Oxalaia -Oxalaia

Oxalaia
Gama temporală: Cretacic târziu , ( Cenomanian )
100,5–93,9  Ma
Botul holotip fosil de Oxalaia în vedere laterală dreaptă, vedere laterală stângă, vedere ventrală și vedere ventrală ușor oblică
Bot holotip în mai multe vizualizări
Clasificare științifică e
Regatul: Animalia
Phylum: Chordata
Clada : Dinozauria
Clada : Saurischia
Clada : Theropoda
Familie: Spinosauridae
Subfamilie: Spinosaurinae
Gen: Oxalaia
Kellner și colab ., 2011
Specii tip
Oxalaia quilombensis
Kellner și colab ., 2011
Sinonime
  • Oxalaia quilimboensis Arden și colab ., 2018 ( lapsus calami )

Oxalaia (cu referire la zeitatea africană Oxalá ) este un gen de dinozaur spinosaurid care a trăit în ceea ce este acum regiunea de nord - est a Braziliei în etapa cenomaniană a perioadei Cretacic târziu , cândva între 100,5 și 93,9 milioane de ani. Singurele sale fosile cunoscuteau fost găsite în 1999 pe insula Cajual, în stâncile formațiunii Alcântara , care este cunoscută pentru abundența sa de exemplare fosile izolate fragmentare. Rămășițele Oxalaia au fost descrise în 2011 de paleontologul brazilian Alexander Kellner și colegii săi, care au atribuit exemplarele unui nou gen care conține o specie , Oxalaia quilombensis . Numele speciei se referă laașezările quilombo braziliene. Oxalaia quilombensis este al optulea numit oficial theropod specii din Brazilia și cel mai mare carnivor dinozaur descoperit acolo. Este strâns legat de genul african Spinosaurus și / sau poate fi un sinonim junior al acestui taxon.

Deși Oxalaia este cunoscută doar din două oase parțiale ale craniului, Kellner și colegii săi au descoperit că dinții și craniul său au avut câteva trăsături distincte care nu se văd în alte spinosauride sau teropode, inclusiv doi dinți de înlocuire în fiecare priză și un palat secundar foarte sculptat . Oxalaia e habitatul a fost tropical, puternic împădurite, și înconjurat de un peisaj arid. Acest mediu a avut o mare varietate de forme de viață prezente și în Cretacicul mediu al Africii de Nord, datorită conexiunii dintre America de Sud și Africa ca părți ale supercontinentului Gondwana . Ca spinosaurid, trasaturile Oxalaia lui craniului și dentiției indică un parțial piscivorous stil de viata (-consumul de pește) , similar cu cel al moderne crocodilienilor . Dovezile fosile sugerează că spinozaurizii au prădat și alte animale, cum ar fi dinozaurii mici și pterosaurii .

Descoperire și denumire

Harta regiunii de nord-est a Braziliei, cu siturile marcate de descoperire a fosilelor Oxalaia, Irritator și Angaturama
Harta care arată regiunea de nord - est a Braziliei, cu siturile de descoperire a trei exemplare fosile de spinosaurină în bazinele Araripe și São Luís-Grajaú marcate. De sus în jos: Oxalaia , Irritant și Angaturama .

Oxalaia provine din formațiunea Alcântara , o succesiune de roci sedimentare care face parte din grupul Itapecuru din bazinul São Luís-Grajaú , din nord-estul Braziliei. Aceste roci au fost datate de către oamenii de știință la Cenomanian etapa a Cretacic Târziu perioadei , în urmă cu 100,5 93.9 la milioane de ani. Aflorind pe coasta de nord a formațiunii, localitatea Laje do Coringa este formată în mare parte din gresii și nămoluri , împreună cu straturi de roci conglomerate care conțin fragmente de plante fosile și vertebrate . Aceste sedimente au fost depuse în condiții marine și fluviale similare cu cele ale formațiunii Bahariya din Egipt, unde au fost găsite rămășițe de Spinosaurus . În 1999, fosile de Oxalaia au fost recuperate de la Laje do Coringa. Paleontologa Elaine Machado, de la Muzeul Național din Rio de Janeiro , a fost surprinsă să găsească o fosilă atât de bine conservată la fața locului și a declarat într-un comunicat de presă că „așa se întâmplă cele mai multe descoperiri științifice, a fost întâmplător”. Constatarea a fost o întâmplare rară din cauza naturii erozive a mareelor ​​de la zăcământ, care sunt responsabile de starea fragmentată a majorității fosilelor din patul osos ; rămășițele care nu se găsesc pe loc sunt deseori îndepărtate din formațiune prin acțiunea valurilor. În general, majoritatea rămășițelor fosile găsite la Formația Alcântara constau din dinți și elemente scheletice izolate, din care situl Laje do Coringa a produs sute.

Silueta capului lui Oxalaia cu maxilarul fosil și fragmentele botului la locul lor
Diagrama care ilustrează materialul maxilarului cunoscut la locul său

Oxalaia este unul dintre cei trei dinozauri spinosaurizi descoperiți în Brazilia, ceilalți doi fiind Irritator și posibilul său sinonim Angaturama , ambii fiind cunoscuți inițial și din cranii parțiale. Au fost descoperiți în formațiunea Romualdo a grupului Santana , parte a bazinului Araripe . Microfosilele datează această formațiune în Albian , cu aproximativ nouă până la șase milioane de ani înainte de Oxalaia . Înregistrările fosile ale spinosauridelor sunt slabe în comparație cu cele ale altor grupuri teropode ; se cunosc foarte puține fosile ale corpului și majoritatea genurilor au fost ridicate din elemente izolate, cum ar fi vertebra sau dinții. The specimen holotype de Oxalaia quilombensis , desemnate MN 6117-V, a fost găsită in situ (la locul său inițial de depunere) , cu o parte din partea stângă a încorporat în rocă matrice ; constă din premaxilele topite (oasele botului din față) de la un individ mare. Un fragment izolat și incomplet al maxilarului stâng ( osul maxilarului principal principal) (MN 6119-V) a fost trimis la Oxalaia deoarece a arătat aceleași trăsături generale care apar în spinosauride, maxilarul a fost descoperit pe suprafața stâncii, după ce s-a mutat posibil din locația sa inițială după eroziune. Ambele fragmente osoase au fost găsite pe insula Cajual , Maranhão , în regiunea de nord - est a Braziliei, și au fost adăpostite la Muzeul Național din Rio de Janeiro . În 2018, un incendiu a cuprins palatul care adăpostea muzeul, posibil distrugând exemplarele lui Oxalaia , împreună cu diverse alte fosile găsite în Brazilia. Pe lângă oasele parțiale ale craniului, mai mulți dinți spinosaurizi fuseseră raportați anterior de pe site-ul Laje do Coringa. Două vertebre caudale parțiale (coadă) din formațiune au fost referite la specia spinosauridă Sigilmassasaurus brevicollis . Paleontologul american Mickey Mortimer a menționat în mod informal că acestea pot aparține în schimb Oxalaia .

Descoperirile Oxalaia și ale reptilelor cretacice târzii Pepesuchus și Brasiliguana au fost anunțate într-o prezentare de către Academia braziliană de științe în martie 2011. Machado a descris Oxalaia drept „reptila dominantă a [ceea ce este acum] Insula Cajual”. Ea a declarat că există interes pentru spinosauridele din Brazilia și din străinătate datorită debutului lor în franciza Jurassic Park și caracteristicii lor printre alți dinozauri carnivori . Descrierea speciilor de Oxalaia a fost scris de paleontologi brazilian Alexander Kellner , Elaine Machado, Sergio Azevedo, Deise Henriques, și Luciana Carvalho. Această lucrare, printre multe altele, a fost compusă într-un volum de 20 de lucrări despre biodiversitatea preistorică care a fost publicat de Academie în martie 2011 . Specii de tip Oxalaia quilombensis este al optulea numit oficial specii de theropod din Brazilia. Numele generic Oxalaia este derivat din numele divinității africane Oxalá , care a fost introdus în Brazilia , în timpul perioadei de sclavie. Nume specific quilombensis se referă la Quilombo așezări , cum ar fi cele de pe insula Cajual, care au fost fondate de sclavi evadați.

Descriere

Diagrama cu siluetele unui Oxalaia înot și un scafandru în vedere laterală, dinozaurul este de aproximativ de șapte ori mai lung decât omul
Estimarea provizorie a dimensiunii, cu animalul în poziție de înot

Premaxilele holotip sunt împreună de aproximativ 201 milimetri (7,9 țoli) lungime, cu o lățime conservată de 115 mm (lățimea inițială maximă estimată este de 126 mm (5,0 in)) și o înălțime de 103 mm (4,1 in). Pe baza materialului osos din spinosauridele înrudite, craniul Oxalaia ar fi avut o lungime estimată la 1,35 metri (4,4 picioare); acest lucru este mai mic decât craniul lui Spinosaurus , care a fost lung de aproximativ 1,75 m (5 ft 9 in) lung de paleontologul italian Cristiano Dal Sasso și colegii săi în 2005. Kellner și echipa sa au comparat exemplarul Dal Sasso ( MSNM V4047) cu cel al Oxalaia bot original in 2011; din aceasta au estimat Oxalaia la 12-14 m lungime și 5-7 tone ( 5,5-7,7 tone scurte ; 4,9 până la 6,9 tone lungi ) în greutate, ceea ce îl face cel mai mare teropod cunoscut din Brazilia, al doilea cel mai mare fiind Pycnonemosaurus , care a fost estimat la 8,9 m (29 ft) printr-un studiu.

Vârful rostrului (botului) este mărit, iar capătul posterior constrâns, formând forma rozetei terminale care distinge spinosauridele; această formă s-ar fi interconectat cu partea din față, de asemenea, extinsă a dentarului (osul mandibulei purtător de dinți ). Ciocului de Oxalaia caracteristici largi, adanci foramina (gauri) , care sunt , eventual , canalele de nutrienți pentru vasele de sânge și nervi; este, de asemenea, mai rotundă în vedere laterală decât cea a Spinosaurus , a cărei maxilară superioară se termină într-un unghi mai acut în jos, așa cum se arată în exemplarele MSNM V4047 și MNHN SAM 124. Maxilarele prezintă o pereche de procese alungite și subțiri care se extind spre înainte de-a lungul liniei mediane a cerul gurii; acestea sunt încadrate între premaxile și marginesc o groapă elaborată, în formă de triunghi, la capătul lor frontal. Procese similare sunt prezente în suchomimus , Cristatusaurus și MNHN SAM 124, deși nu la fel expuse. Aceste structuri compun palatul secundar al animalului . Partea inferioară a premaxilelor este foarte ornamentată în Oxalaia , spre deosebire de starea mai netedă pe care o are la alte spinosauride.

Restaurarea speculativă a vieții Oxalaia descrisă ca similară cu Spinosaurus, cu jumătate din corpul său sub apă în timp ce se află în poziție de înot
Restaurarea vieții ipotetice bazată pe rude

Cele premaxillae au șapte alveolelor (prize dinte) pe fiecare parte, același număr găsit în Angaturama , Cristatusaurus , suchomimus și MNHN SAM 124 (denumit Spinosaurus ); MSNM V4047, un alt exemplar al maxilarului superior de la Spinosaurus , avea doar șase. Nu se poate confirma dacă acest număr mai mic de dinți se datorează ontogeniei ; pentru aceasta, este necesară o dimensiune mai mare a eșantionului . Un diastem mare (decalaj în rândul dinților) separă a treia priză de dinți de a patra; acest lucru este observat la toate celelalte spinosauride, fiind mai mic la Suchomimus . Un alt diastem de lungime aproape egală se găsește între a cincea și a șasea alveolă; acest diastemă este văzut în MNHN SAM 124 și este mult mai mult timp în MSNM V4047 , dar este absentă din suchomimus și Cristatusaurus . Fragmentul de maxilar referit la Oxalaia (MN 6119-V) are două alveole și un al treilea rupt care include un dinte parțial. La fel ca premaxilla, a conservat canalele nutritive. De asemenea, prezintă o cavitate superficială în mijloc, sugerând că a fost localizată în apropierea narilor externe (nările osoase). Fragmente mici în interiorul unora dintre alveolele rămase arată că , spre deosebire de ei Cretacic rudele suchomimus și Cristatusaurus , Oxalaia nu aveau striuri pe dinți. În afară de dintele unic și funcțional din fiecare priză, au existat doi dinți de înlocuire , care, potrivit lui Kellner, sunt „o caracteristică comună la rechini sau la unele reptile, dar nu și la teropode”. O secțiune transversală a dinților a arătat forma ovală tipică prezentată de spinosauri, mai degrabă decât compresia laterală a altor dinți teropodi.

Dinții spinosaurid raportați de la Laje do Coringa au fost clasificați în două morfotipuri primare de paleontologul brazilian Manuel Medeiros în 2006. Ambii prezintă o dentiție tipică de spinosaurină, deși morfotipul II are smalțul dintelui mai fin decât primul. Oxalaia „s dinti afișa o morfologie mai aproape de morphotype I în timp ce a doua grupare de dinți reprezintă fie purtate în jos dinți I morphotype sau un spinosaurine nedescrisă din formațiunea Alcântara.

Clasificare

Siluete de șase spinosauride în comparație cu cea a unui om, Oxalaia, la 13 metri lungime, este a doua ca mărime după Spinosaurus, care are 15 metri lungime
Dimensiunea diferitelor spinosauride ( Oxalaia în verde, al treilea din stânga) comparativ cu un om

Elementele tip Oxalaia seamănă mult cu exemplarele MSNM V4047 și MNHN SAM 124, ambele referite la Spinosaurus aegyptiacus . Kellner si colegii diferentiat Oxalaia de ea și alte spinosaurids prin sale autapomorphic (distinctive) caracteristici craniodental, ca parte sculptat palatinală a premaxillae și posesia a doi dinți de înlocuire în fiecare poziție. Spinosauridele mai fragmentare precum Siamosaurus și " Sinopliosaurus " fusuiensis se bazează doar pe dinți, ceea ce le face dificil de separat de alți taxoni . Obiceiul de a numi teropode din dinți izolați sau din fragmente de dinți a dus la multe genuri nevalide și sinonime; a apărut, de asemenea, cu spinosauridele și este agravată de lipsa obișnuită de rămășițe scheletice suprapuse - o condiție prealabilă a taxonilor care disting în mod valabil.

Diagrama craniului lui Spinosaurus, cu diferite oase etichetate și codificate în culori
Diagrama craniană etichetată a Spinosaurusului înrudit

În 2017, o analiză filogenetică efectuată de paleontologii brazilieni Marcos Sales și Cesar Schultz a concluzionat că Oxalaia era mai strâns legată de spinosaurinele africane decât de spinosaurinele braziliene, cum ar fi Angaturama , după cum indică un bot mai larg și lipsa unei creaste sagittale dorsale pe premaxillae. Genurile braziliene Oxalaia și Angaturama au fost recuperate ca cele mai apropiate rude ale Spinosaurus , Oxalaia formând taxonul său suror . Deși fragmentar, materialul brazilian indică faptul că spinosaurinele au fost mai diverse decât au fost recunoscute anterior. Spinosaurus diferă de Oxalaia prin orificiile sale dentare semnificativ mai distanțate, prezența unei îngustări ușoare între orificiile sale a treia și a patra și panta mai ascuțită a botului său. Oxalaia este în prezent atribuită subfamiliei Spinosaurinae datorită morfologiei maxilarului său superior și absenței unor zimțări fine pe dinții care caracterizează barionichinele . Mai jos este o cladogramă de Sales și Schultz, în care Oxalaia este grupată în Spinosaurinae, ca o rudă mai apropiată de Spinosaurus decât Angaturama .

Spinosauridae

BaryonyxBaryonyx walkeri restore.jpg

Cristatusaurus

SuchomimusSuchomimustenerensis (Flipped) .png

AngaturamaIrritator Life Reconstruction.jpg

Oxalaia

Spinosaurus Spinosaurus aegyptiacus.png

În 2020, o lucrare a lui Robert Smyth și colegii săi care evaluează spinosaurinele din grupul Kem Kem nu a găsit autapomorfii Oxalaia quilombensis suficient de suficiente pentru a justifica un taxon separat, ci le-a considerat ca rezultat al variației individuale . Autorii au considerat astfel specia un sinonim junior al Spinosaurus aegyptiacus . Dacă ar fi susținut de studii viitoare, acest lucru ar presupune că Spinosaurus aegyptiacus ar avea o distribuție mai largă și ar susține un scenariu de schimb faunistic între America de Sud și Africa în timpul Cenomanianului.

Paleoecologie

Locațiile descoperirilor de fosile spinosauride marcate cu cercuri albe pe o hartă a Pământului în perioada Albian-Cenomanian din perioada Cretacic
Locații generalizate ale descoperirilor de fosile spinosauride din Albian - Cenomanian , cu 113 până la 93,9 milioane de ani în urmă, marcate pe o hartă a acelui interval de timp.

Zăcămintele Cretacicului târziu ale formațiunii Alcântara au fost interpretate ca un habitat umed al pădurilor tropicale dominate de conifere , ferigi și cozi de cal . Aceste păduri au fost înconjurate de un peisaj arid până la semi-arid, care a fost probabil supus unor perioade scurte de precipitații abundente, urmate de perioade lungi de uscat. O mare abundență și o varietate de taxoni animale, cum ar fi dinozauri, pterosauri , șerpi, moluște , crocodilieni , notosucizi și pești au fost descoperite în formațiune. Taxonomice acvatice cunoscute din depozite includ mari coelacanth gigas Mawsonia ; raza Myliobatis sp. (de specii incerte); doi pești- sclerohinchi ; precum și mai multe pește osos , pește-ray înotătoare și lungfish specii. Rămășițe dinozaur fosile sugerează prezența diplodocoids ca Itapeuasaurus cajapioensis , bazale titanosaurs , gigantul theropod carcharodontosaurus sp., Un noasaurid strâns legat de Masiakasaurus și un dromaeosaurid . De asemenea, dinții caracteristici și un centru vertebral au fost referiți la Spinosaurus sp.

Cea mai mare parte a florei și faunei descoperite în formațiunea Alcântara a fost prezentă și în Africa de Nord în paturile Kem Kem din Maroc în timpul Cenomanianului; cu câteva excepții, inclusiv Oxalaia quilombensis, Atlanticopristis equatorialis , Equinoxiodus alcantariensis și Coringasuchus anisodontis . Potrivit lui Medeiros și colegilor săi, ansamblul Laje do Coringa poate fi legat și de formațiunea contemporană Bahariya din Egipt, care deține o combinație distinctă de taxoni cheie constituind Spinosaurus aegyptiacus , Carcharodontosaurus saharicus și Onchopristis numidus . Această asemănare extremă între biota Cretacică a Braziliei și cea a Africii este rezultatul conexiunii lor ca părți ale supercontinentului Gondwana (care cuprindea majoritatea maselor terestre ale emisferei sudice moderne). Această conexiune a fost întreruptă de rifturi și împrăștierea fundului mării în urmă cu 130-110 milioane de ani. Ulterior, ansamblurile transoceanice ar fi continuat să evolueze separat, contribuind la mici diferențe între taxoni. Machado a declarat că Insula Cajual era încă atașată continentului african în timpul Cenomanianului. În mod similar, Medeiros și colegii săi au remarcat că prezența unui lanț insular sau a unei alte conexiuni terestre de durată în acel timp ar putea explica asemănările faunistice.

Fotografie a unui indian Gharial prezentat cu fălcile extinse închise și dinții care se întrepătrund, similar cu botul unui spinosaurid
Un gharial indian , care prezintă aceeași formă de rozetă interconectată văzută în vârfurile botului spinosaurid

Ca spinozaur , Oxalaia ar fi avut membrele anterioare mari și robuste; membrele posterioare relativ scurte; coloane neuronale alungite (proiecții în sus ale vertebrelor) care formează o creastă sau o navă pe spatele acesteia; și spini neurali înalți pe vertebrele sale caudale care - similar cu cozile crocodilienilor moderni - ar fi putut ajuta la înot. Spinosauridele probabil și-au petrecut cea mai mare parte a timpului aproape sau în apă și s-au hrănit mai ales cu animale acvatice, evitând concurența directă cu alți prădători mari, dar fiind capabili să se întrețină pe animale terestre, dacă este necesar. Un astfel de comportament este observat în cazuri cum ar fi oasele iguanodontide juvenile găsite în cavitatea stomacală a unei fosile Baryonyx și a unui dinte Iritator încorporat în rămășițele pterosaurului. Dinții conici, transversali în formă de oval ai Oxalaia și deschiderile sale nazale, care au fost retrași mai în spate pe craniu decât în ​​majoritatea teropodelor (care ar putea evita apele care intră în nările sale în timpul pescuitului) sunt caracteristici spinosauridelor. Ambele caracteristici sunt adaptări utile pentru prinderea și hrănirea cu pești. Fălcile frontale extinse și interconectate și dinții pătrunzători ai spinozaurilor au funcționat ca o capcană eficientă pentru pești, o trăsătură prezentată și de gharialul indian - cel mai piscivor crocodilian existent. Kellner a comparat aspectul general al craniilor spinosauride cu cele ale aligatorilor .

Referințe

linkuri externe

  • Date legate de Oxalaia la Wikispecies