Bacterii nitrificante - Nitrifying bacteria
Bacteriile nitrificante sunt organisme chemolitotrofe care includ specii din genuri, de exemplu Nitrosomonas , Nitrosococcus , Nitrobacter , Nitrospina , Nitrospira și Nitrococcus . Aceste bacterii își obțin energia prin oxidarea compușilor de azot anorganici . Tipurile includ bacteriile oxidante de amoniac ( AOB ) și bacteriile oxidante cu nitriți ( NOB ). Multe specii de bacterii nitrificante au sisteme de membrane interne complexe care sunt locația enzimelor cheie în nitrificare : amoniac monooxigenază (care oxidează amoniac în hidroxilamină ), hidroxilamin oxidoreductază (care oxidează hidroxilamină în oxid nitric - care este oxidată în nitrit de o enzimă neidentificată în prezent ) și nitrit oxidoreductază (care oxidează nitritul în nitrat ).
Ecologie
Bacteriile nitrificante sunt prezente în grupuri taxonomice distincte și se găsesc în număr mare în care sunt prezente cantități considerabile de amoniac (zone cu descompunere extinsă a proteinelor și stații de epurare). Bacteriile nitrificante prosperă în lacuri și râuri, cu intrări și ieșiri mari de canalizare, ape uzate și apă dulce, din cauza conținutului ridicat de amoniac.
Oxidarea amoniacului la nitrați
Nitrificarea în natură este un proces de oxidare în doi pași a amoniului (NH 4 + ) sau a amoniacului (NH 3 ) în nitrit (NO 2 - ) și apoi în nitrat (NO 3 - ) catalizat de două grupuri bacteriene omniprezente care cresc împreună. Prima reacție este oxidarea amoniului la nitrit de bacterii amoniac de oxidare () Chestiuni diverse reprezentate de membrii Betaproteobacteria și Gammaproetobacteria . Alte organisme capabile să oxideze amoniacul sunt Archaea ( AOA ).
A doua reacție este oxidarea nitritului (NO 2 - ) la nitrat de către bacteriile oxidante de nitriți (NOB), reprezentată de membrii Nitrospinae , Nitrospirae , Proteobacteria și Chloroflexi .
Acest proces în doi pași a fost descris deja în 1890 de microbiologul rus Sergei Winogradsky .
Amoniacul poate fi, de asemenea, oxidat complet în nitrați de către o bacterie comammox .
Primul pas de nitrificare - mecanism molecular
Oxidarea amoniacului în nitrificarea autotrofă este un proces complex care necesită mai multe enzime, proteine și prezența oxigenului. Enzimele cheie necesare pentru obținerea energiei în timpul oxidării amoniacului la nitriți sunt amoniacul monooxigenază (AMO) și hidroxilamina oxidoreductaza (HAO). În primul rând este o proteină de cupru transmembranară care catalizează oxidarea amoniacului în hidroxilamină (1.1), luând doi electroni direct din bazinul de chinone. Această reacție necesită O 2 .
Al doilea pas al acestui proces a căzut recent în discuție.
În ultimele decenii, opinia comună a fost că un HAO trimeric multihemic de tip c transformă hidroxilamina în nitrit în periplasmă cu producerea a patru electroni (1.2). Fluxul de patru electroni este canalizat prin citocromul c 554 către un citocrom legat de membrană c 552 . Doi dintre electroni sunt direcționați înapoi către AMO, unde sunt utilizați pentru oxidarea amoniacului (rezerva de chinoli). Ceilalți doi electroni sunt utilizați pentru a genera o forță motrice a protonului și pentru a reduce NAD (P) prin transportul invers de electroni.
Rezultatele recente arată totuși că HAO nu produce nitriți ca produs direct al catalizei. Această enzimă produce în schimb oxid nitric și trei electroni. Oxidul nitric poate fi apoi oxidat de către alte enzime (sau oxigen) la nitrit. În această paradigmă, echilibrul electronilor pentru metabolismul general trebuie reconsiderat.
- NH 3 + O 2 → NO-
2+ 3H + + 2e - (1) - NH 3 + O 2 + 2H + + 2e - → NH 2 OH + H
2O (1.1) - NH 2 OH + H
2O → NU-
2+ 5H + + 4e - (1.2)
A doua etapă de nitrificare - mecanism molecular
Nitritul produs în prima etapă de nitrificare autotrofă este oxidat în nitrat de nitrit oxidoreductază (NXR) (2). Este o molibdoproteină fier-sulf asociată membranei și face parte dintr-un lanț de transfer de electroni care canalizează electronii de la nitriți la oxigenul molecular. Mecanismele enzimatice implicate în bacteriile oxidante cu nitriți sunt mai puțin descrise decât cele de oxidare a amoniului. Cercetări recente (de exemplu, Woźnica A. și colab., 2013) propun un nou model ipotetic al lanțului de transport al electronilor NOB și al mecanismelor NXR (Figura 2.). Spre deosebire de modelele anterioare, NXR acționează la exteriorul membranei plasmatice, contribuind direct la postularea de către Spieck și mecanismul colegilor de generare a gradientului de protoni. Cu toate acestea, mecanismul molecular al oxidării nitriților este o întrebare deschisă.
Bacteria Comammox
Pagina principală: comammox
Caracteristic bacteriilor nitrificante
Bacterii nitrificante care oxidează amoniacul
Gen | Grupa filogenetică | ADN (mol% GC) | Habitate | Caracteristici |
---|---|---|---|---|
Nitrosomonas | Beta | 45-53 | Sol, canalizare, apă dulce, marină | Tije gram-negative scurte până la lungi, mobile (flageli polari) sau nemotivi; sisteme de membrane periferice |
Nitrosococ | Gamma | 49-50 | Apă dulce, marină | Coci mari, membrane mobile, veziculare sau periferice |
Nitrosospira | Beta | 54 | Sol | Spirale, mobile (flageli peritrichous); nici un sistem de membrană evident |
Bacterii nitrificante care oxidează nitritul
Gen | Grupa filogenetică | ADN (mol% GC) | Habitate | Caracteristici |
---|---|---|---|---|
Nitrobacter | Alfa | 59-62 | Sol, apă dulce, marină | Tije scurte, se reproduc prin înmugurire, ocazional mobile (flageli subterminali unici) sau nemotivi; sistem de membrană dispus ca un capac polar |
Nitrospina | Delta | 58 | Marin | Lansete lungi, subțiri, nemotile, fără sistem de membrană evident |
Nitrococ | Gamma | 61 | Marin | Cocci mari, sistem de membrană mobil (unul sau doi flageli subterminali) dispuși aleator în tuburi |
Nitrospira | Nitrospirae | 50 | Marin, sol | Elicoidale până la celule în formă de vibroid; nemotiv; fără membrane interne |
Bacteria Comammox
Specii | Grupa filogenetică | ADN (mol% GC) | Habitate | Caracteristici |
---|---|---|---|---|
Nitrospira inopinata | Nitrospirae | 59.23 | covor microbian în conductele de apă caldă (56 ° C, pH 7,5) | Lansete |
Vezi si
- Nodul radicular
- Denitrificarea
- Bacterii denitrifiante
- raportul f
- Nitrificare
- Ciclul azotului
- Deficitul de azot
- Fixarea azotului
- Lanțul de transport al electronilor
- comammox