Molusca - Mollusca

Molusca
Interval temporal: Etapa Cambriană 2 – Recent
Un colaj de patru specii de moluște.
În sensul acelor de ceasornic din stânga sus: Helix pomatia (un gasteropod ), caracatița comună (un cefalopod ), Tonicella lineata (un chiton ) și scoica de Atlantic (un bivalv ).
Clasificarea științifică e
Regatul: Animalia
Subregatul: Eumetazoa
Clade : ParaHoxozoa
Clade : Bilateria
Clade : Nefrozoare
(neclasificat): Protostomia
(neclasificat): Spiralia
Superphylum: Lophotrochozoa
Filum: Mollusca
Linnaeus , 1758
Clase

Vezi textul .

Diversitate
85.000 de specii vii recunoscute .
Cornu aspersum (fosta Helix aspersa ) – un melc de uscat comun

Mollusca este al doilea cel mai mare filum de animale nevertebrate după Arthropoda . Membrii sunt cunoscuți ca moluște sau moluște ( / ˈ m ɒ l ə s k / ). Sunt recunoscute aproximativ 85.000  de specii de moluște existente . Numărul speciilor fosile este estimat între 60.000 și 100.000 de specii suplimentare. Proporția speciilor nedescrise este foarte mare. Mulți taxoni rămân prost studiati.

Moluștele sunt cel mai mare filum marin , cuprinzând aproximativ 23% din toate organismele marine numite . Numeroase moluște trăiesc, de asemenea, în habitate de apă dulce și terestre . Ele sunt foarte diverse, nu doar ca dimensiune și structura anatomică , ci și ca comportament și habitat. Filul este de obicei împărțit în 7 sau 8  clase taxonomice , dintre care două sunt complet dispărute . Moluștele cefalopode , cum ar fi calmarul , sepia și caracatița , sunt printre cele mai avansate din punct de vedere neurologic dintre toate nevertebratele - și fie calmarul gigant , fie calmarul colosal este cea mai mare specie de nevertebrate cunoscută. Gasteropodele ( melci și melci ) sunt de departe cele mai numeroase moluște și reprezintă 80% din totalul speciilor clasificate.

Cele mai universale trei caracteristici care definesc moluștele moderne sunt o manta cu o cavitate semnificativă folosită pentru respirație și excreție , prezența unei radule (cu excepția bivalvelor ) și structura sistemului nervos . În afară de aceste elemente comune, moluștele exprimă o mare diversitate morfologică, așa că multe manuale își bazează descrierile pe o „moluște ancestrală ipotetică” (vezi imaginea de mai jos). Acesta are o singură înveliș, „ asemănător unei lapei ” deasupra, care este făcută din proteine și chitină întărită cu carbonat de calciu și este secretată de o manta care acoperă întreaga suprafață superioară. Partea inferioară a animalului este formată dintr-un singur „picior” muscular. Deși moluștele sunt celomate , celomul tinde să fie mic. Cavitatea principală a corpului este un hemocel prin care circulă sângele ; ca atare, sistemele lor circulatorii sunt în principal deschise . Sistemul de hrănire al moluștei „generalizat” constă dintr-o „limbă”, radula și un sistem digestiv complex în care mucusul exudat și „părul” microscopic, alimentat de mușchi, numit cili , joacă diverse roluri importante. Molusca generalizata are doua cordoane nervoase pereche sau trei la bivalve . Creierul , la speciile care au unul, înconjoară esofagul . Majoritatea moluștelor au ochi și toate au senzori pentru a detecta substanțele chimice, vibrațiile și atingerea. Cel mai simplu tip de sistem de reproducere a moluștelor se bazează pe fertilizarea externă , dar apar variații mai complexe. Aproape toate produc ouă , din care pot ieși larve trochofore , larve de veliger mai complexe sau adulți în miniatură. Cavitatea celomică este redusă. Au un sistem circulator deschis și organe asemănătoare rinichilor pentru excreție.

Există dovezi bune pentru apariția gasteropodelor, cefalopodelor și bivalvelor în perioada Cambriană , acum 541-485,4 milioane de ani. Cu toate acestea, istoria evolutivă atât a apariției moluștelor din Lophotrochozoa ancestral, cât și a diversificării lor în formele vii și fosile bine-cunoscute sunt încă subiecte de dezbatere viguroasă în rândul oamenilor de știință.

Amonit fosilizat expus la Muzeul Național al Filipinelor

Moluștele au fost și sunt încă o sursă importantă de hrană pentru oamenii moderni din punct de vedere anatomic . Cu toate acestea, există un risc de intoxicație alimentară din cauza toxinelor care se pot acumula în anumite moluște în condiții specifice și, din această cauză, multe țări au reglementări pentru a reduce acest risc. Moluștele au fost, de secole, și sursa unor bunuri de lux importante, în special perle , sidef , vopsea purpurie din Tiria și mătase de mare . Cojile lor au fost folosite și ca bani în unele societăți preindustriale.

O mână de specii de moluște sunt uneori considerate pericole sau dăunători pentru activitățile umane. Mușcătura caracatiței cu inele albastre este adesea fatală, iar cea a caracatiței apollyon provoacă o inflamație care poate dura peste o lună. Înțepăturile de la câteva specii de cochilii mari de conuri tropicale pot ucide, de asemenea, dar veninurile lor sofisticate, deși ușor de produs, au devenit instrumente importante în cercetarea neurologică . Schistosomiaza (cunoscută și sub numele de bilharzie, bilharzioză sau febra melcului) este transmisă oamenilor de către gazdele melcilor de apă și afectează aproximativ 200 de milioane de oameni. Melcii și melcii pot fi, de asemenea, dăunători agricoli serioși, iar introducerea accidentală sau deliberată a unor specii de melci în medii noi a afectat grav unele ecosisteme .

Etimologie

Cuvintele moluște și moluște sunt ambele derivate din francezul mollusque , care provine din latinescul molluscus , de la mollis , moale. Molluscus a fost în sine o adaptare a lui Aristotel τὰ μαλάκια ta malákia (cele moi; < μαλακός malakós „moale”), pe care l-a aplicat, printre altele, la sepie . Studiul științific al moluștelor se numește în consecință malacologie .

Numele Molluscoida a fost folosit anterior pentru a desemna o diviziune a regnului animal care conține brahiopode , briozoare și tunicate , membrii celor trei grupuri trebuind să semene oarecum cu moluștele. După cum se știe acum, aceste grupuri nu au nicio legătură cu moluștele și foarte puțin unele cu altele, așa că numele Molluscoida a fost abandonat.

Definiție

Cele mai universale caracteristici ale structurii corpului moluștelor sunt o manta cu o cavitate semnificativă folosită pentru respirație și excreție și organizarea sistemului nervos. Mulți au o coajă calcaroasă .

Moluștele au dezvoltat o gamă atât de variată de structuri corporale, este dificil să găsești sinapomorfii (caracteristici definitorii) pentru a le aplica tuturor grupurilor moderne. Cea mai generală caracteristică a moluștelor este că sunt nesegmentate și bilateral simetrice. Următoarele sunt prezente în toate moluștele moderne:

Alte caracteristici care apar de obicei în manuale au excepții semnificative:

  Dacă caracteristică se găsește în aceste clase de Moluște
Presupusă caracteristică universală a moluștelor Aplacofora Poliplacoforă Monoplacofora Gastropoda Cefalopode Bivalvia Scaphopoda
Radula , o „limbă” zgomotoasă, cu dinți chitinoși Absent la 20% dintre Neomeniomorpha da da da da Nu Internă, nu se poate extinde dincolo de corp
Picior lat, musculos Redus sau absent da da da Modificat în arme da Mic, doar la capătul „față”.
Concentrația dorsală a organelor interne (masă viscerală) Nu este evident da da da da da da
Ceca digestivă mare Fara ceca in niste Aplacofore da da da da da Nu
Metanefridie complexă mare („rinichi”) Nici unul da da da da da Mic, simplu
Una sau mai multe supape/cochilii Forme primitive, da; forme moderne, nr da da Melci, da; melci, de cele mai multe ori da (vestigii interne) Caracatite, nu; sepie, nautilus, calmar, da da da
Odontofor da da da da da Nu da

Diversitate

Diversitatea și variabilitatea cochiliilor de moluște expuse
Aproximativ 80% din toate speciile de moluște cunoscute sunt gasteropode ( melci și melci ), inclusiv acest cauri (un melc de mare).

Estimările privind speciile vii acceptate de moluște descrise variază de la 50.000 la maximum 120.000 de specii. Numărul total de specii descrise este dificil de estimat din cauza sinonimiei nerezolvate . În 1969, David Nicol a estimat numărul total probabil de specii de moluște vii la 107.000 dintre care aproximativ 12.000  de gasteropode de apă dulce și 35.000  de terestre . Bivalvia ar cuprinde aproximativ 14% din total, iar celelalte cinci clase mai puțin de 2% din moluștele vii. În 2009, Chapman a estimat numărul de specii de moluște vii descrise la 85.000. Haszprunar în 2001 a estimat aproximativ 93.000 de specii numite, care includ 23% din toate organismele marine numite. Moluștele sunt pe locul doi după artropode în ceea ce privește numărul de specii de animale vii – cu mult în urma celor 1.113.000 de artropode, dar cu mult înaintea cordatelor , cu 52.000. Sunt estimate aproximativ 200.000 de specii vii în total și 70.000 de specii fosile, deși numărul total de specii de moluște care au existat vreodată, indiferent dacă s-au păstrat sau nu, trebuie să fie de multe ori mai mare decât numărul în viață de astăzi.

Moluștele au forme mai variate decât orice alt filum de animale . Acestea includ melci , limacși și alte gasteropode ; scoici și alte bivalve ; calmari și alte cefalopode ; și alte subgrupuri mai puțin cunoscute, dar la fel de distinctive. Majoritatea speciilor încă trăiesc în oceane, de la țărmurile mării până în zona abisală , dar unele formează o parte semnificativă a faunei de apă dulce și a ecosistemelor terestre . Moluștele sunt extrem de diverse în regiunile tropicale și temperate , dar pot fi găsite la toate latitudinile . Aproximativ 80% din toate speciile de moluște cunoscute sunt gasteropode. Cefalopode precum calmarul , sepia și caracatița sunt printre cele mai avansate din punct de vedere neurologic dintre toate nevertebratele. Calamarul uriaș , care până de curând nu fusese observat în viață în forma sa adultă, este una dintre cele mai mari nevertebrate , dar un exemplar recent capturat de calmar colosal , de 10 m (33 ft) lungime și 500 kg (1.100 lb), poate să-l fi depășit.

Moluștele de apă dulce și terestre par extrem de vulnerabile la dispariție. Estimările numărului de moluște nemarine variază foarte mult, parțial pentru că multe regiuni nu au fost cercetate temeinic. Există, de asemenea, o lipsă de specialiști care să poată identifica toate animalele din orice zonă la specie. Cu toate acestea, în 2004, Lista Roșie a speciilor amenințate a IUCN a inclus aproape 2.000 de moluște nemarine pe cale de dispariție. Spre comparație, marea majoritate a speciilor de moluște sunt marine, dar doar 41 dintre acestea au apărut pe Lista Roșie din 2004. Aproximativ 42% din disparițiile înregistrate începând cu anul 1500 sunt ale moluștelor, constând aproape în întregime din specii nemarine.

Moluște ancestrală ipotetică

Diagrama anatomică a unei ipotetice moluște ancestrale

Datorită gamei mari de diversitate anatomică dintre moluște, multe manuale încep subiectul anatomiei moluștelor prin descrierea a ceea ce se numește arhi-moluște , moluște generalizată ipotetică sau moluște ancestrală ipotetică ( HAM ) pentru a ilustra cele mai comune caracteristici găsite în filum. . Reprezentarea este vizual destul de asemănătoare cu monoplacoforele moderne .

Molusca generalizată este simetrică bilateral și are o singură coajă, „ asemănătoare unei lapei ” deasupra. Cochilia este secretată de o manta care acoperă suprafața superioară. Partea inferioară este formată dintr-un singur „picior”. Masa viscerală, sau visceropaliu, este regiunea metabolică moale, nemusculară a moluștei. Conține organele corpului.

Manta și cavitatea mantalei

Cavitatea mantalei, o pliu a mantalei, cuprinde o cantitate semnificativă de spațiu. Este căptușită cu epidermă și este expusă, în funcție de habitat , la mare, la apă dulce sau la aer. Cavitatea era în spate la primele moluște, dar poziția sa variază acum de la grup la grup. Anusul , o pereche de osphradia (senzori chimici) în „banda de intrare”, perechea cea mai din spate de branhii și deschiderile de ieșire ale nefridiilor („rinichi”) și gonadelor (organelor de reproducere) se află în cavitatea mantalei. Întregul corp moale al bivalvelor se află într-o cavitate extinsă a mantalei.

Coajă

Marginea mantalei secretă o înveliș (lipsă secundar într-un număr de grupuri taxonomice, cum ar fi nudibranhii ) care constă în principal din chitină și conchiolină (o proteină întărită cu carbonat de calciu ), cu excepția stratului exterior, care în aproape toate cazurile este tot conchiolină. (vezi periostracum ). Moluștele nu folosesc niciodată fosfat pentru a-și construi părțile dure, cu excepția discutabilă a Cobcrephora . În timp ce majoritatea cochiliilor de moluște sunt compuse în principal din aragonit , acele gasteropode care depun ouă cu o coajă tare folosesc calcit (uneori cu urme de aragonit) pentru a construi cojile de ouă.

Învelișul este format din trei straturi: stratul exterior ( periostracul ) format din materie organică, un strat mijlociu din calcit columnar și un strat interior format din calcit laminat, adesea nacru .

În unele forme, învelișul conține deschideri. La abalon există găuri în cochilie folosite pentru respirație și eliberarea ovulului și a spermatozoizilor, în nautilus un șir de țesut numit sifuncul trece prin toate camerele, iar cele opt plăci care alcătuiesc învelișul chitonilor sunt pătrunse cu vii . tesut cu nervi si structuri senzoriale.

Picior

Un videoclip de 50 de secunde cu melci (cel mai probabil Natica chemnitzi și Cerithium stercusmuscaram ) hrănindu-se pe fundul mării în Golful California , Puerto Peñasco , Mexic

Partea inferioară este formată dintr-un picior muscular, care s-a adaptat la diferite scopuri în diferite clase. Piciorul poartă o pereche de statocisturi , care acționează ca senzori de echilibru. La gasteropode, secretă mucus ca lubrifiant pentru a ajuta mișcarea. În formele care au doar o înveliș superioară, cum ar fi limpetele , piciorul acționează ca o ventuză care atașează animalul de o suprafață dură, iar mușchii verticali prind coaja peste el; la alte moluște, mușchii verticali trag piciorul și alte părți moi expuse în coajă. La bivalve, piciorul este adaptat pentru a pătrunde în sediment; la cefalopode este folosit pentru propulsia cu reacție, iar tentaculele și brațele sunt derivate din picior.

Sistem circulator

Majoritatea sistemelor circulatorii ale moluștelor sunt în principal deschise . Deși moluștele sunt celomate , celomele lor sunt reduse la spații destul de mici care înconjoară inima și gonadele. Cavitatea principală a corpului este un hemocel prin care circulă sângele și lichidul celomic și care înconjoară majoritatea celorlalte organe interne. Aceste spații hemocelice acționează ca un schelet hidrostatic eficient . Sângele acestor moluște conține pigmentul respirator hemocianina ca purtător de oxigen . Inima este formată din una sau mai multe perechi de atrii ( auricule ), care primesc sânge oxigenat de la branhii și îl pompează în ventricul , care îl pompează în aortă ( artera principală ), care este destul de scurtă și se deschide în hemocel. Atriile inimii funcționează și ca parte a sistemului excretor prin filtrarea deșeurilor din sânge și aruncarea lor în celom sub formă de urină . O pereche de nefridii („rinichi mici”) din spatele și conectate la celom extrage orice materiale reutilizabile din urină și aruncă produse de deșeuri suplimentare în ea, apoi le ejectează prin tuburi care se descarcă în cavitatea mantalei.

Excepție de la cele de mai sus sunt moluștele Planorbidae sau melci de corn de berbec, care sunt melci care respiră aer și care folosesc hemoglobina pe bază de fier în loc de hemocianina pe bază de cupru pentru a transporta oxigenul prin sânge.

Respiraţie

Majoritatea moluștelor au o singură pereche de branhii sau chiar o singură branhie. În general, branhiile sunt mai degrabă ca pene în formă, deși unele specii au branhii cu filamente doar pe o parte. Ele împart cavitatea mantalei, astfel încât apa să intre în partea de jos și să iasă în partea de sus. Filamentele lor au trei tipuri de cili, dintre care unul conduce curentul de apă prin cavitatea mantalei, în timp ce celelalte două ajută la menținerea branhiilor curate. Dacă osphradia detectează substanțe chimice nocive sau eventual sedimente care intră în cavitatea mantalei, cilii branhiilor pot înceta să bată până când intruziile nedorite vor înceta. Fiecare branhie are un vas de sânge de intrare conectat la hemocel și unul de ieșire la inimă.

Mâncarea, digestia și excreția

Radula de melc la serviciu
  = Mâncare       = Radula
  = Mușchii
  = Odontofor „centa”

Membrii familiei moluștelor folosesc digestia intracelulară pentru a funcționa. Majoritatea moluștelor au guri musculare cu radule , „limbi”, purtând multe rânduri de dinți chitinoși, care sunt înlocuiți din spate pe măsură ce se uzează. Radula funcționează în primul rând pentru a îndepărta bacteriile și algele de pe roci și este asociată cu odontoforul , un organ de sprijin cartilaginos. Radula este unică pentru moluște și nu are echivalent la niciun alt animal.

Gurile moluștelor conțin și glande care secretă mucus viros , de care se lipește hrana. Batea cililor („pări”) împinge mucusul spre stomac, astfel încât mucusul formează un șir lung numit „șir alimentar”.

La capătul conic din spate al stomacului și proiectat ușor în intestinul posterior se află prostila, un con de fecale și mucus orientat înapoi, care este rotit de cilii suplimentari, astfel încât acționează ca o bobină, înfășurând șirul de mucus pe sine. Înainte ca șirul de mucus să ajungă la prostil, aciditatea stomacului face mucusul mai puțin lipicios și eliberează particulele din acesta.

Particulele sunt sortate de încă un grup de cili, care trimit particulele mai mici, în principal minerale, către prostil, astfel încât în ​​cele din urmă sunt excretate, în timp ce cele mai mari, în principal alimente, sunt trimise în cecumul stomacului (o pungă fără altă ieșire). ) pentru a fi digerat. Procesul de sortare nu este deloc perfect.

Periodic, mușchii circulari de la intrarea intestinului posterior se ciupesc și excretă o bucată de prostil, împiedicând prostilul să devină prea mare. Anusul, în partea cavității mantalei, este măturat de „banda” de ieșire a curentului creat de branhii. Moluștele carnivore au de obicei sisteme digestive mai simple.

Deoarece capul a dispărut în mare măsură la bivalve, gura a fost echipată cu palpi labiali (doi pe fiecare parte a gurii) pentru a colecta detritus din mucusul său.

Sistem nervos

Diagrama simplificată a sistemului nervos al moluștelor

Moluștele cefalice au două perechi de cordoane nervoase principale organizate în jurul unui număr de ganglioni perechi, cordoanele viscerale deservesc organele interne și cele pedale servesc piciorului. Majoritatea perechilor de ganglioni corespunzători de pe ambele părți ale corpului sunt legate prin comisuri (mănunchiuri de nervi relativ mari). Ganglionii de deasupra intestinului sunt cerebrali, pleurali și viscerali, care sunt localizați deasupra esofagului (esofagului). Ganglionii pedalei, care controlează piciorul, se află sub esofag, iar comisura și conexiunile lor cu ganglionii cerebrali și pleurali înconjoară esofagul într-un inel sau guler nervos circumesofagian .

Moluștele acefalice (adică, bivalvele) au și ele acest inel, dar este mai puțin evident și mai puțin important. Bivalvele au doar trei perechi de ganglioni - cerebrale, pedalare și viscerale -, visceralul fiind cel mai mare și cel mai important dintre cei trei funcționând ca centru principal al „gândirii”. Unele, cum ar fi scoicile , au ochi în jurul marginilor cochiliei care se conectează la o pereche de nervi în buclă și care oferă capacitatea de a distinge între lumină și umbră.

Reproducere

smoc apical (cilii)
Prototroch (cilii)
Stomac
Gură
Metatroh (cilii)
mezodermul
Anus
/// = cili
Larva trochoforă

Cel mai simplu sistem de reproducere a moluștelor se bazează pe fertilizarea externă , dar cu variații mai complexe. Toate produc ouă, din care pot ieși larve trochofore , larve de veliger mai complexe sau adulți în miniatură. Două gonade stau lângă celom , o mică cavitate care înconjoară inima, în care aruncă ovule sau spermatozoizi . Nefridiile extrag gameții din celom și îi emit în cavitatea mantalei. Moluștele care folosesc un astfel de sistem rămân de un sex toată viața și se bazează pe fertilizare externă . Unele moluște folosesc fertilizarea internă și/sau sunt hermafrodite , funcționând ca ambele sexe; ambele metode necesită sisteme de reproducere mai complexe.

Cea mai de bază larvă de moluște este un trochofor , care este planctonic și se hrănește cu particule de hrană plutitoare folosind cele două benzi de cili din jurul „ecuatorului” său pentru a mătura alimentele în gură, care folosește mai mulți cili pentru a le împinge în stomac, care folosește în continuare cili pentru a elimina resturile nedigerate prin anus. Țesutul nou crește în benzile mezodermului din interior, astfel încât smocul apical și anusul sunt împinse mai departe pe măsură ce animalul crește. Stadiul trochofor este adesea urmat de un stadiu veliger în care prototrochul , banda „ecuatorială” de cili cea mai apropiată de smocul apical, se dezvoltă în velum („voal”), o pereche de lobi purtători de cili cu care larva înoată. În cele din urmă, larva se scufundă pe fundul mării și se metamorfozează în forma adultă. În timp ce metamorfoza este starea obișnuită la moluște, cefalopodele diferă prin dezvoltarea directă: puiul este o formă „miniaturizată” a adultului. Dezvoltarea moluștelor prezintă un interes deosebit în domeniul acidificării oceanelor , deoarece stresul mediului este recunoscut că afectează așezarea, metamorfoza și supraviețuirea larvelor.

Ecologie

Hrănire

Majoritatea moluștelor sunt erbivore, pasc cu alge sau cu filtre. Pentru cei care pasc, două strategii de hrănire sunt predominante. Unii se hrănesc cu alge microscopice, filamentoase, folosindu-și adesea radula ca „greblă” pentru a pieptăna filamentele de pe fundul mării. Alții se hrănesc cu „plante” macroscopice, cum ar fi varecul, râpând suprafața plantei cu radula ei. Pentru a utiliza această strategie, planta trebuie să fie suficient de mare pentru ca moluștea să „așeze”, astfel încât plantele macroscopice mai mici nu sunt consumate la fel de des ca și omologii lor mai mari. Filtrele sunt moluște care se hrănesc prin strecurarea materiei în suspensie și a particulelor de alimente din apă, de obicei prin trecerea apei peste branhii. Majoritatea bivalvelor sunt filtre de alimentare, care pot fi măsurate prin ratele de clearance. Cercetările au demonstrat că stresul mediului poate afecta hrănirea bivalvelor prin modificarea bugetului energetic al organismelor.

Cefalopodele sunt în primul rând prădătoare, iar radula are un rol secundar față de fălci și tentacule în achiziția de hrană. Monoplacofora Neopilina își folosește radula în mod obișnuit, dar dieta sa include protisti precum xenofioforul Stannophyllum . Limacșii de mare Sacoglossan sug seva din alge, folosind radula lor pe un rând pentru a străpunge pereții celulelor, în timp ce nudibranhii dorid și unii Vetigastropoda se hrănesc cu bureți, iar alții se hrănesc cu hidroizi. (O listă extinsă de moluște cu obiceiuri de hrănire neobișnuite este disponibilă în apendicele lui GRAHAM, A. (1955). „Molluscan dietes” . Journal of Molluscan Studies . 31 (3–4): 144..)

Clasificare

Opiniile variază cu privire la numărul de clase de moluște; de exemplu, tabelul de mai jos arată șapte clase vii și două dispărute. Deși este puțin probabil să formeze o cladă, unele lucrări mai vechi combină Caudofoveata și Solenogaster într-o singură clasă, Aplacophora . Două dintre „clasele” recunoscute în mod obișnuit sunt cunoscute numai din fosile.

Clasă Organisme majore Specii vii descrise Distributie
Gastropoda toți melcii și limacșii inclusiv abalone , lapei , conc , nudibranhii , iepuri de mare , fluturi de mare 70.000 marine, de apă dulce, terestre
Bivalvia scoici , stridii , scoici , georațe , midii , rudiști 20.000 marine, de apă dulce
Poliplacoforă chitonuri 1.000 zona de maree stâncoasă și fundul mării
Cefalopode calmar , caracatite , sepie , nautiluse , Spirula , belemnite †, amoniti 900 marin
Scaphopoda scoici de colți 500 marin 6–7.000 de metri (20–22.966 ft)
Cricoconarida dispărut
Aplacofora moluște asemănătoare viermilor 320 fundul mării 200–3.000 de metri (660–9.840 ft)
Monoplacofora stirpe străveche de moluște cu scoici asemănătoare șapcă 31 fundul mării 1.800–7.000 de metri (5.900–23.000 ft); o specie 200 metri (660 ft)
Rostroconchia fosile; probabili strămoși ai bivalvelor dispărut marin
Helcionelloida fosile; moluște asemănătoare melcilor precum Latouchella dispărut marin

Clasificarea în taxoni mai mari pentru aceste grupuri a fost și rămâne problematică. Un studiu filogenetic sugerează că Polyplacophora formează o cladă cu un Aplacophora monofiletic. În plus, sugerează că există o relație de taxon soră între Bivalvia și Gastropoda. Tentaculita poate fi, de asemenea, în Mollusca (vezi Tentaculite ).

Evoluţie

Folosirea săgeților de dragoste de către melcul de pământ Monachoides vicinus este o formă de selecție sexuală

Înregistrare fosilă

Există dovezi bune pentru apariția gasteropodelor (de exemplu, Aldanella ), a cefalopodelor (de exemplu, Plectronoceras , ? Nectocaris ) și a bivalvelor ( Pojetaia , Fordilla ) spre mijlocul perioadei cambriene , c. Cu 500  de milioane de ani în urmă , deși, probabil, fiecare dintre acestea poate aparține numai descendenței tulpinilor claselor lor respective. Cu toate acestea, istoria evolutivă atât a apariției moluștelor din grupul ancestral Lophotrochozoa , cât și a diversificării lor în formele vii și fosile bine-cunoscute , este încă dezbătută viguros.

Are loc dezbateri cu privire la dacă unele fosile Ediacaran și Cambrian timpuriu sunt cu adevărat moluște. Kimberella , de acum aproximativ 555 de  milioane de ani , a fost descrisă de unii paleontologi ca fiind „asemănătoare moluștelor”, dar alții nu sunt dispuși să meargă mai departe decât „probabil bilaterian ”, dacă asta.

Există o dezbatere și mai ascuțită despre dacă Wiwaxia , de acum aproximativ 505  milioane de ani , a fost o moluște și o mare parte din aceasta se concentrează pe faptul dacă aparatul său de hrănire a fost un tip de radula sau mai asemănător cu cel al unor viermi poliheți . Nicholas Butterfield, care se opune ideii că Wiwaxia ar fi o moluște, a scris că microfosilele anterioare de acum 515 până la 510 milioane de ani sunt fragmente ale unei radule cu adevărat asemănătoare moluștelor. Acest lucru pare să contrazică conceptul că radula moluștelor ancestrale a fost mineralizată.

Micuța fosilă Helcionellid Yochelcionella este considerată a fi o moluște timpurie
În multe gasteropode apar cochilii spiralate .

Cu toate acestea, Helcionellidele , care au apărut pentru prima dată în urmă cu peste 540 de  milioane de ani în rocile Cambrianului timpuriu din Siberia și China, se crede că sunt moluște timpurii cu cochilii asemănătoare melcilor. Prin urmare, moluștele decojite preced primii trilobiți . Deși majoritatea fosilelor de helcionelide au doar câțiva milimetri lungime, au fost găsite și exemplare de câțiva centimetri lungime, cele mai multe cu forme mai asemănătoare lapei . S-a sugerat că exemplarele mici sunt juvenile, iar cele mai mari adulți.

Unele analize ale helcionellidelor au concluzionat că acestea au fost cele mai vechi gasteropode . Cu toate acestea, alți oameni de știință nu sunt convinși că aceste fosile din Cambrian timpuriu prezintă semne clare ale torsiunei care identifică gasteropodele moderne răsucind organele interne, astfel încât anusul se află deasupra capului.

  = Septa
  = Sifuncul
Septa și sifuncul în înveliș nautiloid

Volborthella , dintre care unele fosile datează dinainte de acum 530  de milioane de ani , s-a considerat mult timp a fi un cefalopod, dar descoperirile unor fosile mai detaliate au arătat că învelișul său nu a fost secretat, ci construit din boabe de dioxid de siliciu mineral (silice) și nu a fost. împărțit într-o serie de compartimente prin septuri ca cele ale cefalopodelor cu coajă fosilă și ale Nautilusului viu . Clasificarea lui Volborthella este incertă. Fosila cambriană târziu Plectronoceras este acum considerată a fi cea mai veche fosilă clar de cefalopodă, deoarece învelișul său avea septe și un sifuncul , un fir de țesut pe care Nautilus îl folosește pentru a elimina apa din compartimentele pe care le-a eliberat pe măsură ce crește și care este, de asemenea, vizibil înscoici de amonit fosilCu toate acestea, Plectronoceras și alte cefalopode timpurii s-au strecurat de-a lungul fundului mării în loc să înoate, deoarece cochiliile lor conțineau un „balast” de depozite pietroase pe ceea ce se crede a fi partea inferioară și aveau dungi și pete pe ceea ce se crede că este suprafața superioară. Toate cefalopodele cu înveliș extern, cu excepția nautiloidelor , au dispărut la sfârșitulperioadei Cretacice , acum 65  de milioane de ani . Cu toate acestea, Coleoidea fără coajă ( calamar , caracatiță , sepie ) sunt abundente astăzi.

Fosilele din Cambrian timpuriu Fordilla și Pojetaia sunt considerate bivalve . Bivalvele „cu aspect modern” au apărut în perioada ordoviciană , cu 488 până la 443 milioane de ani în urmă . Un grup de bivalve, rudiștii , au devenit mari constructori de recif în Cretacic, dar au dispărut în evenimentul de extincție Cretacic-Paleogen . Chiar și așa, bivalvele rămân abundente și diverse.

Hyolitha sunt o clasă de animale dispărute cu o coajă și un opercul care pot fi moluște. Autorii care sugerează că merită propriul lor phylum nu comentează poziția acestui phylum în arborele vieții.

Filogenie

Lophotrochozoa

Brahiopode

Molusca

Bivalve

Monoplacophorans
(„asemănător unei lapete”, „fosile vii”)

Scafopode (cochilii de colți)

Gastropode
( melci , limacși , lapei , iepuri de mare )

Cefalopode
( nautiloide , amoniți , caracatiță , calmar etc.)

Aplacofore
(acoperite cu spicule, asemănătoare viermilor)

Poliplacofore (chitonuri)

†  Halwaxiide

Wiwaxia

Halkieria

Orthrozanclus

Odontogriphus

Un posibil „arborele genealogic” al moluștelor (2007). Nu include viermii anelide , deoarece analiza sa concentrat pe caracteristicile „dure” fosilizabile.

Filogenia („arborele genealogic” evolutiv) al moluștelor este un subiect controversat . Pe lângă dezbaterile despre dacă Kimberella și oricare dintre „ halwaxiids ” erau moluște sau strâns legate de moluște, apar dezbateri despre relațiile dintre clasele de moluște vii. De fapt, unele grupuri clasificate în mod tradițional ca moluște ar putea trebui redefinite ca fiind distincte, dar înrudite.

Moluștele sunt, în general, considerate membri ai Lophotrochozoa , un grup definit prin faptul că au larve trochofore și, în cazul Lophophorata vii , o structură de hrănire numită lophophore . Ceilalți membri ai Lophotrochozoa sunt viermii anelide și șapte phyla marine . Diagrama din dreapta rezumă o filogenie prezentată în 2007 fără viermii anelide.

Deoarece relațiile dintre membrii arborelui genealogic sunt incerte, este dificil de identificat trăsăturile moștenite de la ultimul strămoș comun al tuturor moluștelor. De exemplu, este incert dacă molusca ancestrală a fost metamerică (compusă din unități care se repetă) - dacă a fost, asta ar sugera o origine dintr-un vierme asemănător anelidelor . Oamenii de știință nu sunt de acord în acest sens: Giribet și colegii au concluzionat, în 2006, că repetarea branhiilor și a mușchilor retractori ai piciorului au fost evoluții ulterioare, în timp ce în 2007, Sigwart a concluzionat că molusca ancestrală era metamerică și avea un picior folosit pentru târâtor și un " coajă” care a fost mineralizat. Într-o anumită ramură a arborelui genealogic, se crede că învelișul conchiferans a evoluat din spiculele (copii mici) ale aplacoforilor ; dar acest lucru este greu de împăcat cu originile embriologice ale spiculelor.

Învelișul moluștelor pare să fi provenit dintr-un înveliș de mucus, care în cele din urmă s-a rigidizat într-o cuticulă . Acest lucru ar fi fost impermeabil și astfel a forțat dezvoltarea unui aparat respirator mai sofisticat sub formă de branhii. În cele din urmă, cuticula ar fi devenit mineralizată, folosind aceeași mașinărie genetică ( îngrailed ) ca majoritatea celorlalte schelete bilateriane . Prima coajă de moluște aproape sigur a fost întărită cu aragonit mineral .

Relațiile evolutive din cadrul moluștelor sunt de asemenea dezbătute, iar diagramele de mai jos arată două reconstrucții larg susținute:

Analizele morfologice tind să recupereze o cladă conchiferan care primește mai puțin sprijin din analizele moleculare, deși aceste rezultate conduc, de asemenea, la parafilii neașteptate, de exemplu împrăștierea bivalvelor în toate celelalte grupuri de moluște.

Cu toate acestea, o analiză din 2009, folosind atât comparații morfologice , cât și filogenetice moleculare , a concluzionat că moluștele nu sunt monofiletice ; în special, Scaphopoda și Bivalvia sunt ambele linii separate, monofiletice, fără legătură cu clasele de moluște rămase; Filul tradițional Mollusca este polifiletic și poate fi făcut monofiletic numai dacă sunt excluse scafopodele și bivalvele. O analiză din 2010 a recuperat grupurile tradiționale de conchiferan și aculiferan și a arătat că moluștele sunt monofiletice, demonstrând că datele disponibile pentru solenogastres au fost contaminate. Datele moleculare actuale sunt insuficiente pentru a constrânge filogenia moluștelor și, deoarece metodele utilizate pentru a determina încrederea în clade sunt predispuse la supraestimare, este riscant să se pună prea mult accent chiar și pe domeniile pentru care diferite studii sunt de acord. În loc să elimine relațiile improbabile, cele mai recente studii adaugă noi permutări ale relațiilor interne de moluște, punând chiar sub semnul întrebării ipoteza conchiferană.

Interacțiune umană

Timp de milenii, moluștele au reprezentat o sursă de hrană pentru oameni, precum și bunuri de lux importante, în special perle , sidef , colorant violet tirian, mătase de mare și compuși chimici. Cojile lor au fost folosite și ca formă de monedă în unele societăți preindustriale. Un număr de specii de moluște pot mușca sau înțepa oamenii, iar unele au devenit dăunători agricoli.

Utilizări de către oameni

Moluștele, în special bivalvele, cum ar fi scoici și scoici , au fost o sursă importantă de hrană cel puțin încă de la apariția oamenilor moderni din punct de vedere anatomic, iar acest lucru a dus adesea la pescuitul excesiv. Alte moluște consumate în mod obișnuit includ caracatițele și calamarii , cânii , stridiile și scoici . În 2005, China a reprezentat 80% din capturile globale de moluște, înregistrând aproape 11.000.000 de tone (11.000.000 de tone lungi; 12.000.000 de tone scurte). În Europa, Franța a rămas lider în industrie. Unele țări reglementează importul și manipularea moluștelor și a altor fructe de mare , în principal pentru a minimiza riscul de otravă de la toxine care se pot acumula uneori în animale.

Fotografie cu trei cuști metalice circulare în puțin adâncime, cu docuri, cămine pentru bărci și palmieri în fundal
Ferma de stridii perle de apă sărată din Seram, Indonezia

Majoritatea moluștelor cu scoici pot produce perle, dar numai perlele bivalvelor și unele gasteropode , ale căror cochilii sunt căptușite cu nacru , sunt valoroase. Cele mai bune perle naturale sunt produse de stridiile marine , Pinctada margaritifera și Pinctada mertensi , care trăiesc în apele tropicale și subtropicale ale Oceanului Pacific . Perlele naturale se formează atunci când un mic obiect străin se blochează între manta și coajă.

Cele două metode de cultivare a perlelor introduc fie „semințe”, fie mărgele în stridii. Metoda „sămânței” folosește boabe de scoici măcinate din scoici de apă dulce , iar recoltarea excesivă în acest scop a pus în pericol mai multe specii de scoici de apă dulce din sud-estul Statelor Unite. Industria perlelor este atât de importantă în unele zone, încât se cheltuiesc sume importante de bani pentru monitorizarea sănătății moluștelor de crescătorie.

Mozaic cu un bărbat cu mustață, cu părul creț, purtând coroană și înconjurat de aureolă
Împăratul bizantin Iustinian I s-a îmbrăcat în violet tirian și purtând numeroase perle

Alte produse de lux și de înaltă calitate au fost fabricate din moluște. Purpura de Tiria , făcută din glandele de cerneală ale cochiliilor de murex , „și-a adus greutatea în argint” în secolul al IV-lea î.Hr. , potrivit lui Teopomp . Descoperirea unui număr mare de scoici Murex pe Creta sugerează că minoicii ar fi fost pionier în extracția „violetului imperial” în timpul perioadei minoice mijlocii, în secolele 20-18 î.Hr., cu secole înainte de Tyrians . Mătasea de mare este o țesătură fină, rară și valoroasă, produsă din firele lungi și mătăsoase ( byssus ) secretate de mai multe moluște bivalve, în special Pinna nobilis , pentru a se atașa de fundul mării. Procopius , scriind despre războaiele persane din jurul anului 550 d.Hr. , „a declarat că celor cinci satrapi ereditari (guvernatori) ai Armeniei care și-au primit însemnele de la împăratul roman li s-au dat chlamys (sau mantii) făcute din lana pinna . Se pare că numai clasele conducătoare erau permis să poarte aceste chlamys”.

Cojile de moluște, inclusiv cele de cauri , au fost folosite ca un fel de bani ( bani de cochilie ) în mai multe societăți preindustriale. Cu toate acestea, aceste „monede” diferă în general în moduri importante de banii standardizați susținuți și controlați de guvern, familiari societăților industriale. Unele „monede” shell nu au fost folosite pentru tranzacții comerciale, ci în principal ca afișări de statut social la ocazii importante, cum ar fi nunți. Atunci când erau folosite pentru tranzacții comerciale, aceștia funcționau ca monedă marfă , ca o marfă tranzacționabilă a cărei valoare diferea de la un loc la altul, adesea ca urmare a dificultăților de transport, și care era vulnerabilă la o inflație incurabilă dacă apărea un transport mai eficient sau un comportament „de aur”. .

Bioindicatori

Moluștele bivalve sunt utilizate ca bioindicatori pentru a monitoriza starea de sănătate a mediului acvatic atât în ​​apă dulce, cât și în mediul marin. Starea sau structura populației, fiziologia, comportamentul sau nivelul de contaminare cu elemente sau compuși pot indica starea de contaminare a ecosistemului. Sunt deosebit de utile deoarece sunt sesile, astfel încât sunt reprezentative pentru mediul în care sunt prelevate sau plasate. Potamopyrgus antipodarum este folosit de unele instalații de tratare a apei pentru a testa poluanții care imită estrogenul din agricultura industrială.

Nociv pentru oameni

Înțepături și mușcături

Inelele caracatiței cu inele albastre sunt un semnal de avertizare; această caracatiță este alarmată, iar mușcătura ei poate ucide.

Unele moluște înțepă sau mușcă, dar decesele din veninurile de moluște însumează mai puțin de 10% dintre cele din înțepăturile de meduză .

Toate caracatițele sunt veninoase, dar doar câteva specii reprezintă o amenințare semnificativă pentru oameni. Caracatițele cu inele albastre din genul Hapalochlaena , care trăiesc în jurul Australiei și Noii Guinee, mușcă oamenii doar dacă sunt sever provocate, dar veninul lor ucide 25% dintre victimele umane. O altă specie tropicală, Octopus apollyon , provoacă o inflamație severă care poate dura peste o lună chiar dacă este tratată corect, iar mușcătura de Octopus rubescens poate provoca necroză care durează mai mult de o lună dacă nu este tratată și dureri de cap și slăbiciune care persistă până la o săptămână. chiar dacă este tratată.

Fotografie cu con pe fundul oceanului
Melcii vii pot fi periculoși pentru colectorii de scoici, dar sunt utili cercetătorilor în neurologie .

Toate speciile de melci conuri sunt veninoase și pot înțepa dureros atunci când sunt manipulate, deși multe specii sunt prea mici pentru a prezenta un mare risc pentru oameni și doar câteva decese au fost raportate în mod fiabil. Veninul lor este un amestec complex de toxine , unele cu acțiune rapidă și altele mai lente, dar mai mortale. Efectele toxinelor individuale cu coajă conică asupra sistemelor nervoase ale victimelor sunt atât de precise încât sunt instrumente utile pentru cercetarea în neurologie , iar dimensiunea redusă a moleculelor lor facilitează sintetizarea lor.

Vectorii bolii

Vezicule cutanate create prin penetrarea Schistosoma . (Sursa: CDC )

Schistosomiasis (cunoscută și sub denumirea de bilharzie, bilharzioză sau febră a melcului), o boală cauzată de viermele Schistosoma , este „a doua numai după malarie ca fiind cea mai devastatoare boală parazitară din țările tropicale. Se estimează că 200 de milioane de oameni din 74 de țări sunt infectați cu boala – 100 de milioane numai în Africa.” Parazitul are 13 specii cunoscute, dintre care două infectează oamenii. Parazitul în sine nu este o moluște, dar toate speciile au ca gazde intermediare melci de apă dulce .

dăunători

Unele specii de moluște, în special anumiți melci și melci , pot fi dăunători serioși ai culturilor și, atunci când sunt introduse în medii noi, pot dezechilibra ecosistemele locale . Un astfel de dăunător, melcul african gigant Achatina fulica , a fost introdus în multe părți ale Asiei, precum și în multe insule din Oceanul Indian și Oceanul Pacific . În anii 1990, această specie a ajuns în Indiile de Vest . Încercările de a-l controla prin introducerea melcului prădător Euglandina rosea s-au dovedit dezastruoase, deoarece prădătorul a ignorat -o pe Achatina fulica și a continuat să extirpeze mai multe specii de melci autohtone.

Vezi si

Note

Referințe

Lectură în continuare

  • Sturm, C.; Pearce, TA și Valdes, A. Moluștele: un ghid pentru studiul, colectarea și conservarea lor . Universal Publishers. 2006. 454 pagini. ISBN  1581129300
  • Trigo, JE; Díaz Agras, GJ; García-Álvarez, OL; Guerra, A.; Moreira, J.; Pérez, J.; Rolán, E.; Troncoso, JS & Urgorri, V. (2018). Troncoso, JS, Trigo, JE & Rolán, E., ed. Guía de los Moluscos Marinos de Galicia . Vigo: Servicio de Publicaciones da Universidade de Vigo. 836 pagini. ISBN  978-84-8158-787-6

linkuri externe