Meioza - Meiosis

În meioză, cromozomul sau cromozomii se duplică (în timpul interfazei ) și cromozomii omologi schimbă informații genetice ( încrucișare cromozomială ) în timpul primei diviziuni, numită meioză I. Celulele fiice se împart din nou în meioza II, împărțind cromatidele surori pentru a forma gamete haploide . Două gameți se fuzionează în timpul fertilizării , formând o celulă diploidă cu un set complet de cromozomi împerecheați.

Redați conținut media

Un videoclip al meiozei I într-un spermatocit de zbura cu macara , redat la 120 × viteza înregistrată

Meioza ( / m aɪ oʊ s ɪ s / ( asculta ) , din greacă μείωσις, meioză , însemnând „diminuarea“, pentru că este o divizie reductional ) este un tip special de diviziune celulară a celulelor germinale din punct de vedere sexual de reproducere a organismelor utilizate pentru a produc gameți , cum ar fi sperma sau celulele ovulelor . Aceasta implică două runde de diviziune care rezultă în cele din urmă în patru celule cu o singură copie a fiecărui cromozom ( haploid ). În plus, înainte de divizare, materialul genetic din copiile paterne și materne ale fiecărui cromozom este încrucișat , creând noi combinații de cod pe fiecare cromozom. Mai târziu, în timpul fertilizării , celulele haploide produse de meioză de la un mascul și o femelă se vor contopi pentru a crea din nou o celulă cu două copii ale fiecărui cromozom, zigotul .

Erorile din meioză care duc la aneuploidie (un număr anormal de cromozomi) sunt principala cauză cunoscută de avort spontan și cea mai frecventă cauză genetică a dizabilităților de dezvoltare .

În meioză, replicarea ADN este urmată de două runde de diviziune celulară pentru a produce patru celule fiice, fiecare cu jumătate din numărul de cromozomi ca celula mamă originală. Cele două diviziuni meiotice sunt cunoscute sub numele de meioza I și meioza II. Înainte de începerea meiozei, în timpul fazei S a ciclului celular , ADN-ul fiecărui cromozom este reprodus astfel încât este format din două cromatide surori identice , care rămân ținute împreună prin coeziunea cromatidei surori. Această fază S poate fi denumită „fază S premeiotică” sau „fază S meiotică”. Imediat după replicarea ADN - ului, celulele meiotice introduce un prelungit G ₂ etape -ca cunoscut sub numele de meiotice profaza . În acest timp, cromozomii omologi se împerechează între ei și suferă o recombinare genetică , un proces programat în care ADN-ul poate fi tăiat și apoi reparat, ceea ce le permite să facă schimb de informații genetice . Un subset de evenimente de recombinare are ca rezultat încrucișări , care creează legături fizice cunoscute sub numele de chiasmata (singular: chiasma, pentru litera greacă Chi (X) ) între cromozomii omologi. În majoritatea organismelor, aceste legături pot ajuta la direcționarea fiecărei perechi de cromozomi omologi pentru a se separa unul de celălalt în timpul Meiozei I, rezultând două celule haploide care au jumătate din numărul de cromozomi ca celula părinte.

În timpul meiozei II, coeziunea dintre cromatidele surori este eliberată și acestea se separă unele de altele, ca în timpul mitozei . În unele cazuri, toate cele patru produse meiotice formează gameți precum spermă , spori sau polen . La animalele femele, trei dintre cele patru produse meiotice sunt de obicei eliminate prin extrudare în corpuri polare și se dezvoltă o singură celulă pentru a produce un ovul . Deoarece numărul cromozomilor este înjumătățit în timpul meiozei, gametii pot fuziona (adică fertilizarea ) pentru a forma un zigot diploid care conține două copii ale fiecărui cromozom, unul de la fiecare părinte. Astfel, ciclurile alternative de meioză și fertilizare permit reproducerea sexuală , generațiile succesive menținând același număr de cromozomi. De exemplu, celulele umane diploide conțin 23 de perechi de cromozomi, inclusiv 1 pereche de cromozomi sexuali (46 în total), jumătate de origine maternă și jumătate de origine paternă. Meioza produce gameți haploizi (ovule sau spermatozoizi) care conțin un set de 23 de cromozomi. Când doi gameți (un ovul și un spermatozoid) fuzionează, zigotul rezultat este din nou diploid, fiecare dintre mame și tată contribuind cu 23 de cromozomi. Același model, dar nu același număr de cromozomi, apare la toate organismele care utilizează meioza.

Meioza apare la toate organismele unicelulare și multicelulare cu reproducere sexuală (care sunt toate eucariote ), inclusiv animale , plante și ciuperci . Este un proces esențial pentru oogeneză și spermatogeneză .

Prezentare generală

Deși procesul de meioză este legat de procesul de diviziune celulară mai general al mitozei , acesta diferă în două aspecte importante:

Meioza începe cu o celulă diploidă, care conține două copii ale fiecărui cromozom, denumite omologi . În primul rând, celula suferă replicarea ADN-ului , astfel încât fiecare omolog este acum format din două cromatide surori identice. Apoi, fiecare set de omologi se împerechează între ei și schimbă informații genetice prin recombinare omologă, ducând deseori la conexiuni fizice (încrucișări) între omologi. În prima diviziune meiotică, omologii sunt separați pentru a separa celulele fiice prin aparatul axial . Celulele trec apoi la o a doua diviziune fără o rundă de replicare a ADN-ului. Cromatidele surori sunt segregate pentru a separa celulele fiice pentru a produce un total de patru celule haploide. Femelele folosesc o ușoară variație a acestui model și produc un ovul mare și două corpuri polare mici. Datorită recombinării, o cromatidă individuală poate consta dintr-o nouă combinație de informații genetice materne și paterne, rezultând descendenți care sunt genetic diferiți de oricare dintre părinți. Mai mult, un gamet individual poate include un sortiment de cromatide materne, paterne și recombinate. Această diversitate genetică rezultată din reproducerea sexuală contribuie la variația trăsăturilor asupra cărora poate acționa selecția naturală .

Meioza utilizează multe dintre aceleași mecanisme ca și mitoza , tipul de diviziune celulară utilizat de eucariote pentru a împărți o celulă în două celule fiice identice. La unele plante, ciupercile și meioza protistă are ca rezultat formarea de spori : celule haploide care se pot diviza vegetativ fără a fi supuse fertilizării. Unele eucariote, precum rotiferele bdelloide , nu au capacitatea de a efectua meioza și au dobândit capacitatea de reproducere prin partenogeneză .

Meioza nu apare în arhee sau bacterii , care, în general, se reproduc asexual prin fisiune binară . Cu toate acestea, un proces „sexual” cunoscut sub numele de transfer orizontal de gene implică transferul de ADN de la o bacterie sau arheon la alta și recombinarea acestor molecule de ADN de origine parentală diferită.

Istorie

Meioza a fost descoperită și descrisă pentru prima dată în ouăle de arici de mare în 1876 de biologul german Oscar Hertwig . A fost descris din nou în 1883, la nivelul cromozomilor , de zoologul belgian Edouard Van Beneden , în ouăle de viermi rotunzi Ascaris . Cu toate acestea, semnificația meiozei pentru reproducere și moștenire a fost descrisă abia în 1890 de către biologul german August Weismann , care a menționat că sunt necesare două diviziuni celulare pentru a transforma o celulă diploidă în patru celule haploide, dacă numărul cromozomilor trebuia menținut. În 1911, geneticianul american Thomas Hunt Morgan a detectat încrucișări în meioză în musca fructului Drosophila melanogaster , ceea ce a contribuit la stabilirea faptului că trăsăturile genetice sunt transmise pe cromozomi.

Termenul „meioză” este derivat din cuvântul grecesc μείωσις , care înseamnă „diminuare”. A fost introdus în biologie de JB Farmer și JES Moore în 1905, folosind redarea idiosincratică „maiosis”:

Ne propunem să aplicăm termenii Maiosis sau fază Maiotic pentru a acoperi întreaga serie de modificări nucleare incluse în cele două divizii care au fost desemnate ca Heterotip și Homotip de Flemming .

Ortografia a fost schimbată în „meioză” de Koernicke (1905) și de Pantel și De Sinety (1906) pentru a urma convențiile obișnuite pentru transliterarea greacă .

Etape

Meioza este împărțită în meioza I și meioza II, care sunt împărțite în continuare în cariocineza I și citokineza I și respectiv cariocineza II și citokineza II. Etapele pregătitoare care duc la meioză sunt identice ca model și denumire cu interfaza ciclului celular mitotic. Interfaza este împărțită în trei faze:

• Faza de creștere 1 (G ₁ ) : În această fază foarte activă, celula își sintetizează gama vastă de proteine, inclusiv enzimele și proteinele structurale de care va avea nevoie pentru creștere. În G ₁ , fiecare dintre cromozomi este format dintr-o singură moleculă liniară de ADN.
• Faza de sinteză (S) : materialul genetic este reprodus; fiecare dintre cromozomii celulei se duplică pentru a deveni două cromatide surori identice atașate la un centromer. Această replicare nu schimbă ploidia celulei, deoarece numărul centromerului rămâne același. Cromatidele surori identice nu s-au condensat încă în cromozomii dens ambalați, vizibili cu microscopul cu lumină. Acest lucru va avea loc în timpul profazei I în meioză.
• Faza de creștere 2 (G ₂ ) : faza G ₂ așa cum s-a văzut înainte de mitoză nu este prezentă în meioză. Profaza meiotică corespunde cel mai strâns fazei G ₂ a ciclului celular mitotic.

Interfaza este urmată de meioza I și apoi meioza II. Meioza I separă cromozomii omologi reproduși, fiecare alcătuit încă din două cromatide surori, în două celule fiice, reducând astfel numărul cromozomilor la jumătate. În timpul meiozei II, cromatidele surori se decuplează și cromozomii fiici rezultați sunt segregați în patru celule fiice. Pentru organismele diploide, celulele fiice rezultate din meioză sunt haploide și conțin doar o copie a fiecărui cromozom. La unele specii, celulele intră într-o fază de repaus cunoscută sub numele de interkinezie între meioza I și meioza II.

Meioza I și II sunt fiecare împărțite în stadii de profază , metafază , anafază și telofază , similare ca scop cu fazele lor analogice din ciclul celulelor mitotice. Prin urmare, meioza include etapele meiozei I (profaza I, metafaza I, anafaza I, telofaza I) și meioza II (profaza II, metafaza II, anafaza II, telofaza II).

Diagrama fazelor meiotice

În timpul meiozei, genele specifice sunt mai bine transcrise . În plus față de expresia puternică de ARNm specifică etapei meiotice , există și controale translaționale omniprezente (de exemplu, utilizarea selectivă a ARNm preformat), care reglementează expresia ultimă de proteină specifică etapei meiotice a genelor în timpul meiozei. Astfel, atât controalele transcripționale, cât și cele translaționale determină restructurarea amplă a celulelor meiotice necesare pentru realizarea meiozei.

Meioza I

Meioza I segregează cromozomii omologi , care sunt uniți sub formă de tetrad (2n, 4c), producând două celule haploide (n cromozomi, 23 la om) care conțin fiecare perechi de cromatide (1n, 2c). Deoarece ploidia este redusă de la diploidă la haploidă, meioza I este denumită diviziune reductională . Meioza II este o diviziune ecuațională analogă mitozei, în care cromatidele surori sunt segregate, creând patru celule fiice haploide (1n, 1c).

Meioza Profaza I la șoareci. În Leptoten (L) încep să se formeze elementele axiale (colorate de SYCP3). În Zygotene (Z) elementele transversale (SYCP1) și elementele centrale ale complexului sinaptonemal sunt parțial instalate (apar la fel de galbene pe măsură ce se suprapun cu SYCP3). În Pachytene (P) este instalat complet, cu excepția cromozomilor sexuali. În Diploten (D) dezasamblează chiasmatele revelatoare. CREST marchează centromerii.

Schema complexului sinaptonemal în diferite etape ale profazei I și a cromozomilor dispuși ca o matrice liniară de bucle.

Profaza I

Profaza I este de departe cea mai lungă fază a meiozei (durând 13 din 14 zile la șoareci). În timpul profazei I, cromozomii materni și paterni omologi se împerechează, sinapsează și schimbă informații genetice (prin recombinare omologă ), formând cel puțin un încrucișare pe cromozom. Aceste încrucișări devin vizibile ca chiasmata (plural; chiasma singulară ). Acest proces facilitează asocierea stabilă între cromozomii omologi și, prin urmare, permite segregarea exactă a cromozomilor la prima diviziune meiotică. Cromozomii asociați și reproduși sunt numiți bivalenți (doi cromozomi) sau tetrad (patru cromatide ), cu un cromozom provenind de la fiecare părinte. Profaza I este împărțită într-o serie de subetape care sunt denumite în funcție de aspectul cromozomilor.

Leptoten

Prima etapă a profazei I este etapa leptotenică , cunoscută și sub numele de leptonema , din cuvintele grecești care înseamnă „fire subțiri”. În această etapă a profazei I, cromozomii individuali - fiecare constând din două cromatide surori replicate - devin „individualizați” pentru a forma fire vizibile în nucleu. Cromozomii formează fiecare o rețea liniară de bucle mediată de coezină , iar elementele laterale ale complexului sinaptonemal se asamblează formând un „element axial” din care emană buclele. Recombinarea este inițiată în această etapă de enzima SPO11, care creează pauze programate de catenă dublă (aproximativ 300 per meioză la șoareci). Acest proces generează filamente ADN monocatenare acoperite de RAD51 și DMC1 care invadează cromozomii omologi, formând punți între axe și rezultând în asocierea / co-alinierea omologilor (la o distanță de ~ 400 nm la șoareci).

Zygotene

Leptotenul este urmat de etapa zigotenei , cunoscută și sub numele de zigonema , din cuvintele grecești care înseamnă „fire pereche”, care în unele organisme este numită și etapa buchet din cauza modului în care telomerii se aglomerează la un capăt al nucleului. În această etapă, cromozomii omologi devin mult mai strâns (~ 100 nm) și cuplați stabil (un proces numit sinapsă) mediat de instalarea elementelor transversale și centrale ale complexului sinaptonemal . Se crede că sinapsisul apare într-un mod asemănător fermoarului, începând de la un nodul de recombinare. Cromozomii asociați sunt numiți cromozomi bivalenți sau tetrad.

Pachytene

Pachytene etapa ( / p Ć k ɪ t í n / PAK -i-adolescent ), de asemenea , cunoscut sub numele de pachynema , din cuvintele grecești care înseamnă "fire groase". este stadiul în care toți cromozomii autozomali s-au sinapsat. În această etapă, recombinarea omoloagă, incluzând încrucișarea cromozomială (încrucișarea), este finalizată prin repararea rupturilor de dublu fir formate în leptoten. Cele mai multe pauze sunt reparate fără a forma încrucișări care duc la conversia genelor . Cu toate acestea, un subgrup de pauze (cel puțin unul per cromozom) formează încrucișări între cromozomi non-surori (omologi), rezultând schimbul de informații genetice. Cu toate acestea, cromozomii sexuali nu sunt complet identici și fac schimb de informații doar într-o mică regiune a omologiei numită regiune pseudoautozomală . Schimbul de informații între cromatidele omoloage are ca rezultat o recombinare a informațiilor; fiecare cromozom are setul complet de informații pe care le avea înainte și nu există lacune formate ca urmare a procesului. Deoarece cromozomii nu pot fi distinși în complexul sinaptonemal, actul real al traversării nu este perceptibil printr-un microscop cu lumină obișnuit, iar chiasmata nu este vizibilă până la etapa următoare.

Diploten

În etapa de diploten , cunoscută și sub numele de diplonema , din cuvintele grecești care înseamnă „două fire”, complexul sinaptonemal se dezasamblează și cromozomii omologi se separă puțin unul de celălalt. Cu toate acestea, cromozomii omologi ai fiecărui bivalent rămân strâns legați de chiasmate, regiunile în care a avut loc încrucișarea. Chiasmele rămân pe cromozomi până când sunt tăiate la trecerea la anafaza I pentru a permite cromozomilor omologi să se deplaseze către polii opuși ai celulei.

În oogeneza fetală umană , toate ovocitele în curs de dezvoltare se dezvoltă în acest stadiu și sunt arestate în profaza I înainte de naștere. Acest stat suspendat este denumit etapa dictyotene sau dictat. Durează până la reluarea meiozei pentru a pregăti ovocitul pentru ovulație, ceea ce se întâmplă la pubertate sau chiar mai târziu.

Diakinezie

Cromozomii se condensează mai mult în timpul etapei diacinezei , din cuvintele grecești care înseamnă „mișcare”. Acesta este primul punct din meioză în care cele patru părți ale tetradelor sunt de fapt vizibile. Locurile de încrucișare se încurcă împreună, se suprapun efectiv, făcând clar vizibile chiasmele. În afară de această observație, restul etapei seamănă foarte mult cu prometafaza mitozei; a nucleoli dispar, a membranelor nucleare dezintegrează în vezicule, iar axul meiotice începe să se formeze.

Formarea fusului meiotic

Spre deosebire de celulele mitotice, ovocitele umane și de șoareci nu au centrosomi pentru a produce fusul meiotic. La șoareci, aproximativ 80 de Centre de Organizare MicroTubule (MTOC) formează o sferă în ooplasmă și încep să nucleeze microtubuli care ajung spre cromozomi, atașându-se la cromozomii de la kinetochore . În timp, MTOC-urile fuzionează până când s-au format doi poli, generând un fus în formă de butoi. La ovocitele umane, nucleația microtubulilor fusului începe pe cromozomi, formând un aster care în cele din urmă se extinde pentru a înconjura cromozomii. Cromozomii alunecă apoi de-a lungul microtubulilor spre ecuatorul fusului, moment în care kinetocorii cromozomilor formează atașamente de capăt la microtubuli.

Metafaza I

Perechile omoloage se deplasează împreună de-a lungul plăcii metafazice: Pe măsură ce microtubulii kinetocorici de la ambii poli ai fusului se atașează la kinetocorii lor respectivi, cromozomii omologi împerecheați se aliniază de-a lungul unui plan ecuatorial care bisectează fusul, datorită forțelor de contrabalansare continuă exercitate asupra bivalenților de către microtubulii care emană din cei doi kinetocori ai cromozomilor omologi. Acest atașament este denumit atașament bipolar. Baza fizică a sortimentului independent de cromozomi este orientarea aleatorie a fiecărui bivalent de-a lungul plăcii metafazice, în raport cu orientarea celorlalți bivalenți de-a lungul aceleiași linii ecuatoriale. Coezina complexului proteic ține împreună cromatidele surori de la momentul replicării lor până la anafază. În mitoză, forța microtubulilor kinetocorici care trage în direcții opuse creează tensiune. Celula simte această tensiune și nu progresează cu anafaza până când toți cromozomii sunt corect bi-orientați. În meioză, stabilirea tensiunii necesită în mod obișnuit cel puțin o încrucișare per pereche de cromozomi, pe lângă coezina dintre cromatidele surori (vezi Segregarea cromozomilor ).

Anafaza I

Microtubulii kinetocorici se scurtează, trăgând cromozomii omologi (care constau fiecare dintr-o pereche de cromatide surori) către polii opuși. Microtubulii necinetochorici se prelungesc, împingând centrosomii mai departe. Celula se alungeste in pregatirea divizarii in centru. Spre deosebire de mitoză, doar coezina din brațele cromozomiale este degradată în timp ce coezina din jurul centromerului rămâne protejată de o proteină numită Shugoshin (japoneză pentru „spiritul de gardian”), ceea ce împiedică separarea cromatidelor surori. Acest lucru permite cromatidelor surori să rămână împreună în timp ce omologii sunt segregați.

Telofaza I

Prima diviziune meiotică se încheie efectiv atunci când cromozomii ajung la poli. Fiecare celulă fiică are acum jumătate din numărul de cromozomi, dar fiecare cromozom este format dintr-o pereche de cromatide. Microtubulii care alcătuiesc rețeaua fusurilor dispar și o nouă membrană nucleară înconjoară fiecare set haploid. Cromozomii se desfac înapoi în cromatină. Se produce citokineza, ciupirea membranei celulare în celulele animale sau formarea peretelui celular în celulele vegetale, completând crearea a două celule fiice. Cu toate acestea, citokineza nu se completează complet rezultând „punți citoplasmatice” care permit citoplasmei să fie împărțită între celulele fiice până la sfârșitul meiozei II. Cromatidele surori rămân atașate în timpul telofazei I.

Celulele pot intra într-o perioadă de repaus cunoscută sub numele de interkinezie sau interfază II. În această etapă nu apare replicarea ADN-ului.

Meioza II

Meioza II este a doua diviziune meiotică și implică de obicei segregarea ecuațională sau separarea cromatidelor surori. Mecanic, procesul este similar cu mitoza, deși rezultatele sale genetice sunt fundamental diferite. Rezultatul final este producerea a patru celule haploide (n cromozomi, 23 la om) din cele două celule haploide (cu n cromozomi, fiecare constând din două cromatide surori) produse în meioza I. Cele patru etape principale ale meiozei II sunt: ​​profaza II , metafaza II, anafaza II și telofaza II.

În profaza II , vedem dispariția nucleolilor și a anvelopei nucleare , precum și scurtarea și îngroșarea cromatidelor. Centrozomii se deplasează în regiunile polare și aranjează fibrele fusului pentru a doua diviziune meiotică.

În metafaza II , centromerii conțin doi kinetocori care se atașează la fibrele fusului din centrosomi la polii opuși. Noua placă metafazică ecuatorială este rotită cu 90 de grade în comparație cu meioza I, perpendiculară pe placa anterioară.

Aceasta este urmată de anafaza II , în care coezina rămasă centromerică, care nu mai este protejată de Shugoshin, este clivată, permițând cromatidelor surori să se separe. Cromatidele surori prin convenție sunt acum numite cromozomi surori, pe măsură ce se îndreaptă către polii opuși.

Procesul se încheie cu telofaza II , care este similară cu telofaza I și este marcată de decondensare și prelungire a cromozomilor și demontarea fusului. Plicurile nucleare se reformează și scindează sau se formează placa celulară în cele din urmă produce un total de patru celule fiice, fiecare cu un set haploid de cromozomi.

Meioza este acum completă și ajunge la patru noi celule fiice.

Originea și funcția

Originea și funcția meiozei sunt în prezent , nu sunt bine înțelese științific, și ar oferi o perspectivă fundamentală în evoluția reproducerii sexuale în eucariotelor . Nu există un consens actual între biologi cu privire la modul în care sexul în eucariote a apărut în evoluție , ce funcție de bază servește reproducerea sexuală și de ce este menținută, având în vedere costul de bază dublu al sexului . Este clar că a evoluat cu peste 1,2 miliarde de ani în urmă și că aproape toate speciile care sunt descendenți ai speciilor originale care se reproduc sexual sunt încă reproducători sexuali, inclusiv plante , ciuperci și animale .

Meioza este un eveniment cheie al ciclului sexual în eucariote. Este stadiul ciclului de viață când o celulă dă naștere la celule haploide ( gameți ) având fiecare câte jumătate din numărul de cromozomi decât celula parentală. Doi astfel de gameți haploizi, care apar în mod obișnuit din diferite organisme individuale , se fuzionează prin procesul de fertilizare , completând astfel ciclul sexual.

Meioza este omniprezentă printre eucariote. Apare la organismele unicelulare, cum ar fi drojdia, precum și la organismele multicelulare, cum ar fi oamenii. Eucariotele au apărut din procariote cu mai mult de 2,2 miliarde de ani în urmă, iar primele eucariote erau probabil organisme unicelulare. Pentru a înțelege sexul în eucariote, este necesar să înțelegem (1) cum a apărut meioza în eucariote unicelulare și (2) funcția meiozei.

Noile combinații de ADN create în timpul meiozei sunt o sursă semnificativă de variație genetică alături de mutație, rezultând noi combinații de alele , care pot fi benefice. Meioza generează diversitatea genetică a gametilor în două moduri: (1) Legea sortimentului independent . Orientarea independentă a perechilor de cromozomi omologi de-a lungul plăcii metafazice în timpul metafazei I și orientarea cromatidelor surori în metafaza II, aceasta este separarea ulterioară a omologilor și cromatidelor surori în timpul anafazei I și II, permite o distribuție aleatorie și independentă a cromozomilor la fiecare celula fiică (și în cele din urmă la gameți); și (2) Trecerea peste . Schimbul fizic al regiunilor cromozomiale omoloage prin recombinare omologă în timpul profazei I are ca rezultat noi combinații de informații genetice în cadrul cromozomilor.

Arestarea profazei I

Mamiferele și păsările femele se nasc posedând toate ovocitele necesare viitoarelor ovulații, iar aceste ovocite sunt arestate în stadiul de fază I a meiozei. La om, ca exemplu, ovocitele se formează între trei și patru luni de gestație în cadrul fătului și, prin urmare, sunt prezente la naștere. În timpul acestei profaze am arestat etapa ( dictat ), care poate dura decenii, patru exemplare ale genomului sunt prezente în ovocite. Arestarea ovocite de la etapa de copiere patru genomului a fost propus pentru a furniza redundanța informaționale necesare pentru repararea daunelor în ADN - ul a germline . Procesul de reparare utilizat pare să implice reparații recombinaționale omoloage. Ovocitele arestate cu Prophase I au o capacitate ridicată pentru repararea eficientă a daunelor ADN-ului , în special pauzele dublu-induse induse în mod exogen. Capacitatea de reparare a ADN pare a fi un mecanism cheie de control al calității în linia germinativă feminină și un factor determinant al fertilității .

Apariție

În ciclurile de viață

Ciclul de viață diplomatic

Ciclul de viață haplontic.

Meioza apare în ciclurile de viață eucariote care implică reproducerea sexuală , constând în procesul ciclic constant de meioză și fertilizare. Acest lucru are loc alături de diviziunea normală a celulelor mitotice . În organismele multicelulare, există o etapă intermediară între tranziția diploidă și haploidă în care organismul crește. În anumite etape ale ciclului de viață, celulele germinale produc gameți. Celulele somatice alcătuiesc corpul organismului și nu sunt implicate în producerea gametilor.

Ciclul de meioză și evenimente de fertilizare produce o serie de tranziții înainte și înapoi între stări haploide și diploide alternante. Faza organismului din ciclul de viață poate apărea fie în timpul stării diploide ( ciclul de viață diplontic ), în timpul stării haploide ( ciclul de viață haplontic ), fie în ambele ( ciclul de viață haplodiplontic , în care există două faze distincte ale organismului, una în timpul haploidei statului și celălalt în timpul stării diploide). În acest sens, există trei tipuri de cicluri de viață care utilizează reproducerea sexuală, diferențiate de locația (fazele) organismului (fazelor).

În ciclul de viață diplontic (cu meioză pre-gametică), din care fac parte oamenii, organismul este diploid, crescut dintr-o celulă diploidă numită zigot . Celulele stem diploide din linia germinativă ale organismului suferă meioză pentru a crea gamete haploide ( spermatozoizii pentru bărbați și ovule pentru femele), care se fertilizează pentru a forma zigotul. Zigotul diploid suferă o diviziune celulară repetată prin mitoză pentru a crește în organism.

În ciclul de viață haplontic (cu meioză postzigotică), organismul este în schimb haploid, generat de proliferarea și diferențierea unei singure celule haploide numite gamete . Două organisme de sex opus își contribuie gametii haploizi pentru a forma un zigot diploid. Zigotul suferă imediat meioză, creând patru celule haploide. Aceste celule suferă mitoză pentru a crea organismul. Multe ciuperci și mulți protozoare utilizează ciclul de viață haplontic.

În cele din urmă, în ciclul de viață haplodiplontic (cu meioză sporică sau intermediară), organismul viu alternează între stări haploide și diploide. În consecință, acest ciclu este, de asemenea, cunoscut sub numele de alternanța generațiilor . Celulele germinale ale organismului diploid suferă meioză pentru a produce spori. Sporii proliferează prin mitoză, devenind un organism haploid. Gametul organismului haploid se combină apoi cu gametul unui alt organism haploid, creând zigotul. Zigotul suferă repetate mitoze și diferențieri pentru a redeveni un organism diploid. Ciclul de viață haplodiplontic poate fi considerat o fuziune a ciclurilor de viață diplontice și haplontice.

La plante și animale

Prezentare generală a distribuției cromatidelor și cromozomilor în cadrul ciclului mitotic și meiotic al unei celule umane masculine

Meioza apare la toate animalele și plantele. Rezultatul final, producția de gameți cu jumătate din numărul de cromozomi ca celula părinte, este același, dar procesul detaliat este diferit. La animale, meioza produce gameți direct. La plantele terestre și la unele alge, există o alternanță de generații, astfel încât meioza din generația sporofită diploidă produce spori haploizi. Acești spori se înmulțesc prin mitoză, dezvoltându-se în generația de gametofite haploide , care dă naștere apoi la gameți direct (adică fără meioză ulterioară). Atât la animale, cât și la plante, etapa finală este ca gametii să se contopească, restabilind numărul original de cromozomi.

La mamifere

La femele, meioza apare în celulele cunoscute sub numele de ovocite (singular: ovocite). Fiecare ovocit primar se împarte de două ori în meioză, inegal în fiecare caz. Prima diviziune produce o celulă fiică și un corp polar mult mai mic, care poate suferi sau nu o a doua diviziune. În meioza II, diviziunea celulei fiice produce un al doilea corp polar și o singură celulă haploidă, care se mărește pentru a deveni un ovul . Prin urmare, la femele, fiecare ovocit primar care suferă meioză are ca rezultat un ovul matur și unul sau două corpuri polare.

Rețineți că există pauze în timpul meiozei la femei. Oocitele care se maturizează sunt arestate în profaza I a meiozei I și stau latente într-o coajă de protecție a celulelor somatice numită folicul . La începutul fiecărui ciclu menstrual , secreția de FSH din hipofiza anterioară stimulează câțiva foliculi să se maturizeze într-un proces cunoscut sub numele de foliculogeneză . În timpul acestui proces, ovocitele care se maturizează reiau meioza și continuă până la metafaza II a meiozei II, unde sunt din nou arestați chiar înainte de ovulație. Dacă aceste ovocite sunt fertilizate de spermatozoizi, acestea vor relua și completa meioza. În timpul foliculogenezei la om, de obicei un folicul devine dominant în timp ce ceilalți suferă atrezie . Procesul de meioză la femele are loc în timpul oogenezei și diferă de meioza tipică prin faptul că prezintă o perioadă lungă de stop meiotic cunoscut sub numele de stadiul dictatului și lipsește asistența centrosomilor .

La masculi, meioza apare în timpul spermatogenezei în tubulii seminiferi ai testiculelor . Meioza în timpul spermatogenezei este specifică unui tip de celulă numit spermatocite , care se va maturiza ulterior pentru a deveni spermatozoizi . Meioza celulelor germinale primordiale se întâmplă în momentul pubertății, mult mai târziu decât la femele. Țesuturile testiculului masculin suprimă meioza prin degradarea acidului retinoic, propus a fi un stimulator al meiozei. Acest lucru este depășit la pubertate atunci când celulele din tubulii seminiferi numite celule Sertoli încep să își producă propriul acid retinoic. Sensibilitatea la acidul retinoic este, de asemenea, ajustată de proteinele numite nanos și DAZL. Studiile genetice privind pierderea funcției asupra enzimelor generatoare de acid retinoic au arătat că acidul retinoic este necesar postnatal pentru a stimula diferențierea spermatogoniei, care rezultă câteva zile mai târziu în spermatocitele supuse meiozei, cu toate acestea, acidul retinoic nu este necesar în timpul inițierii meiozei.

La mamiferele femele , meioza începe imediat după ce celulele germinale primordiale migrează către ovar în embrion. Unele studii sugerează că acidul retinoic derivat din rinichiul primitiv (mezonefros) stimulează meioza în oogonia ovariană embrionară și că țesuturile testiculului embrionar masculin suprimă meioza prin degradarea acidului retinoic. Cu toate acestea, studiile genetice privind pierderea funcției asupra enzimelor generatoare de acid retinoic au arătat că acidul retinoic nu este necesar pentru inițierea fie a meiozei feminine care apare în timpul embriogenezei, nici a meiozei masculine care se inițiază postnatal.

Flagelate

În timp ce majoritatea eucariotelor au o meioză cu două divizii (deși uneori achiasmatică ), o formă foarte rară, o meioză cu o singură divizie, apare la unele flagelate ( parabasalide și oximonade ) din intestinul gândacului Cryptocercus care hrănește lemnul .

Rolul în genetică și boală umană

Recombinarea între cele 23 de perechi de cromozomi umani este responsabilă pentru redistribuirea nu doar a cromozomilor reali, ci și a bucăților fiecăruia dintre ei. Există, de asemenea, o recombinare de 1,6 ori mai mare la femele față de bărbați. În plus, recombinarea medie a femeilor este mai mare la centromeri și recombinarea masculină la telomeri. În medie, 1 milion de bp (1 Mb) corespund la 1 cMorgan (cm = 1% frecvență de recombinare). Frecvența încrucișărilor rămâne incertă. La drojdie, șoarece și om, s-a estimat că se formează ≥200 pauze dublu-catenare (DSB) per celulă meiotică. Cu toate acestea, doar un subgrup de DSB (~ 5-30% în funcție de organism) continuă să producă încrucișări, ceea ce ar duce la doar 1-2 încrucișări per cromozom uman.

Nedisjunctiune

Separarea normală a cromozomilor din meioza I sau cromatidele surori din meioza II se numește disjuncție . Când segregarea nu este normală, se numește nedisjunctiune . Acest lucru duce la producerea de gameți care au fie prea mulți, fie prea puțini dintr-un anumit cromozom și este un mecanism comun pentru trisomie sau monozomie . Nedisjuncția poate apărea în meioza I sau meioza II, fazele reproducerii celulare sau în timpul mitozei .

Majoritatea embrionilor umani monosomici și trisomici nu sunt viabile, dar unele aneuploidii pot fi tolerate, cum ar fi trisomia pentru cel mai mic cromozom, cromozomul 21. Fenotipurile acestor aneuploidii variază de la tulburări severe de dezvoltare la asimptomatice. Condițiile medicale includ, dar nu se limitează la:

• Sindromul Down - trisomia cromozomului 21
• Sindromul Patau - trisomia cromozomului 13
• Sindromul Edwards - trisomia cromozomului 18
• Sindromul Klinefelter - cromozomi X suplimentari la bărbați - adică XXY, XXXY, XXXXY etc.
• Sindromul Turner - lipsa unui cromozom X la femei - adică X0
• Sindromul Triple X - un cromozom X suplimentar la femei
• Sindromul Jacobs - un cromozom Y suplimentar la bărbați.

Probabilitatea de nedisjunctiune la ovocitele umane crește odată cu creșterea vârstei materne, probabil din cauza pierderii coezinei în timp.

Comparație cu mitoza

Pentru a înțelege meioza, este utilă o comparație cu mitoza. Tabelul de mai jos arată diferențele dintre meioză și mitoză.

Reglarea moleculară

Modul în care o celulă procedează la divizarea meiotică în diviziunea celulară meiotică nu este bine cunoscut. Factorul care favorizează maturarea (MPF) pare să aibă rol în meioza ovocitelor de broască. În ciuperca S. pombe . există rolul proteinei de legare a MeiRNA pentru intrarea în diviziunea celulară meiotică.

S-a sugerat că produsul genetic al drojdiei CEP1, care leagă regiunea centromerică CDE1, poate juca un rol în asocierea cromozomilor în timpul meiozei-I.

Recombinarea meiotică este mediată prin pauză dublă, care este catalizată de proteina Spo11. De asemenea, Mre11, Sae2 și Exo1 joacă un rol în spargere și recombinare. După spargere, are loc recombinarea care este de obicei omologă. Recombinarea poate trece fie printr-o cale dublă de joncțiune Holliday (dHJ), fie prin recușire de catenă dependentă de sinteză (SDSA). (Al doilea oferă produsului noncrossover).

Aparent, există și puncte de control pentru divizarea celulelor meiotice. În S. pombe, se consideră că proteinele Rad, S. pombe Mek1 (cu domeniul kinazei FHA), Cdc25, Cdc2 și factorul necunoscut formează un punct de control.

În oogeneza vertebratelor, menținută de factorul citostatic (LCR) are rol în trecerea la meioza-II.

Vezi si

Referințe

Textele citate

• Freeman S (2005). Științe biologice (ediția a 3-a). Upper Saddle River, NJ: Pearson Prentice Hall. ISBN 9780131409415.

linkuri externe

• Animație Flash Meioză
• Animații de la U. of Arizona Biology Dept.
• Meioza la paginile de biologie ale lui Kimball
• Khan Academy, prelegere video
• CCO Ontologia ciclului celular
• Etapele animației Meiozei
• * "Seminarul Abby Dernburg: Dinamica cromozomilor în timpul meiozei"