Celula musculară - Muscle cell
| Celula musculară | |
|---|---|
 Structura generală a unei celule musculare scheletice și a joncțiunii neuromusculare :
| |
| Detalii | |
| Locație | Muşchi |
| Identificatori | |
| latin | Miocit |
| Plasă | D032342 |
| TH | H2.00.05.0.00002 |
| FMA | 67328 |
|
Termeni anatomici ai microanatomiei | |
O celulă musculară este, de asemenea, cunoscută sub numele de miocit atunci când se referă fie la o celulă musculară cardiacă (cardiomiocit), fie la o celulă musculară netedă, deoarece acestea sunt ambele celule mici . O celulă musculară scheletică este lungă și asemănătoare firului, cu mulți nuclei și se numește fibră musculară . Celulele musculare (inclusiv miocitele și fibrele musculare) se dezvoltă din celule precursoare embrionare numite mioblaste .
Mioblastele se fuzionează pentru a forma celule musculare scheletice multinucleate cunoscute sub numele de sincitia într-un proces cunoscut sub numele de miogeneza . Celulele musculare scheletice și celulele musculare cardiace conțin miofibrile și sarcomere și formează un țesut muscular striat .
Celulele musculare cardiace formează mușchiul cardiac în pereții camerelor inimii și au un singur nucleu central . Celulele musculare cardiace sunt unite cu celulele vecine prin discuri intercalate , iar atunci când sunt unite între ele într-o unitate vizibilă sunt descrise ca o fibră musculară cardiacă .
Celulele musculare netede controlează mișcările involuntare, cum ar fi contracțiile peristaltice din esofag și stomac . Mușchiul neted nu are miofibrile sau sarcomere și, prin urmare, este nestriat. Celulele musculare netede au un singur nucleu.
Structura
Anatomia microscopică neobișnuită a unei celule musculare a dat naștere la propria sa terminologie. Citoplasmă intr - o celula musculara este numit sarcoplasma ; reticulului endoplasmatic buna a unei celule musculare este numit reticulul sarcoplasmic ; iar membrana celulară dintr-o celulă musculară este denumită sarcolemă . Sarcolema primește și conduce stimuli.
Celulele musculare scheletice
Celulele musculare scheletice sunt celulele contractile individuale din interiorul unui mușchi și sunt mai cunoscute ca fibre musculare datorită aspectului lor mai lung ca fir. Un singur mușchi, cum ar fi bicepsul brahii, la un bărbat tânăr adult, conține aproximativ 253.000 de fibre musculare. Fibrele musculare scheletice sunt singurele celule musculare care sunt multinucleate cu nucleii denumiți de obicei myonuclei . Acest lucru se produce în timpul myogenesis cu fuziunea de mioblaste fiecare contribuind un nucleu la celule musculare nou formate sau miotuburi . Fuziunea depinde de proteinele specifice mușchilor, cunoscute sub numele de fusogeni numiți myomaker și myomerger .
O fibră musculară striată conține miofibrile formate din lanțuri lungi de proteine ale miofilamentelor . Există trei tipuri de miofilamente: subțire, groasă și elastică care lucrează împreună pentru a produce o contracție musculară . Miofilamentele subțiri sunt filamente cu preponderență actină, iar filamentele groase sunt preponderent miozină și alunecă unele peste altele pentru a scurta lungimea fibrelor într-o contracție musculară. Al treilea tip de miofilament este un filament elastic compus din titină, o proteină foarte mare.
În striațiile benzi musculare , miozina formează filamentele întunecate care alcătuiesc banda A . Filamente subțiri de actină sunt ușoare filamente care alcătuiesc banda I . Cea mai mică unitate contractilă din fibra este numită sarcomere , care este o unitate repetitivă în termen de două benzi Z . Sarcoplasma conține, de asemenea, glicogen care furnizează energie celulei în timpul exercițiilor sporite și mioglobină , pigmentul roșu care stochează oxigenul până când este necesar pentru activitatea musculară.
Reticulul sarcoplasmic , un tip specializat de reticulului endoplasmatic neted , formează o rețea în jurul valorii de fiecare miofibrilă a fibrei musculare. Această rețea este alcătuită din grupări de două saci de capăt dilatați numiți cisterne terminale și un singur tubul T (tubul transvers), care plictiseste prin celulă și iese pe cealaltă parte; împreună aceste trei componente formează triade care există în rețeaua reticulului sarcoplasmatic, în care fiecare tubul T are două cisterne terminale pe fiecare parte a acestuia. Reticulul sarcoplasmatic servește drept rezervor pentru ionii de calciu, astfel încât, atunci când un potențial de acțiune se răspândește peste tubulul T, acesta semnalizează reticulul sarcoplasmatic să elibereze ioni de calciu din canalele membranei închise pentru a stimula o contracție musculară.
În mușchiul scheletic, la capătul fiecărei fibre musculare, stratul exterior al sarcolemei se combină cu fibrele tendinoase la joncțiunea miotendinoasă . În interiorul fibrei musculare apăsate pe sarcolemă sunt mai mulți nuclei aplatizați ; embriologic, această condiție multinucleată rezultă din fuziunea multiplelor mioblaste pentru a produce fiecare fibră musculară, unde fiecare mioblast contribuie cu un nucleu.
Celulele musculare cardiace
Membrana celulară a unei celule musculare cardiace are mai multe regiuni specializate, care pot include discul intercalat și tubii transversali . Membrana celulară este acoperită de un strat laminat care are o lățime de aproximativ 50 nm. Învelișul laminar este separabil în două straturi; lamina densa si lamina lucida . Între aceste două straturi pot fi mai multe tipuri diferite de ioni, inclusiv calciu .
Mușchiul cardiac, cum ar fi mușchiul scheletic, este, de asemenea, striat și celulele conțin miofibrile, miofilamente și sarcomere ca celulă a mușchiului scheletic. Membrana celulară este ancorată la citoscheletul celulei prin fibre de ancorare care au o lățime de aproximativ 10 nm. Acestea sunt în general situate la liniile Z astfel încât formează caneluri și emană tubuli transversali. În miocitele cardiace aceasta formează o suprafață asfaltată.
Citoscheletul este ceea ce restul celulei se dezvoltă și are două scopuri principale; primul este de a stabiliza topografia componentelor intracelulare și al doilea este de a ajuta la controlul dimensiunii și formei celulei. În timp ce prima funcție este importantă pentru procesele biochimice, aceasta din urmă este crucială în definirea raportului suprafață / volum al celulei. Acest lucru influențează puternic proprietățile electrice potențiale ale celulelor excitabile. În plus, abaterea de la forma și dimensiunea standard a celulei poate avea un impact prognostic negativ.
Celulele musculare netede
Celulele musculare netede sunt așa-numite, deoarece nu au nici miofibrile și nici sarcomere și, prin urmare, nu au striații . Acestea se găsesc în pereții organelor goale , inclusiv în stomac , intestine , vezică și uter , în pereții vaselor de sânge și în tractul sistemelor respiratorii , urinare și reproductive . În ochi , mușchii ciliari se dilată și contractă irisul și modifică forma cristalinului . În piele , celulele musculare netede, cum ar fi cele ale arectorului pili, determină ridicarea părului ca răspuns la temperatura rece sau frică .
Celulele musculare netede sunt în formă de fus, cu medii late și capete conice. Au un singur nucleu și au o lungime cuprinsă între 30 și 200 micrometri . Aceasta este de mii de ori mai scurtă decât fibrele musculare scheletice. Diametrul celulelor lor este, de asemenea, mult mai mic, ceea ce elimină necesitatea tubulilor T care se găsesc în celulele musculare striate. Deși celulele musculare netede nu au sarcomere și miofibrile, ele conțin cantități mari de proteine contractile actină și miozină. Filamentele de actină sunt ancorate de sarcolemă de corpuri dense (asemănătoare discurilor Z din sarcomere).
Dezvoltare
Un mioblast este o celulă precursor embrionară care se diferențiază pentru a da naștere diferitelor tipuri de celule musculare. Diferențierea este reglementată de factori de reglementare miogenici , inclusiv MyoD , Myf5 , miogenină și MRF4 . GATA4 și GATA6 joacă, de asemenea, un rol în diferențierea miocitelor.
Fibrele musculare scheletice sunt realizate atunci când mioblastele se fuzionează; fibrele musculare sunt deci celule cu nuclei multipli , cunoscuți sub numele de mionuclei , fiecare nucleu celular provenind dintr-un singur mioblast. Fuziunea mioblastelor este specifică mușchiului scheletic și nu mușchiului cardiac sau mușchiului neted .
Mioblaste în mușchi scheletic , care nu formeaza fibrele musculare dedifferentiate înapoi în celule myosatellite . Aceste celule satelit rămân adiacente unei fibre musculare scheletice, situată între sarcolemă și membrana bazală a endomisiei (investiția țesutului conjunctiv care împarte fasciculele musculare în fibre individuale). Pentru a reactiva miogeneza, celulele satelit trebuie stimulate pentru a se diferenția în fibre noi.
Mioblastele și derivații lor, inclusiv celulele satelit, pot fi acum generate in vitro prin diferențierea direcționată a celulelor stem pluripotente .
Kindlin-2 joacă un rol în alungirea dezvoltării în timpul miogenezei.
Funcţie
Contracția musculară în mușchiul striat
Contracția mușchilor scheletici
La contractare , filamentele subțiri și groase alunecă unul față de celălalt prin utilizarea adenozin trifosfatului . Aceasta atrage discurile Z mai aproape într-un proces numit mecanism de filament glisant. Contracția tuturor sarcomerilor are ca rezultat contracția întregii fibre musculare. Această contracție a miocitului este declanșată de potențialul de acțiune asupra membranei celulare a miocitului. Potențialul de acțiune folosește tubuli transversali pentru a ajunge de la suprafață la interiorul miocitului, care este continuu în interiorul membranei celulare. Reticulele sarcoplasmatice sunt saci membranosi care ating tubii transversali, dar rămân separați de. Acestea se înfășoară în jurul fiecărui sarcomer și sunt umplute cu Ca 2+ .
Excitația unui miocit provoacă depolarizare la sinapsele sale, joncțiunile neuromusculare , care declanșează potențialul de acțiune. Cu o joncțiune neuromusculară singulară, fiecare fibră musculară primește aport de la un singur neuron eferent somatic. Potențialul de acțiune într-un neuron eferent somatic determină eliberarea neurotransmițătorului acetilcolină .
Când acetilcolina este eliberată, aceasta se difuzează pe sinapsă și se leagă de un receptor al sarcolemei , un termen unic pentru celulele musculare care se referă la membrana celulară. Aceasta inițiază un impuls care călătorește peste sarcolemă.
Când potențialul de acțiune ajunge la reticulul sarcoplasmatic, acesta declanșează eliberarea Ca 2+ din canalele Ca 2+ . Ca 2+ curge din reticulul sarcoplasmatic în sarcomer cu ambele filamente. Acest lucru face ca filamentele să înceapă să alunece și sarcomerele să devină mai scurte. Acest lucru necesită o cantitate mare de ATP, deoarece este utilizat atât în atașarea, cât și în eliberarea fiecărui cap de miozină . Foarte repede Ca 2+ este transportat activ înapoi în reticulul sarcoplasmatic, care blochează interacțiunea dintre filamentul subțire și gros. La rândul său, acest lucru determină relaxarea celulei musculare.
Există patru tipuri principale de contracție musculară: contracție, treppe, tetanos și izometrică / izotonică. Contracția twitch este procesul în care un singur stimul semnalizează o singură contracție. În contracția contracției, lungimea contracției poate varia în funcție de mărimea celulei musculare. În timpul treppei (sau însumării), mușchii de contracție nu încep cu o eficiență maximă; în schimb, ating o forță de contracție crescută datorită stimulilor repetați. Tetanosul implică o contracție susținută a mușchilor datorită unei serii de stimuli rapizi, care pot continua până când obosesc mușchii. Contracțiile izometrice sunt contracții ale mușchilor scheletici care nu provoacă mișcare a mușchiului. Cu toate acestea, contracțiile izotonice sunt contracții ale mușchilor scheletici care provoacă mișcare.
Contracția mușchiului cardiac
Cardiomiocitele specializate în nodul sinoatrial generează impulsuri electrice care controlează ritmul cardiac. Aceste impulsuri electrice coordonează contracția în întregul mușchi cardiac rămas prin intermediul sistemului de conducere electrică a inimii . Activitatea nodului sinoatrial este modulat, la rândul său, prin fibrele nervoase ale ambelor simpatici și parasimpatici sistemelor nervos. Aceste sisteme acționează pentru a crește și, respectiv, a reduce rata de producție a impulsurilor electrice de către nodul sinoatrial.
Evoluţie
Evolutiv Originea celulelor musculare la animale este foarte dezbătut. Un punct de vedere este că celulele musculare au evoluat o singură dată și astfel toate celulele musculare au un singur strămoș comun. O altă viziune este că celulele musculare au evoluat de mai multe ori și orice asemănări morfologice sau structurale se datorează evoluției convergente și genelor care sunt anterioare evoluției mușchilor și chiar a mezodermului - stratul germinal care dă naștere celulelor musculare vertebrate.
Schmid și Seipel susțin că originea celulelor musculare este o trăsătură monofiletică care a apărut concomitent cu dezvoltarea sistemului digestiv și nervos al tuturor animalelor și că această origine poate fi trasată la un singur strămoș metazoic în care sunt prezente celulele musculare. Ei susțin că asemănările moleculare și morfologice dintre celulele musculare din cnidaria și ctenophora sunt suficient de similare cu cele ale bilaterienilor încât ar exista un strămoș în metazoanele din care derivă celulele musculare. În acest caz, Schmid și Seipel susțin că ultimul strămoș comun al bilateriei, ctenophora și cnidaria a fost un triploblast sau un organism cu trei straturi germinale și că diploblastia , adică un organism cu două straturi germinale, a evoluat secundar datorită observării lor asupra lipsa mezodermului sau a mușchiului găsită la majoritatea cnidarilor și ctenoforilor. Prin compararea morfologiei cnidariilor și ctenoforilor cu bilaterienii, Schmid și Seipel au reușit să concluzioneze că existau structuri asemănătoare mioblastelor în tentaculele și intestinul unor specii de cnidari și în tentaculele ctenoforilor. Deoarece aceasta este o structură unică celulelor musculare, acești oameni de știință au stabilit pe baza datelor colectate de colegii lor că acesta este un marker pentru mușchii striați similar cu cel observat la bilaterieni. Autorii remarcă, de asemenea, că celulele musculare găsite în cnidari și ctenofori sunt deseori concursuri datorită originii acestor celule musculare fiind mai degrabă ectoderm decât mezoderm sau mesendoderm. Originea celulelor musculare adevărate este susținută de alții ca fiind porțiunea endodermică a mezodermului și a endodermului. Cu toate acestea, Schmid și Seipel contracarează acest scepticism cu privire la faptul dacă celulele musculare găsite în ctenofori și cnidari sunt adevărate celule musculare, considerând că cnidarii se dezvoltă printr-un stadiu meduzian și un stadiu polip. Ei observă că în stadiul hidrozoan meduză există un strat de celule care se separă de partea distală a ectodermului pentru a forma celulele musculare striate într-un mod care pare similar cu cel al mezodermului și numesc acest al treilea strat separat de celule ectocodon . Ei susțin, de asemenea, că nu toate celulele musculare sunt derivate din mezendoderm la bilaterieni, exemplele cheie fiind că atât în mușchii oculari ai vertebratelor, cât și în mușchii spiralienilor, aceste celule derivă mai degrabă din mezodermul ectodermic decât din mezodermul endodermic. Mai mult, Schmid și Seipel susțin că, din moment ce miogeneza apare la cnidari cu ajutorul elementelor de reglare moleculară găsite în specificația celulelor musculare din bilaterieni, există dovezi pentru o singură origine a mușchiului striat.
Spre deosebire de acest argument pentru o singură origine a celulelor musculare, Steinmetz și colab. susține că markerii moleculari, cum ar fi proteina miozină II , utilizată pentru a determina această singură origine a mușchiului striat, sunt de fapt anterioare formării celulelor musculare. Acest autor folosește un exemplu al elementelor contractile prezente în porifere sau bureți cărora le lipsește cu adevărat acest mușchi striat care conține această proteină. Mai mult, Steinmetz și colab. prezintă dovezi pentru o origine polifiletică a dezvoltării celulelor musculare striate prin analiza lor a markerilor morfologici și moleculari care sunt prezenți la bilaterieni și absenți la cnidari, ctenofori și bilaterieni. Steimetz și colab. a arătat că markerii morfologici și de reglare tradiționali, cum ar fi actina , capacitatea de a cupla fosforilarea lanțurilor laterale ale miozinei la concentrații mai mari ale concentrațiilor pozitive de calciu și alte elemente MyHC sunt prezente în toți metazoanii, nu doar în organismele care s-au dovedit a avea mușchi celule. Astfel, utilizarea oricăruia dintre aceste elemente structurale sau de reglare pentru a determina dacă celulele musculare ale cnidarienilor și ctenoforilor sunt sau nu suficient de asemănătoare cu celulele musculare ale bilaterienilor pentru a confirma o singură descendență este discutabilă în conformitate cu Steinmetz și colab. Mai mult, Steinmetz și colab. explicați că ortologii genelor MyHc care au fost folosiți pentru a ipoteza originea mușchiului striat s-au produs printr-un eveniment de duplicare a genelor care precede primele celule musculare adevărate (adică mușchi striat) și arată că genele MyHc sunt prezente în bureți care au elemente contractile, dar nu au celule musculare adevărate. Mai mult, Steinmetz și toți au arătat că localizarea acestui set de gene duplicat care servesc atât funcției de a facilita formarea genelor musculare striate, cât și a genelor de reglare și mișcare a celulelor au fost deja separate în myhc striat și myhc non-muscular. Această separare a setului de gene duplicat este arătată prin localizarea myhc striat la vacuolul contractil în bureți, în timp ce myhc non-muscular a fost exprimat mai difuz în timpul formei și schimbării celulei de dezvoltare. Steinmetz și colab. a găsit un model similar de localizare la cnidari cu excepția cnidarianului N. vectensis având acest marker muscular striat prezent în mușchiul neted al căii digestive. Astfel, Steinmetz și colab. susține că trăsătura pleisiomorfă a ortologilor separați ai myhc nu poate fi utilizată pentru a determina monofilogenia mușchilor și, în plus, susține că prezența unui marker muscular striat în mușchiul neted al acestui cnidarian arată un mecanism fundamental diferit de dezvoltare și structură a celulelor musculare la cnidari.
Steinmetz și colab. continuă să argumenteze pentru multiple origini ale mușchilor striați în metazoane, explicând că un set cheie de gene utilizate pentru a forma complexul troponinei pentru reglarea și formarea mușchilor la bilaterieni lipsește din cnidari și ctenofori și din cele 47 de proteine structurale și de reglare observate, Steinmetz și colab. nu au fost capabili să găsească nici măcar pe proteina unică a celulelor musculare striate care a fost exprimată atât la cnidari, cât și la bilaterieni. Mai mult, discul Z părea să fi evoluat diferit chiar și în interiorul bilaterienilor și există o mare diversitate de proteine dezvoltate chiar între această cladă, arătând un grad mare de radiații pentru celulele musculare. Prin această divergență a discului Z , Steimetz și colab. susțin că există doar patru componente proteice comune care au fost prezente în toți strămoșii bilaterali ai mușchilor și că dintre acestea pentru componentele necesare ale discului Z, doar o proteină actină despre care au susținut deja că este un marker neinformativ prin starea sa pleisiomorfă este prezentă la cnidari. Prin testarea suplimentară a markerului molecular, Steinmetz și colab. observați că non-bilaterienilor le lipsesc multe componente de reglare și structurale necesare formării musculaturii bilateriene și nu găsesc niciun set unic de proteine atât pentru bilaterieni, cât și pentru cnidari și ctenofori care nu sunt prezenți la animale mai vechi, mai primitive, cum ar fi bureții și amoebozoarii . Prin această analiză, autorii concluzionează că, din cauza lipsei de elemente de care depind mușchii bilaterieni pentru structură și utilizare, mușchii nebilaterieni trebuie să aibă o origine diferită, cu un set diferit de proteine reglatoare și structurale.
Într-o altă abordare a argumentului, Andrikou și Arnone folosesc noile date disponibile despre rețelele de reglare a genelor pentru a analiza modul în care ierarhia genelor și morfogenilor și a altor mecanisme de specificare a țesuturilor diferă și sunt similare între deuterostomii și protostomii timpurii. Înțelegând nu numai ce gene sunt prezente în toți bilaterienii, ci și timpul și locul desfășurării acestor gene, Andrikou și Arnone discută despre o înțelegere mai profundă a evoluției miogenezei.
În lucrarea lor, Andrikou și Arnone susțin că pentru a înțelege cu adevărat evoluția celulelor musculare, funcția regulatorilor transcripționali trebuie înțeleasă în contextul altor interacțiuni externe și interne. Prin analiza lor, Andrikou și Arnone au descoperit că au existat ortologi conservați ai rețelei de reglare a genelor atât la bilaterienii nevertebrate, cât și la cnidari. Ei susțin că existența acestui circuit comun de reglementare general permite un grad ridicat de divergență de la o singură rețea care funcționează bine. Andrikou și Arnone au descoperit că ortologii genelor găsite la vertebrate au fost modificate prin diferite tipuri de mutații structurale în deuterostomii și protostomii nevertebratelor și susțin că aceste modificări structurale ale genelor au permis o divergență mare a funcției musculare și a formării musculare în aceste specii. Andrikou și Arnone au reușit să recunoască nu numai orice diferență datorată mutației genelor găsite la vertebrate și nevertebrate, ci și integrarea genelor specifice speciilor care ar putea provoca, de asemenea, divergența de la funcția originală a rețelei de reglare a genelor. Astfel, deși s-a determinat un sistem comun de modelare a mușchilor, ei susțin că acest lucru s-ar putea datora unei rețele de reglare a genelor mai ancestrale cooptată de mai multe ori pe linii cu gene și mutații suplimentare care determină o dezvoltare foarte divergentă a mușchilor. Astfel, se pare că cadrul de modelare miogenică poate fi o trăsătură ancestrală. Cu toate acestea, Andrikou și Arnone explică faptul că structura de bază a modelării musculare trebuie, de asemenea, luată în considerare în combinație cu elementele de reglementare cis prezente în momente diferite în timpul dezvoltării. Spre deosebire de nivelul ridicat al structurii aparatelor familiei de gene, Andrikou și Arnone au descoperit că elementele de reglare cis nu erau bine conservate atât în timp cât și în loc în rețea, ceea ce ar putea arăta un grad mare de divergență în formarea celulelor musculare. Prin această analiză, se pare că GRN miogen este un GRN ancestral, cu modificări reale ale funcției și structurii miogene, fiind posibil legat de coapte de gene ulterioare în momente și locuri diferite.
Evolutiv, forme specializate ale mușchilor scheletici și cardiaci au precedat divergența liniei evolutive vertebrate / artropode . Acest lucru indică faptul că aceste tipuri de mușchi s-au dezvoltat într-un strămoș comun cu ceva timp înainte de 700 de milioane de ani în urmă (mya) . S-a constatat că mușchiul neted al vertebratelor a evoluat independent de tipurile de mușchi scheletici și cardiaci.
Tipuri de celule musculare nevertebrate
Proprietățile utilizate pentru a distinge fibrele musculare rapide, intermediare și lente pot fi diferite pentru zborul nevertebrat și pentru mușchiul sărit. Pentru a complica și mai mult această schemă de clasificare, conținutul de mitocondrii și alte proprietăți morfologice dintr-o fibră musculară se pot modifica într-o muscă tsetse odată cu exercițiul și vârsta.
Vezi si
Referințe
linkuri externe
-
Medii legate de miocite la Wikimedia Commons - Structura unei celule musculare
