Microsporidia - Microsporidia

Microsporidia
Fibrilanosema spore.jpg
Sporoblast de
Fibrillanosema crangonycis
Clasificare științifică e
(neclasificat): Unikonta
(neclasificat): Obazoa
(neclasificat): Opisthokonta
(neclasificat): Holomycota
(neclasificat): Zoosporia
(neclasificat): Opisthosporidia
Divizia: Microsporidia
Balbiani, 1882
Clase și comenzi

Vezi textul .

Sinonime
  • Microsporidiida Labbé, 1899
  • Microsporea Delphy, 1936 [1963], Levine și colab., 1980
  • Microsporidea Corliss & Levine, 1963
  • Microspora Sprague, 1969, 1977
  • Microsporida Tuzet și colab. 1971

Microsporidii sunt un grup de paraziți unicelulari care formează spori . Au fost cândva considerați protozoari sau protiști , dar sunt acum cunoscuți ca fiind ciuperci sau un grup suror al ciupercilor. S-a descoperit recent că infectează coleopterele la scară largă, într-un studiu Cornell din 2017. Aproximativ 1500 dintre cele peste un milion de specii sunt numite. Microsporidia este limitată la gazdele animalelor și toate grupurile majore de animale găzduiesc microsporidia. Majoritatea infectează insectele , dar sunt responsabile și de bolile comune ale crustaceelor și ale peștilor . Speciile numite de microsporidii infectează de obicei o specie gazdă sau un grup de taxoni strâns înrudiți. Aproximativ 10 la sută din specii sunt paraziți ai vertebratelor - mai multe specii, dintre care majoritatea sunt oportuniste, pot infecta oamenii, la care pot provoca microsporidioză .

După infecție, își influențează gazdele în diferite moduri și toate organele și țesuturile sunt invadate, deși în general de diferite specii de microsporidii. Unele specii sunt letale, iar câteva sunt utilizate în combaterea biologică a dăunătorilor insectelor. Castrarea parazitară , gigantismul sau schimbarea sexului gazdei sunt toate efectele potențiale ale parazitismului microsporidian (la insecte). În cele mai avansate cazuri de parazitare, microsporidiul stăpânește complet celula gazdă și controlează metabolismul și reproducerea acesteia, formând un xenom .

Replicarea are loc în interiorul celulelor gazdei, care sunt infectate prin intermediul sporilor unicelulari . Acestea variază de la 1–40 μm, făcându-le unele dintre cele mai mici eucariote . Microsporidii care infectează mamiferele sunt de 1,0-4,0 μm. De asemenea, au cel mai mic genom eucariot .

Termenii "microsporidium" (pl. "Microsporidia") și "microsporidian" sunt folosiți ca nume vernaculare pentru membrii grupului. Numele Microsporidium Balbiani, 1884 este, de asemenea, folosit ca gen catchall pentru membrii incertae sedis .

Xenomul peștelui plat cauzat de Glugea stephani

Morfologie

Dictyocoela diporeiae . A, meront și spori; B, perete de spori; C, filament polar

Microsporidilor le lipsește mitocondriile , posedând în schimb mitozomi . De asemenea, le lipsește structuri mobile, cum ar fi flagelele .

Microsporidia produce spori foarte rezistenți, capabili să supraviețuiască în afara gazdei lor timp de până la câțiva ani. Morfologia sporilor este utilă pentru a distinge între diferite specii. Sporii majorității speciilor sunt ovali sau piriformi, dar sporii în formă de tijă sau sferici nu sunt neobișnuiți. Câteva genuri produc spori de formă unică pentru gen.

Sporul este protejat de un perete, format din trei straturi:

  • un exospor exterior dens cu electroni
  • un endospor mediu, larg și aparent fără structură , care conține chitină
  • o membrană plasmatică internă subțire

În cele mai multe cazuri există două nuclee strâns asociate , formând un diplokaryon , dar uneori există doar unul.
Jumătatea anterioară a sporului conține un aparat asemănător unui harpon cu un filament polar lung, asemănător firului , care este înfășurat în jumătatea posterioară a sporului. Partea anterioară a filamentului polar este înconjurată de un polaroplast , o lamelă de membrane. În spatele filamentului polar, există o vacuolă posterioară .

Infecţie

În intestinul gazdei sporul germinează, acumulează presiune osmotică până când peretele său rigid se rupe în cel mai subțire punct din vârf. Vacuolul posterior se umflă, forțând filamentul polar să scoată rapid conținutul infecțios în citoplasma potențialei gazde. În același timp, materialul filamentului este rearanjat pentru a forma un tub care funcționează ca un ac hipodermic și pătrunde în epiteliul intestinal.

Odată ajuns în celula gazdă, o sporoplasmă crește, divizând sau formând un plasmodiu multinucleate , înainte de a produce spori noi. Ciclul de viață variază considerabil. Unele au un ciclu de viață asexuat simplu , în timp ce altele au un ciclu de viață complex care implică mai multe gazde și atât reproducere asexuată, cât și sexuală . Diferite tipuri de spori pot fi produși în diferite etape, probabil cu funcții diferite, inclusiv autoinfecția (transmiterea într-o singură gazdă).

Implicații medicale

La animale și la oameni, microsporidia cauzează adesea boli cronice, debilitante, mai degrabă decât infecții letale. Efectele asupra gazdei includ longevitate redusă, fertilitate, greutate și vigoare generală. Transmiterea verticală a microsporidiei este raportată frecvent.

În cazul gazdelor insectelor, transmisia verticală are loc adesea ca transmisie transovariană , unde paraziții microsporidici trec din ovarele gazdei femele în ouă și în cele din urmă se înmulțesc în larvele infectate. Amblyospora salinaria n. sp. care infectează țânțarul Culex salinarius Coquillett și Amblyospora californica care infectează țânțarul Culex tarsalis Coquillett, oferă exemple tipice de transmitere transovarială a microsporidiei. Microsporidia, în special Vavraia culicis , care infectează țânțarii , sunt explorate ca o posibilă metodă de control al malariei „rezistentă la evoluție”. Infecția microsporidiană a Anopheles gambiae (principalul vector al malariei Plasmodium falciparum ) reduce infecția malarică în țânțar și scurtează durata de viață a țânțarilor. Deoarece majoritatea țânțarilor infectați cu malarie mor în mod natural înainte ca parazitul malariei să fie suficient de matur pentru a transmite, orice creștere a mortalității țânțarilor prin infecție cu microsporidian poate reduce transmiterea malariei la oameni. În mai 2020, cercetătorii au raportat că Microsporidia MB , un simbiont în intestinul mediu și ovarele An. arabiensis , afectarea semnificativă a transmiterii P. falciparum , nu a avut „niciun efect evident” asupra stării de sănătate a țânțarilor gazdă și a fost transmisă vertical (prin moștenire).

Clinic

Infecțiile microsporidiene ale oamenilor cauzează uneori o boală numită microsporidioză . Cel puțin 14 specii microsporidiene, răspândite în opt genuri, au fost recunoscute ca agenți patogeni umani . Acestea includ Trachipleistophora hominis .

Ca hiperparaziți

Un microsporidian hiperparazitar, Nosema podocotyloidis , un parazit al unui digenean care este el însuși un parazit al unui pește

Microsporidia poate infecta o varietate de gazde, inclusiv gazde care sunt ele însele paraziți. În acest caz, specia microsporidiană este un hiperparazit , adică un parazit al unui parazit. De exemplu, sunt cunoscute mai mult de optsprezece specii care parazitează digenienii ( viermi plati paraziți ). Acești digenieni sunt ei înșiși paraziți la diferite vertebrate și moluște . Opt dintre aceste specii aparțin genului Nosema .

Genomi

Microsporidii au cel mai mic genom eucariot cunoscut (nuclear) . Stilul de viață parazit al microsporidiei a dus la pierderea multor gene mitocondriale și Golgi și chiar și ARN-urile ribozomale ale acestora sunt reduse în dimensiune comparativ cu cele ale majorității eucariotelor . În consecință, genomul microsporidiei este mult mai mic decât cel al altor eucariote. Genomurile microsporidiale cunoscute în prezent au o dimensiune de 2,5 până la 11,6 Mb, codificând de la 1.848 la 3.266 proteine, care se află în aceeași gamă ca multe bacterii .

Transferul de gene orizontal (HGT) pare să fi avut loc de multe ori în microsporidii. De exemplu, genomurile Encephalitozoon romaleae și Trachipleistophora hominis conțin gene care derivă din animale și bacterii, iar unele chiar din ciuperci.

Clasificare

Primul gen microsporidian descris, Nosema , a fost inițial pus de Nägeli în grupa fungică Schizomycetes împreună cu unele bacterii și drojdii . De ceva timp microsporidii au fost considerați ca eucariote foarte primitive, plasate în grupul protozoar Cnidospora . Mai târziu, în special din cauza lipsei de mitocondrii, au fost plasate împreună cu alte protozoare , cum ar fi diplomonads , parabasalids și archamoebae în protozoar -în Archezoa . Cercetări mai recente au falsificat această teorie a originii timpurii (pentru toate acestea). În schimb, microsporidii sunt propuși a fi organisme foarte dezvoltate și specializate, care doar au distribuit funcții care nu mai sunt necesare, deoarece sunt furnizate de gazdă. Mai mult, organismele care formează spori, în general, au un sistem complex de reproducere, atât sexuală, cât și asexuală, care arată departe de a fi primitiv.

Începând cu mijlocul anilor 2000, microsporidia este plasată în ciuperci sau ca un grup suror al ciupercilor cu un strămoș comun.

Munca pentru identificarea cladelor se bazează în mare măsură pe habitat și gazdă. Trei clase de Microsporidia sunt propuse de Vossbrinck și Debrunner-Vossbrinck, pe baza habitatului: Aquasporidia, Marinosporidia și Terresporidia.

O a doua clasificare de Cavalier-Smith 1993:

Alimov 2007 Wijayawardene și colab. 2020

Vezi si

Referințe

linkuri externe

Date legate de Microsporidia la Wikispecies