere. O parte din producția heterotrofă microbiană este utilizată de microzooplancton; o altă parte a comunității heterotrofe este supusă unei lize virale intense și acest lucru determină eliberarea din nou a carbonului organic dizolvat. Eficiența buclei microbiene depinde de mai mulți factori, dar în special de importanța relativă a prădării și a lizei virale pentru mortalitatea microbilor heterotrofi.

Rețea pelagică profundă
O perspectivă in situ a unei rețele alimentare pelagice profunde derivată din observațiile de hrănire bazate pe ROV, reprezentate de 20 de grupări taxonomice largi. Legăturile dintre prădător și pradă sunt colorate în funcție de originea grupului de prădători, iar buclele indică hrănirea în cadrul grupului. Grosimea liniilor sau marginilor care leagă componentele rețelei alimentare este redusă la jurnalul numărului de observații unice de hrănire ROV în anii 1991–2016 între cele două grupuri de animale. Diferitele grupuri au opt tipuri de coduri de culori în funcție de principalele tipuri de animale, așa cum este indicat de legendă și definit aici: roșu, cefalopode; portocaliu, crustacee; verde deschis, pește; verde închis, meduză; mov, sifonofori; albastru, ctenofori și gri, toate celelalte animale. În acest grafic, axa verticală nu corespunde nivelului trofic, deoarece această valoare nu este ușor estimată pentru toți membrii.

Oamenii de știință încep să exploreze mai detaliat zona crepusculară în mare parte necunoscută a mezopelagicului , cu o adâncime de 200 până la 1.000 de metri. Acest strat este responsabil pentru eliminarea a aproximativ 4 miliarde de tone de dioxid de carbon din atmosferă în fiecare an. Stratul mezopelagic este locuit de majoritatea biomasei peștelui marin .

Potrivit unui studiu din 2017, nartedusae consumă cea mai mare diversitate de pradă mezopelagică , urmată de sifonofori fizonecti , ctenofori și cefalopode . Importanța așa-numitei „pânze de jeleu” abia începe să fie înțeleasă, dar se pare că meduzele, ctenoforii și sifonoforii pot fi prădători cheie în rețelele alimentare pelagice profunde cu impact ecologic similar cu peștii de pradă și calamar. În mod tradițional, prădătorii gelatinoși erau considerați ineficienți ca furnizori de căi trofice marine, dar par să aibă roluri substanțiale și integrale în rețelele alimentare pelagice profunde. Migrația verticală Diel , un important mecanism activ de transport, permite mezozooplanctonuluisustragă dioxidul de carbon din atmosferă, precum și să furnizeze necesitățile de carbon pentru alte organisme mezopelagice.

Un studiu din 2020 a raportat că, până în 2050, încălzirea globală s-ar putea răspândi în oceanul adânc de șapte ori mai rapid decât este acum, chiar dacă emisiile de gaze cu efect de seră sunt reduse. Încălzirea în straturi mezopelagice și mai profunde ar putea avea consecințe majore pentru rețeaua hrănitoare oceanică profundă, deoarece speciile oceanice vor trebui să se deplaseze pentru a rămâne la temperaturi de supraviețuire.

Rolul micronektonului în rețelele alimentare pelagice
Rețeaua hrănitoare pelagică oceanică care arată fluxul de energie de la micronekton la prădători de top. Grosimea liniei este redusă la proporția din dietă.

La suprafața oceanului

Bacterii, pete de mare și teledetecție prin satelit
Surfactanții sunt capabili să amortizeze valurile scurte ale suprafeței oceanului capilar și să netezească suprafața mării. Teledetecția prin satelit a radarului cu diafragmă sintetică (SAR) poate detecta zone cu surfactanți concentrați sau pete de mare, care apar ca zone întunecate pe imaginile SAR.

Habitatele de la suprafața oceanului stau la interfața dintre ocean și atmosferă. Biofilmelor-ca habitat la suprafața porturilor ocean microorganisme care trăiesc în suprafață, denumit în mod obișnuit ca neuston . Această vastă interfață aer-apă se află la intersecția proceselor majore de schimb aer-apă care acoperă mai mult de 70% din suprafața globală. Bacteriile din microstratul de suprafață al oceanului, numite bacterioneuston , sunt de interes datorită aplicațiilor practice precum schimbul de gaze cu efect de seră aer-mare, producerea de aerosoli marini activi din punct de vedere climatic și teledetecția oceanului. De un interes specific este producția și degradarea agenților tensioactivi (materiale active de suprafață) prin procese biochimice microbiene. Principalele surse de surfactanți din oceanul deschis includ fitoplanctonul, scurgerea terestră și depunerea din atmosferă.

Spre deosebire de înflorirea algelor colorate, bacteriile asociate agentului tensioactiv pot să nu fie vizibile în imagini color oceanice. Având capacitatea de a detecta aceste bacterii „invizibile” asociate agentului tensioactiv, folosind radar cu diafragmă sintetică, are beneficii imense în toate condițiile meteorologice, indiferent de nor, ceață sau lumina zilei. Acest lucru este deosebit de important în cazul vânturilor foarte puternice, deoarece acestea sunt condițiile în care au loc cele mai intense schimburi de gaze aer-mare și producția de aerosoli marini. Prin urmare, pe lângă imagini color prin satelit, imagini prin satelit SAR pot oferi informații suplimentare asupra unei imagini globale a proceselor biofizice la granița dintre ocean și atmosferă, schimburile de gaze cu efect de seră aer-mare și producția de aerosoli marini activi din punct de vedere climatic.

La fundul oceanului

Separați și evacuați interacțiunile cu ecosistemele înconjurătoare de adâncime
Axa y este la câțiva metri deasupra fundului pe o scară de jurnal. DOC: carbon organic dizolvat , POC: carbon organic cu particule , SMS: sulfură masivă pe fundul mării .

Habitatele din fundul oceanului ( bentice ) stau la interfața dintre ocean și interiorul pământului.

Seep și aerisiri
Diagrama conceptuală a structurii comunității faunistice și a modelelor rețelei alimentare de-a lungul gradienților de flux de fluide din ecosistemele Guaymas se infiltrează și evacuează.

Pânze de coastă

Apele de coastă includ apele din estuare și peste platourile continentale . Acestea ocupă aproximativ 8% din suprafața oceanică totală și reprezintă aproximativ jumătate din întreaga productivitate a oceanului. Elementele nutritive cheie care determină eutrofizarea sunt azotul din apele de coastă și fosforul din lacuri. Ambele se găsesc în concentrații mari în guano (fecale de păsări marine), care acționează ca îngrășământ pentru oceanul înconjurător sau pentru un lac adiacent. Acidul uric este compusul dominant al azotului și în timpul mineralizării sale se produc diferite forme de azot.

Ecosistemele, chiar și cele cu frontiere aparent distincte, funcționează rareori independent de alte sisteme adiacente. Ecologiștii recunosc din ce în ce mai mult efectele importante pe care transportul de energie și substanțe nutritive între ecosisteme îl au asupra populațiilor și comunităților de plante și animale. Un exemplu bine cunoscut în acest sens este modul în care păsările marine concentrează substanțele nutritive derivate marine pe insulele de reproducere sub formă de fecale (guano) care conțin ~ 15-20% azot (N), precum și 10% fosfor. Acești nutrienți modifică dramatic funcționarea și dinamica ecosistemului terestru și pot sprijini creșterea productivității primare și secundare. Cu toate acestea, deși multe studii au demonstrat îmbogățirea cu azot a componentelor terestre datorită depunerii de guano în diferite grupuri taxonomice, doar câteva au studiat retroacțiunea sa asupra ecosistemelor marine și majoritatea acestor studii au fost limitate la regiuni temperate și ape cu nutrienți ridicați. La tropice, recifele de corali pot fi găsite adiacente insulelor cu populații mari de păsări marine care se reproduc și ar putea fi afectate potențial de îmbogățirea nutrienților locali datorită transportului de nutrienți derivați de păsările marine în apele înconjurătoare. Studiile asupra influenței guanoului asupra ecosistemelor marine tropicale sugerează că azotul din guano îmbogățește producătorii primari de apă de mare și recif.

Coralii de construcție de recif au nevoi esențiale de azot și, prosperând în apele tropicale sărace în nutrienți, unde azotul este un nutrient limitativ major pentru productivitatea primară, au dezvoltat adaptări specifice pentru conservarea acestui element. Stabilirea și întreținerea lor se datorează parțial simbiozei lor cu dinoflagelate unicelulare, Symbiodinium spp. (zooxanthellae), care poate prelua și reține azotul anorganic dizolvat (amoniu și azotat) din apele din jur. Aceste zooxantele pot recicla deșeurile animale și apoi le pot transfera înapoi la gazda coralului ca aminoacizi, amoniu sau uree. Coralii sunt, de asemenea, capabili să ingereze particule de sediment bogate în azot și plancton. Eutrofizarea litorală și aportul excesiv de nutrienți pot avea un impact puternic asupra coralilor, ducând la o scădere a creșterii scheletice,

Căi pentru azotul derivat din guano să pătrundă în rețelele alimentare marine 
Colonii de păsări marine
Coloniile de păsări marine sunt puncte fierbinți nutrienți, în special pentru azot și fosfor 

În diagrama de mai sus din dreapta: (1) amonificarea produce NH3 și NH4 + și (2) nitrificarea produce NO3− prin oxidare NH4 +. (3) în condiții alcaline, tipice pentru fecalele păsărilor marine, NH3 se volatizează rapid și se transformă în NH4 +, (4) care este transportat în afara coloniei și prin depunere umedă exportat în ecosisteme îndepărtate, care sunt eutrofizate. Ciclul fosforului este mai simplu și are mobilitate redusă. Acest element se găsește într-o serie de forme chimice din materialul fecal al păsărilor marine, dar cel mai mobil și biodisponibil este ortofosfatul (5), care poate fi levigat de apele subterane sau superficiale.

Filtre bivalve de alimentare
Serviciile ecosistemului furnizate de bivalvi cu hrănire cu filtru rezidenți adesea în estuare, sub formă de extracție de nutrienți din fitoplancton. Midiile albastre sunt folosite în exemplu, dar și alte bivalve, cum ar fi stridiile , oferă și aceste servicii de extracție a nutrienților.
Exemplu de pânză alimentară dintr-un estuar , Laguna Veneției , care implică 27 de noduri sau grupuri funcționale. Culorile fluxurilor descriu diferite ținte de pescuit (pescuit artizanal în albastru și pescuit de scoici în roșu) și specii nevizate (pentru recoltarea scoicilor, în verde).
Rețeaua alimentară pentru păsări de apă Chesapeake
Pânză alimentară pentru păsări de apă în Golful Chesapeake
Pânză alimentară generalizată pentru unele dintre cele mai importante păsări de apă care frecventează golful Chesapeake. Sursele de hrană și habitatele păsărilor de apă sunt afectate de mai mulți factori, inclusiv specii exotice și invazive .
Rafturi continentale                           Puffini și heringi    
Pânză alimentară tipică
pe un platou continental
Rețeaua alimentară de puffini și hering 
Reconstrucția rețelei alimentare prin coduri de bare ADN la reciful de corali din Moorea , Polinezia Franceză. Despărțirea dietetică între trei specii de pești prădători, detectate utilizând analize dietetice cu metabarcodare . Rezoluția taxonomică oferită de abordarea metabarcoding evidențiază o rețea complexă de interacțiune și demonstrează că nivelurile de partiționare trofice printre pesti recif de corali au fost probabil subestimat.
Vizualizarea cumulativă a unui număr de rețele alimentare de iarbă de mare din diferite regiuni și cu niveluri diferite de eutrofizare. Punctele colorate diferite reprezintă grupuri trofice de la niveluri trofice diferite cu negru = producători primari, întunecat până la gri deschis = producători secundari, iar cel mai deschis la culoare fiind prădători de top. Legăturile gri reprezintă legături de alimentare.
Diversitatea recifelor de corali
Filogramă taxonomică derivată din metabarcodarea ToL a diversității eucariote în jurul recifelor de corali din Coral Bay în Australia. Graficele cu bare indică numărul de familii din fiecare filă, colorate în funcție de regat.
Recife de burete
Pânză alimentară generalizată pentru recifele de burete

Codarea în bare ADN poate fi utilizată pentru a construi structuri ale rețelei alimentare cu o rezoluție taxonomică mai bună la nodurile web. Aceasta oferă o identificare mai specifică a speciilor și o mai mare claritate cu privire exact la cine mănâncă pe cine. „Codurile de bare ADN și informațiile ADN pot permite noi abordări pentru construirea unor rețele mai mari de interacțiune și pot depăși unele obstacole în atingerea unei dimensiuni adecvate a eșantionului”.

O metodă recent aplicată pentru identificarea speciilor este metabarcodarea ADN-ului . Identificarea speciilor prin morfologie este relativ dificilă și necesită mult timp și expertiză. Metabarcodarea ADN-ului de secvențializare de mare viteză permite atribuirea taxonomică și, prin urmare, identificarea eșantionului complet cu privire la primerii specifici grupului aleși pentru amplificarea ADN anterioară .

Pânze polare

Topografii polare
Antarctica este un landmass înghețat
înconjurat de oceane
Arctica este un ocean înghețat
înconjurat de landmasses
Pulsul anual de gheață și zăpadă la poli

Sistemele marine arctice și antarctice au structuri topografice foarte diferite și, în consecință, au structuri ale rețelei alimentare foarte diferite. Atât rețelele alimentare pelagice arctice, cât și cele antarctice au fluxuri de energie caracteristice controlate în mare parte de câteva specii cheie. Dar nu există nici un singur web generic pentru nici unul. Căile alternative sunt importante pentru reziliență și menținerea fluxurilor de energie. Cu toate acestea, aceste alternative mai complicate asigură un flux de energie mai mic speciilor de nivel trofic superior. „Structura rețelei alimentare poate fi similară în diferite regiuni, dar speciile individuale care domină nivelurile trofice medii variază în funcție de regiunile polare”.

Balena cocoșată care strecoară krilul
Pinguinii și urșii polari nu se întâlnesc niciodată
Antarctica are pinguini, dar nu are urși polari
Arctica are urși polari, dar nu are pinguini
Arctic
Pânze alimentare cu urs polar
Rețeaua alimentară marină arctică tradițională, cu accent pe macroorganisme
Rețeaua alimentară marină arctică contemporană, cu un accent mai mare pe rolul microorganismelor

Rețeaua alimentară arctică este complexă. Pierderea gheții marine poate afecta în cele din urmă întreaga rețea trofică, de la alge și plancton la pești până la mamifere. Impactul schimbărilor climatice asupra unei anumite specii pot ondulație printr - o rețea de alimente și afectează o gamă largă de alte organisme ... Nu numai ca este declinul gheții marine afecta populațiile de urs polar , prin reducerea gradului de habitatului lor principal, este de asemenea afectându-le negativ prin intermediul efectelor rețelei alimentare. Scăderea duratei și întinderii gheții marine în Arctica duce la scăderea abundenței algelor de gheață, care prosperă în buzunare bogate în nutrienți în gheață. Aceste alge sunt consumate de zooplancton, care este la rândul său consumat de codul arctic, o sursă importantă de hrană pentru multe mamifere marine, inclusiv focile. Sigiliile sunt consumate de urșii polari. Prin urmare, scăderea algelor de gheață poate contribui la scăderea populației de urși polari.

În 2020 cercetătorii au raportat că măsurătorile din ultimele două decenii privind producția primară în Oceanul Arctic arată o creștere de aproape 60% din cauza concentrațiilor mai mari de fitoplancton . Ei fac ipoteza că noii nutrienți curg din alte oceane și sugerează că acest lucru înseamnă că oceanul arctic poate susține producția la nivel trofic mai ridicat și fixarea suplimentară a carbonului în viitor.

Bacteria Marinomonas arctica crește în interiorul gheții marine arctice la temperaturi sub zero
Morsele sunt specii cheie în Arctica, dar nu se găsesc în Antarctica.
Pânză alimentară arctică cu mixotrofie
Săgeți galbene: curgerea energiei de la soare la organismele fotosintetice ( autotrofe și mixotrofe )
Săgeți gri: curgerea carbonului către heterotrofe
Săgeți verzi: căi majore ale fluxului de carbon către sau din mixotrofe
HCIL: ciliate heterotrofe ; MCIL: ciliate mixotrofe; HNF: nanoflagelate heterotrofe; DOC: carbon organic dizolvat; HDIN: dinoflagelați heterotrofi
Pennate diatomee de la un arctic meltpond , infectat cu două chytrid-like [zooplanctonice] sporangium patogeni fungici (în roșu culori false). Bara de scalare = 10 µm.
antarctic
Importanța krilului antarctic în ciclurile biogeochimice
Procese în pompa biologică
Numerele date sunt fluxuri de carbon (Gt C yr − 1) în cutii albe
și mase de carbon (Gt C) în cutii întunecate
Fitoplanctonul transformă CO2, care s-a dizolvat din atmosferă în oceanele de suprafață în particule de carbon organic (POC) în timpul producției primare. Fitoplanctonul este apoi consumat de kril și de pășunătorii mici de zooplancton, care la rândul lor sunt pradați de niveluri trofice mai ridicate. Orice fitoplancton neconsumat formează agregate și, împreună cu pelete fecale de zooplancton, se scufundă rapid și sunt exportate din stratul mixt. Krilul, zooplanctonul și microbii interceptează fitoplanctonul în oceanul de la suprafață și scufundă particulele detritice la adâncime, consumând și respirând acest POC la CO2 (carbon anorganic dizolvat, DIC), astfel încât doar o mică proporție de carbon produs la suprafață se scufundă în oceanul adânc ( adică adâncimi> 1000 m). Pe măsură ce krilul și zooplanctonul mai mic, ele fragmentează fizic particulele în bucăți mici, mai lente sau care nu se scufundă (prin hrănire neglijentă, coprorhexi dacă fragmentează fecale), întârzierea exportului de POC. Aceasta eliberează carbon organic dizolvat (DOC) fie direct din celule, fie indirect prin solubilizare bacteriană (cerc galben în jurul DOC). Bacteriile pot apoi remineraliza DOC în DIC (CO2, grădinărit microbian). Dielul care migrează vertical krillul, zooplanctonul mai mic și peștii pot transporta în mod activ carbonul la adâncime consumând POC în stratul de suprafață noaptea și metabolizându-l la adâncimea lor de zi, mezopelagică. În funcție de istoria vieții speciilor, transportul activ poate avea loc și pe o bază sezonieră.
Rețeaua alimentară marină din Antarctica
Potter Cove 2018. Poziția verticală indică nivelul trofic și lățimile nodului sunt proporționale cu gradul total (în și în afara). Culorile nodurilor reprezintă grupuri funcționale.
Graficul inamic comun al rețelei alimentare antarctice
Potter Cove 2018. Nodurile reprezintă specii bazale și leagă interacțiunile indirecte (prădători comuni). Lățimile nodurilor și ale legăturilor sunt proporționale cu numărul de prădători partajați. Culorile nodurilor reprezintă grupuri funcționale.
Rețeaua alimentară de gheață de mare și bucla microbiană. AAnP = fototrof anaerob aerob, DOC = carbon organic dizolvat, DOM = materie organică dizolvată, POC = carbon organic particulat, PR = proteorodopsine.

Fundație și specii cheie

Alge uriaș este o specie de bază pentru multe păduri de alge.
Midiile din California deplasează majoritatea celorlalte specii, cu excepția cazului în care stelele de mare ocre își controlează numărul

Conceptul de specie de fundație a fost introdus în 1972 de Paul K. Dayton , care l-a aplicat anumitor membri ai comunităților de nevertebrate marine și alge . Din studiile efectuate în mai multe locații, a fost clar că există o mică mână de specii ale căror activități au avut un efect disproporționat asupra restului comunității marine și, prin urmare, acestea au fost cheia rezistenței comunității. Opinia lui Dayton era că concentrarea asupra speciilor de fundație ar permite o abordare simplificată pentru a înțelege mai rapid modul în care o comunitate în ansamblu ar reacționa la perturbări, cum ar fi poluarea, în loc să încerce sarcina extrem de dificilă de a urmări răspunsurile tuturor membrilor comunității simultan.

Speciile de fundație sunt specii care au un rol dominant în structurarea unei comunități ecologice , modelarea mediului său și definirea ecosistemului său. Astfel de ecosisteme sunt deseori numite după speciile de fundație, cum ar fi pajiști de iarbă de mare, straturi de stridii, recife de corali, păduri de alge și păduri de mangrove. De exemplu, mangrova roșie este o specie de bază comună în pădurile de mangrove. Rădăcina mangrovei oferă terenuri de pepiniere pentru peștii tineri, cum ar fi snapper . O specie de fundație poate ocupa orice nivel trofic într-o rețea trofică, dar tinde să fie un producător.

Vidrele de mare sunt anterioare aricilor de mare, făcându-le o specie cheie pentru pădurile de vară
Ariciul de mare dăunează pădurilor de alge prin mestecarea prin ferme de alge
                    Aplicații Nuvola kaboodle.svg Vidre de mare versus arici - Pew                    

Conceptul speciei cheie a fost introdus în 1969 de zoologul Robert T. Paine . Paine a dezvoltat conceptul pentru a-și explica observațiile și experimentele privind relațiile dintre nevertebratele marine din zona intertidală (între liniile de mare și joasă), inclusiv stelele de mare și midiile . Unele stele de mare pradă pe arici de mare , midii și alte crustacee , care nu au alte prădătorilor naturali. Dacă steaua de mare este scoasă din ecosistem, populația de midii explodează necontrolat, alungând majoritatea celorlalte specii.

Speciile Keystone sunt specii care au efecte mari, disproporționate față de numărul lor, în rețelele alimentare ecosistemice. Un ecosistem poate experimenta o schimbare dramatică dacă o specie cheie este eliminată, chiar dacă specia respectivă era o mică parte a ecosistemului prin măsuri de biomasă sau productivitate . Vidrele de mare limita daunele aricii de mare aplicate padurilor de kelp . Când vidrele de mare de pe coasta de vest a Americii de Nord au fost vânate comercial pentru blana lor, numărul lor a scăzut la niveluri atât de scăzute încât nu au putut controla populația de arici de mare. La rândul lor, puii pășeau atât de puternic în țărmurile de alge, încât pădurile de alge au dispărut în mare măsură, împreună cu toate speciile care depindeau de ele. Reintroducerea vidrelor de mare a permis restaurarea ecosistemului de vară.

Poziția topologică

Rețelele de interacțiuni trofice pot furniza o mulțime de informații despre funcționarea ecosistemelor marine. Dincolo de obiceiurile de hrănire, trei trăsături suplimentare (mobilitate, dimensiune și habitat) ale diferitelor organisme pot completa această viziune trofică.

Poziții topologice versus mobilitate
(A) grupuri ascendente (sesile și derivați)
(B) grupuri în partea de sus a rețelei alimentare

___________________________________________________________________
Fito, fitoplancton; MacroAlga, macroalge; Proto, protozoare pelagice; Crus, Crustacee; PelBact, bacterii pelagice; Echino, echinoderme; Amf, Amfipod; HerbFish, pește erbivor; Zoopl, zooplancton; SuspFeed, alimentatoare cu suspensie; Polych, polichete; Mugil, Mugilidae; Gastropod, gastropod; Blenny, blennies omnivore; Decapod, decapode; Dpunt, Diplodus puntazzo; Macropl, macroplancton; PlPest, pește planktivor; Cefalopode, cefalopode; Mcarni, pește macrocarnivor; Pisc, pește piscivor; Pasăre, păsări marine; InvFeed1 prin InvFeed4, alimentatoare de nevertebrate bentice.

Pentru a susține buna funcționare a ecosistemelor, este nevoie să înțelegem mai bine întrebarea simplă adresată de Lawton în 1994: Ce fac speciile în ecosisteme? Întrucât rolurile ecologice și pozițiile rețelei alimentare nu sunt independente, trebuie pusă întrebarea despre ce tip de specii ocupă diferite poziții din rețea. Încă de la primele încercări de identificare a speciilor cheie, a existat un interes pentru locul lor în rețelele alimentare. Mai întâi li s-a sugerat că ar fi fost prădători de top, apoi și plante, erbivore și paraziți. Atât pentru ecologia comunității, cât și pentru biologia conservării, ar fi util să știm unde se află în rețele trofice complexe.

Un exemplu al acestui tip de analiză a rețelei este prezentat în diagramă, pe baza datelor dintr-o rețea alimentară marină. Arată relațiile dintre pozițiile topologice ale nodurilor web și valorile de mobilitate ale organismului implicat. Nodurile web sunt codificate în formă în funcție de mobilitate și codificate în culori folosind indici care subliniază (A) grupurile de jos în sus (sesile și derivați) și grupurile (B) din partea de sus a rețelei alimentare.

Importanța relativă a organismelor variază în funcție de timp și spațiu, iar examinarea bazelor de date mari poate oferi informații generale asupra problemei. Dacă diferite tipuri de organisme ocupă diferite tipuri de poziții în rețea, atunci ajustarea pentru acest lucru în modelarea rețelei alimentare va avea ca rezultat predicții mai fiabile. Comparațiile indicilor de centralitate între ei (asemănarea gradului de centralitate și centralitate a apropierii , indicii cheie și keystoneness și indicii de centralitate față de nivelul trofic (majoritatea speciilor cu centralitate ridicată la niveluri trofice medii) au fost făcute pentru a înțelege mai bine pozițiile importante ale organismelor în rețelele alimentare. Extinderea acestui interes prin adăugarea de date despre trăsături la grupurile trofice ajută la interpretarea biologică a rezultatelor. Relațiile dintre indicii de centralitate au fost studiate și pentru alte tipuri de rețele, inclusiv rețelele de habitate. Cu baze de date mari și noi analize statistice, întrebări ca acestea pot fi reinvestigate și cunoștințele pot fi actualizate.

Interacțiuni criptice

Interacțiuni criptice în rețeaua alimentară marină
roșu: mixotrofie ; verde: diferențe ontogenetice și specii; violet: hrănire microbiană încrucișată; portocaliu: auxotrofie ; albastru: partiționarea carbonului celular.

Interacțiunile criptice, interacțiuni care sunt „ascunse la vedere”, apar în întreaga rețea planctonică marină, dar în prezent sunt în mare măsură trecute cu vederea prin metode stabilite, ceea ce înseamnă că colectarea datelor pe scară largă pentru aceste interacțiuni este limitată. În ciuda acestui fapt, dovezile actuale sugerează că unele dintre aceste interacțiuni pot avea impacturi perceptibile asupra dinamicii web și a rezultatelor modelului. Incorporarea interacțiunilor criptice în modele este deosebit de importantă pentru acele interacțiuni care implică transportul de nutrienți sau energie.

Diagrama ilustrează fluxurile de materiale, populațiile și bazinele moleculare care sunt afectate de cinci interacțiuni criptice: mixotrofie , diferențe ontogenetice și specii, hrănire microbiană, auxotrofie și partiționare celulară a carbonului. Aceste interacțiuni pot avea efecte sinergice pe măsură ce regiunile rețelei alimentare pe care le afectează se suprapun. De exemplu, partiția carbonului celular din fitoplancton poate afecta atât bazinele de materie organică din aval utilizate în alimentarea încrucișată microbiană și schimbate în caz de auxotrofie, cât și selecția prăzilor bazate pe diferențe ontogenetice și specii.

Simplificări precum „zooplanctonul consumă fitoplancton”, „fitoplanctonul preia nutrienți anorganici”, „producția primară brută determină cantitatea de carbon disponibilă pentru rețeaua trofică” etc., i-au ajutat pe oamenii de știință să explice și să modeleze interacțiunile generale din mediul acvatic. Metodele tradiționale s-au concentrat pe cuantificarea și calificarea acestor generalizări, dar progresele rapide în genomică, limitele de detectare a senzorilor, metodele experimentale și alte tehnologii din ultimii ani au arătat că generalizarea interacțiunilor în cadrul comunității planctonice poate fi prea simplă. Aceste îmbunătățiri ale tehnologiei au expus o serie de interacțiuni care par a fi criptice, deoarece eforturile de eșantionare în bloc și metodele experimentale sunt părtinitoare împotriva lor.

Complexitate și stabilitate

Reprezentarea schematică a schimbărilor din abundență între grupurile trofice într-un ecosistem temperat de recif stâncos. (a) Interacțiuni la echilibru. (b) Cascadă trofică după perturbare. În acest caz, vidra este prădătorul dominant, iar macroalge sunt alge. Săgețile cu semne pozitive (verzi, +) indică efecte pozitive asupra abundenței, în timp ce cele cu negative (roșu, -) indică efecte negative asupra abundenței. Mărimea bulelor reprezintă schimbarea abundenței populației și puterea de interacțiune modificată asociată după perturbare.

Pânzele alimentare oferă un cadru în cadrul căruia poate fi organizată o rețea complexă de interacțiuni prădător-pradă. Un model de rețea alimentară este o rețea de lanțuri alimentare . Fiecare lanț alimentar începe cu un producător primar sau autotrof , un organism, cum ar fi o algă sau o plantă, care este capabilă să-și fabrice propria hrană. Următorul lanț este un organism care se hrănește cu producătorul primar, iar lanțul continuă în acest fel ca un șir de prădători succesivi. Organismele din fiecare lanț sunt grupate în niveluri trofice , în funcție de câte verigi sunt eliminate de la producătorii primari. Lungimea lanțului sau nivelul trofic este o măsură a numărului de specii întâlnite pe măsură ce energia sau nutrienții se deplasează de la plante la prădători de vârf. Energia alimentară curge de la un organism la altul și la următorul și așa mai departe, cu o anumită energie pierdută la fiecare nivel. La un nivel trofic dat poate exista o specie sau un grup de specii cu aceiași prădători și pradă.

În 1927, Charles Elton a publicat o sinteză influentă asupra utilizării rețelelor alimentare, care a dus la transformarea acestora într-un concept central în ecologie. În 1966, interesul pentru rețelele alimentare a crescut după studiul experimental și descriptiv realizat de Robert Paine asupra țărmurilor intertidale, sugerând că complexitatea rețelei alimentare a fost esențială pentru menținerea diversității speciilor și a stabilității ecologice. Mulți ecologiști teoretici, inclusiv Robert May și Stuart Pimm , au fost determinați de această descoperire și de alții să examineze proprietățile matematice ale rețelelor alimentare. Conform analizelor lor, rețelele alimentare complexe ar trebui să fie mai puțin stabile decât rețelele alimentare simple. Aparentul paradox dintre complexitatea rețelelor alimentare observate în natură și fragilitatea matematică a modelelor rețelei alimentare este în prezent o zonă de studiu intens și dezbatere. Paradoxul se poate datora parțial diferențelor conceptuale dintre persistența unei rețele alimentare și stabilitatea echilibrată a unei rețele alimentare.

O cascadă trofică poate apărea într-o rețea alimentară dacă este suprimat un nivel trofic în rețea.

De exemplu, o cascadă de sus în jos poate apărea dacă prădătorii sunt suficient de eficienți în prădare pentru a reduce abundența sau pentru a modifica comportamentul prăzii lor , eliberând astfel următorul nivel trofic inferior din prădare. O cascadă de sus în jos este o cascadă trofică în care consumatorul / prădătorul de top controlează populația de consumatori primari . La rândul său, populația producătoare primară prosperă. Eliminarea prădătorului superior poate modifica dinamica rețelei alimentare. În acest caz, consumatorii primari ar suprapopula și exploata producătorii primari. În cele din urmă, nu ar exista suficienți producători primari pentru a susține populația consumatoare. Stabilitatea top-down a pânzei alimentare depinde de concurență și prădare la nivelurile trofice superioare. De asemenea, speciile invazive pot modifica această cascadă prin îndepărtarea sau devenirea unui prădător de vârf. Este posibil ca această interacțiune să nu fie întotdeauna negativă. Studiile au arătat că anumite specii invazive au început să schimbe cascadele; și, în consecință, degradarea ecosistemului a fost reparată. Un exemplu de cascadă într-un ecosistem complex, deschis, a avut loc în nord-vestul Atlanticului în anii 1980 și 1990. Îndepărtarea codului Atlantic ( Gadus morhua ) și a altor pești de sol prin pescuitul excesiv susținut a dus la creșterea abundenței speciilor de pradă pentru acești pești de sol, în special pești furajeri mai mici și nevertebrate, cum ar fi crabul de zăpadă nordic ( Chionoecetes opilio ) și creveții nordici ( Pandalus borealis ). Abundența crescută a acestor specii de pradă a modificat comunitatea de zooplancton care servește ca hrană pentru peștii mai mici și nevertebrate ca efect indirect. Cascadele de sus în jos pot fi importante pentru a înțelege efectele lovite ale eliminării prădătorilor de top din rețelele alimentare, așa cum au făcut oamenii în multe locuri prin vânătoare și pescuit .

Într-o cascadă de jos în sus, populația producătorilor primari va controla întotdeauna creșterea / scăderea energiei la nivelurile trofice superioare. Producătorii primari sunt plantele, fitoplanctonul și zooplanctonul care necesită fotosinteză. Deși lumina este importantă, populațiile primare producătoare sunt modificate de cantitatea de nutrienți din sistem. Această rețea alimentară se bazează pe disponibilitatea și limitarea resurselor. Toate populațiile vor avea creștere dacă există inițial o cantitate mare de nutrienți.

Comparații terestre

Piramidele de biomasă
Comparativ cu piramidele de biomasă terestră, piramidele acvatice sunt în general inversate la bază
Producătorii marini utilizează mai puțină biomasă decât producătorii terestri
Minuta, dar omniprezentă și extrem de activă bacterie Prochlorococcus, își parcurge ciclul de viață într-o singură zi, dar generează în mod colectiv aproximativ 20% din tot oxigenul global.
Prin contrast, un singur pin bristlecone poate lega o mulțime de biomasă relativ inertă de mii de ani cu activitate fotosintetică mică.

Mediile marine pot avea inversiuni în piramidele lor de biomasă. În special, biomasa consumatorilor (copepode, krill, creveți, pești furajeri) este, în general, mai mare decât biomasa producătorilor primari. Acest lucru se întâmplă deoarece producătorii primari ai oceanului sunt în mare parte fitoplancton mic, care au trăsături de strateg r de creștere și reproducere rapidă, astfel încât o masă mică poate avea o rată rapidă de producție primară. În schimb, mulți producători primari terestri, cum ar fi pădurile mature, au trăsături de strateg K de creștere și reproducere lentă, astfel încât este necesară o masă mult mai mare pentru a obține aceeași rată de producție primară. Rata de producție împărțită la cantitatea medie de biomasă care o atinge este cunoscută ca raportul Producție / Biomasă (P / B) al unui organism. Producția este măsurată în funcție de cantitatea de mișcare a masei sau a energiei pe zonă pe unitate de timp. În schimb, măsurarea biomasei se face în unități de masă pe unitate de suprafață sau volum. Raportul P / B utilizează unități de timp invers (exemplu: 1 / lună). Acest raport permite o estimare a cantității de flux de energie comparativ cu cantitatea de biomasă la un nivel trofic dat, permițând efectuarea de delimitări între nivelurile trofice. Raportul P / B scade cel mai frecvent pe măsură ce crește nivelul trofic și mărimea organismului, cu organisme mici, efemere, care conțin un raport P / B mai mare decât cele mari, de lungă durată.

Exemple: pinul bristlecone poate trăi mii de ani și are un raport foarte mic de producție / biomasă. Cianobacteria Prochlorococcus trăiește aproximativ 24 de ore și are un raport foarte mare de producție / biomasă.

În oceane, cea mai mare producție primară este realizată de alge . Acesta este un contrast cu cel de pe uscat, unde cea mai mare producție primară este realizată de plante vasculare .

Comparația productivității în ecosistemele marine și terestre
Ecosistem Productivitate primară netă
miliarde de tone pe an
Total biomasă vegetală
miliarde de tone
Cifra de afaceri de
ani
Marin
45–55
1-2
0,02-0,06
Terestru
55-70
600–1000
9–20
Biomasa oceanică sau marină, într-o inversare a biomasei terestre, poate crește la niveluri trofice mai ridicate.

Producătorilor acvatici, cum ar fi algele planctonice sau plantele acvatice, le lipsește acumularea mare de creștere secundară care există în copacii lemnoși ai ecosistemelor terestre. Cu toate acestea, sunt capabili să se reproducă suficient de repede pentru a susține o biomasă mai mare de pășunători. Aceasta inversează piramida. Consumatorii primari au o durată de viață mai lungă și rate de creștere mai lente, care acumulează mai multă biomasă decât producătorii pe care îi consumă. Fitoplanctonul trăiește doar câteva zile, în timp ce zooplanctonul care mănâncă fitoplanctonul trăiește câteva săptămâni, iar peștii care mănâncă zooplanctonul trăiesc câțiva ani consecutivi. De asemenea, prădătorii acvatici tind să aibă o rată a mortalității mai mică decât consumatorii mai mici, ceea ce contribuie la modelul piramidal inversat. Structura populației, ratele de migrație și refugiul de mediu pentru pradă sunt alte cauze posibile pentru piramidele cu biomasă inversată. Cu toate acestea, piramidele energetice vor avea întotdeauna o formă de piramidă verticală dacă sunt incluse toate sursele de energie alimentară, deoarece aceasta este dictată de a doua lege a termodinamicii . "

Cea mai mare parte a materiei organice produse este consumată în cele din urmă și respirată de carbon anorganic . Rata la care materia organică este păstrată prin înmormântare prin acumularea de sedimente este de numai 0,2 și 0,4 miliarde de tone pe an, reprezentând o fracțiune foarte mică din producția totală. Producția globală de fitoplancton este de aproximativ 50 de miliarde de tone pe an, iar biomasa de fitoplancton este de aproximativ un miliard de tone, ceea ce implică un timp de rulare de o săptămână. Macrofitele marine au o biomasă globală similară, dar o producție de doar un miliard de tone pe an, ceea ce implică o perioadă de rulare de un an. Aceste rate mari de rotație (comparativ cu rotația globală a vegetației terestre de una până la două decenii) implică nu numai producția constantă, ci și consumul eficient de materie organică. Există mai multe căi de pierdere a materiei organice (respirația prin autotrofi și heterotrofi, pășunat, liză virală, cale detritică), dar toate au ca rezultat respirația și eliberarea carbonului anorganic.

Pădurile mature au multă biomasă investită în creșterea secundară, care are o productivitate scăzută

Efecte antropice

Pescuitul excesiv
Acidificare

Pteropodele și stelele fragile formează împreună baza rețelelor alimentare arctice și ambele sunt grav deteriorate de acidificare. Cojile pteropode se dizolvă odată cu acidificarea crescândă și stelele fragile pierd masa musculară atunci când re-cresc apendicele. În plus, ouăle stelei fragile mor în câteva zile când sunt expuse condițiilor așteptate rezultate din acidificarea arctică. Acidificarea amenință să distrugă rețelele alimentare arctice de la bază în sus. Apele arctice se schimbă rapid și sunt avansate în procesul de a fi insaturate cu aragonit. Pânzele alimentare arctice sunt considerate simple, ceea ce înseamnă că există câțiva pași în lanțul alimentar de la organisme mici la prădători mai mari. De exemplu, pteropodele sunt „un element de pradă cheie al unui număr de prădători superiori - plancton mai mare, pești, păsări marine, balene”.

Efectele acidificării oceanelor
Pteropod nesănătos care prezintă efectele acidificării oceanului
Acidificarea oceanelor determină pierderea masei musculare a stelelor fragile
      Pteropodele și stelele fragile formează baza rețelelor alimentare arctice
Schimbarea climei

„Rezultatele noastre arată cum schimbările climatice viitoare pot slăbi rețelele alimentare marine prin flux redus de energie la niveluri trofice mai ridicate și o trecere la un sistem mai bazat pe detritus, ducând la simplificarea rețelei alimentare și la modificarea dinamicii producător-consumator, ambele având o importanță importantă implicații pentru structurarea comunităților bentice. "

„... temperaturile crescute reduc fluxul vital de energie de la producătorii de alimente primare din partea de jos (de exemplu, alge), către consumatorii intermediari (erbivori), până la prădătorii din partea superioară a rețelelor alimentare marine. Astfel de perturbări în transferul de energie pot duce potențial la o scădere a disponibilității hranei pentru prădătorii de top, care, la rândul său, poate duce la impacturi negative pentru multe specii marine din aceste rețele alimentare ... "În timp ce schimbările climatice au crescut productivitatea plantelor, acest lucru s-a datorat în principal unei expansiuni a cianobacteriilor ( mici alge-albastre-verzi) ", a spus domnul Ullah." Această productivitate primară crescută nu susține rețelele alimentare, totuși, deoarece aceste cianobacterii sunt în mare parte neplăcute și nu sunt consumate de erbivore. Înțelegerea modului în care funcționează ecosistemele sub efectele încălzirii globale este o provocare în cercetarea ecologică. Majoritatea cercetărilor privind încălzirea oceanelor implică experimente simplificate, pe termen scurt, bazate doar pe una sau câteva specii. "

Distribuția factorilor de stres antropici cu care se confruntă speciile marine amenințate de dispariție în diferite regiuni marine ale lumii. Numerele din diagrame indică contribuția procentuală a impactului factorilor de stres antropici într-o anumită regiune marină.
Stresori antropici la speciile marine amenințate cu dispariția

Vezi si

Referințe