Comunicarea plantelor - Plant communication
Plantele pot fi expuse la mulți factori de stres, cum ar fi boli, schimbări de temperatură, erbivore, leziuni și multe altele. Prin urmare, pentru a răspunde sau a fi gata pentru orice fel de stare fiziologică, trebuie să dezvolte un fel de sistem pentru supraviețuirea lor în momentul și / sau pentru viitor. Comunicarea plantelor cuprinde comunicarea utilizând compuși organici volatili, semnalizare electrică și rețele micorizale comune între plante și o serie de alte organisme, cum ar fi microbii solului , alte plante (de aceeași specie sau alte specii), animale, insecte și ciuperci. Plantele comunică printr-o serie de compuși organici volatili (COV) care pot fi separați în patru mari categorii, fiecare produs de căi chimice distincte: derivați ai acizilor grași , fenilpropanoizi / benzenoizi , derivați de aminoacizi și terpenoizi . Datorită constrângerilor fizice / chimice, majoritatea COV-urilor au o masă moleculară mică (<300 Da), sunt hidrofobe și au presiuni mari de vapori. Răspunsurile organismelor la COV emise de plante variază de la atragerea prădătorului unui erbivor specific pentru a reduce daunele mecanice cauzate plantei la inducerea apărării chimice a unei plante vecine înainte ca aceasta să fie atacată. În plus, gazda de COV emise variază de la plantă la plantă, unde, de exemplu, Venus Fly Trap poate emite COV pentru a viza în mod specific și a atrage prada înfometată. În timp ce aceste COV conduc de obicei la o rezistență crescută la plantele învecinate, nu există niciun beneficiu clar pentru planta emitentă în a ajuta plantele din apropiere. Ca atare, dacă plantele învecinate au evoluat capabilitatea de a „asculta” sau dacă există un compromis necunoscut, este supus multor dezbateri științifice.
Comunicare volatilă
În Runyon și colab. În 2006, cercetătorii demonstrează modul în care planta parazită , Cuscuta pentagona (dodder de câmp), folosește COV pentru a interacționa cu diferite gazde și pentru a determina locațiile. Răsadurile de ciuperci prezintă o creștere directă către plantele de tomate ( Lycopersicon esculentum ) și, în mod specific, compușii organici volatili ai plantelor de tomate. Acest lucru a fost testat prin cultivarea unui răsad de buruieni dodder într-un mediu limitat, conectat la două camere diferite. O cameră conținea COV de roșii, în timp ce cealaltă avea plante de roșii artificiale. După 4 zile de creștere, răsadul de buruieni dodder a arătat o creștere semnificativă spre direcția camerei cu COV de tomate. Experimentele lor au arătat, de asemenea, că puieții de buruieni dodder ar putea distinge între COV de grâu ( Triticum aestivum ) și volatile plantelor de tomate. Ca atunci când o cameră a fost umplută cu fiecare dintre cele două COV-uri diferite, buruienile dodder au crescut spre plantele de roșii, deoarece unul dintre COV-urile din grâu este respingător. Aceste descoperiri arată dovezi că compușii organici volatili determină interacțiunile ecologice dintre speciile de plante și arată o semnificație statistică că buruienile dodderului pot distinge între diferite specii de plante prin detectarea COV-urilor lor.
Comunicația dintre tomate și plante este examinată în continuare în Zebelo și colab. 2012, care studiază răspunsul plantelor de roșii la erbivor. La ierbivori de Spodoptera littoralis , plantele de tomate emit COV care sunt eliberate în atmosferă și induc răspunsuri la plantele de tomate învecinate. Când COV-urile induse de erbivor se leagă de receptorii de pe alte plante din roșii din apropiere, răspunsurile apar în câteva secunde. Plantele vecine experimentează o depolarizare rapidă a potențialului celular și o creștere a calciului citosolic. Receptorii vegetali se găsesc cel mai frecvent pe membranele plasmatice, precum și în citosol, reticul endoplasmatic, nucleu și alte compartimente celulare. COV-urile care se leagă de receptorii plantelor induc adesea amplificarea semnalului prin acțiunea mesagerilor secundari, inclusiv fluxul de calciu, așa cum se observă ca răspuns la erbivorul vecin. Aceste substanțe volatile emise au fost măsurate prin GC-MS și cele mai notabile au fost 2-hexenal și 3-hexenal acetat. S-a constatat că depolarizarea a crescut odată cu creșterea concentrațiilor volatile ale frunzelor verzi . Aceste rezultate indică faptul că plantele de roșii comunică între ele prin indicii volatile în aer, iar atunci când aceste COV sunt percepute de plantele receptoare, răspunsuri precum depolarizarea și influxul de calciu apar în câteva secunde.
Terpenoizi
Terpenoizii facilitează comunicarea între plante și insecte, mamifere, ciuperci, microorganisme și alte plante. Terpenoizii pot acționa atât ca atrăgători, cât și ca agenți de respingere pentru diferite insecte. De exemplu, gândacii de lăstari de pin ( Tomicus piniperda ) sunt atrași de anumite monoterpene ((+/-) - a-pinene , (+) - 3-carene și terpinolene) produse de pinii scoți ( Pinus sylvestris ), în timp ce sunt respinși de alții (cum ar fi verbenona ).
Terpenoizii sunt o familie mare de molecule biologice cu peste 22.000 de compuși. Terpenoizii sunt similari terpenelor din scheletul lor de carbon, dar spre deosebire de terpene conțin grupe funcționale . Structura terpenoidelor este descrisă de regula biogenetică a isoprenului, care afirmă că terpenoidele pot fi considerate a fi făcute din subunități izoprenoide , dispuse fie regulat, fie neregulat. Biosinteza terpenoidelor are loc prin căile fosfat de metileritritol (MEP) și acidul mevalonic (MVA), ambele incluzând izopentenil difosfatul (IPP) și dimetilalil difosfatul (DMAPP) ca componente cheie. Calea MEP produce hemiterpene , monoterpene , diterpene și derivați carotenoizi volatili , în timp ce calea MVA produce sesquiterpene .
Semnalizare electrică
Mulți cercetători au arătat că plantele au capacitatea de a utiliza semnalizarea electrică pentru a comunica de la frunze la tulpină până la rădăcini. Începând cu sfârșitul anilor 1800, oamenii de știință, cum ar fi Charles Darwin , au examinat ferigi și capcane pentru musca Venus, deoarece au prezentat modele de excitație similare cu nervii animalelor. Cu toate acestea, mecanismele din spatele acestei semnalizări electrice nu sunt bine cunoscute și sunt un subiect actual al cercetărilor în curs. O plantă poate produce semnalizare electrică ca răspuns la răniri, temperaturi extreme, condiții de sare ridicată, condiții de secetă și alți stimuli diferiți.
Există două tipuri de semnale electrice pe care o instalație le folosește. Primul este potențialul de acțiune și al doilea este potențialul de variație .
Similar potențialelor de acțiune la animale, potențialele de acțiune ale plantelor sunt caracterizate ca „totul sau nimic”. Acesta este mecanismul înțeles pentru modul în care sunt inițiate potențialele de acțiune a plantelor :
- Un stimul activează în mod tranzitor și reversibil canalele ionice de calciu
- O scurtă explozie de ioni de calciu în celulă prin canalele deschise de calciu
- Ionii de calciu inactivează reversibil activitatea H + -ATPazei
- Depolarizarea (datorită influxului de ioni de calciu) activează canalele de clorură cu tensiune, provocând ieșirea ionilor de clorură din celulă și provocând o depolarizare suplimentară
- Calciul-ATPaze scade concentrația de calciu intracelular prin pomparea ionilor de calciu în exteriorul celulei (acest lucru permite reactivarea H + -ATPazei și inițierea repolarizării)
- Repolarizarea are loc atunci când H + -ATPaza activată pompează H + din celulă și canalele deschise K + permit fluxul K + către exteriorul celulei
Potențialele de membrană în repaus ale plantelor variază de la -80 la -200 mV. Activitatea ridicată a H + -ATPazei corespunde hiperpolarizării (până la -200mV), ceea ce face mai greu depolarizarea și declanșarea unui potențial de acțiune. Acesta este motivul pentru care este esențial ca ionii de calciu să inactiveze activitatea H + -ATPazei, astfel încât să se poată ajunge la depolarizare. Când se activează canalele de clorură cu tensiune închisă și se produce depolarizarea completă, ionii de calciu sunt pompați din celulă (printr-o calciu-ATPază), astfel încât activitatea H + -ATPază să reia, astfel încât celula să poată repolariza.
Interacțiunea calciului cu H + -ATPaza se realizează printr-o kinază . Prin urmare, influxul de calciu determină activarea unei kinaze care fosforilează și dezactivează H + -ATPaza, astfel încât celula să se depolarizeze. Nu este clar dacă toată concentrația intracelulară crescută a ionilor de calciu se datorează exclusiv activării canalului de calciu. Este posibil ca activarea tranzitorie a canalelor de calciu să provoace un aflux de ioni de calciu în celulă care activează depozitele intracelulare de ioni de calciu care să fie eliberate și ulterior să provoace depolarizarea (prin inactivarea H + -ATPazei și activarea canalelor de clorură cu tensiune închisă).
Potențialele de variație s-au dovedit greu de studiat și mecanismul lor este mai puțin cunoscut decât potențialele de acțiune. Potențialele de variație sunt mai lente decât potențialele de acțiune, nu sunt considerate „toate sau nimic” și ele însele pot declanșa mai multe potențiale de acțiune. Înțelegerea actuală este că, în urma rănirii sau a altor evenimente stresante, presiunea turgorului unei plante se schimbă, eliberând o undă hidraulică în întreaga plantă, care este transmisă prin xilem . Această undă hidraulică poate activa canalele închise sub presiune din cauza schimbării bruște a presiunii. Mecanismul lor ionic este foarte diferit de potențiale de acțiune și se crede a implica inactivarea de tip P H + -ATPaza .
Semnalizarea electrică la distanță mare în plante se caracterizează prin semnalizarea electrică care are loc pe distanțe mai mari decât intervalul unei singure celule. În 1873, Sir John Burdon-Sanderson a descris potențialele de acțiune și propagarea lor pe distanțe lungi prin plante. Potențialele de acțiune din plante sunt realizate printr-o rețea vasculară a plantelor (în special floema ), o rețea de țesuturi care conectează toate diferitele organe ale plantei, transportând molecule de semnalizare în întreaga plantă. Creșterea frecvenței potențialelor de acțiune face ca floema să devină din ce în ce mai legată . În floem, propagarea potențialelor de acțiune este dictată de fluxurile de ioni clorură, potasiu și calciu, dar mecanismul exact de propagare nu este bine înțeles. Alternativ, transportul potențialelor de acțiune pe distanțe locale scurte este distribuit în întreaga plantă prin conexiuni plasmodesmatale între celule.
Când o plantă răspunde la stimuli, uneori timpul de răspuns este aproape instantaneu, ceea ce este mult mai rapid decât semnalele chimice sunt capabile să călătorească. Cercetările actuale sugerează că semnalizarea electrică poate fi responsabilă. În special, răspunsul unei plante la o rană este trifazic. Faza 1 este o creștere imediată mare a expresiei genelor țintă. Faza 2 este o perioadă de repaus. Faza 3 este o reglare ascendentă slăbită și întârziată a acelorași gene țintă ca și faza 1. În faza 1, viteza reglării ascendente este aproape instantanee, ceea ce i-a determinat pe cercetători să teoretizeze că răspunsul inițial al unei plante este prin potențialele de acțiune și potențialele de variație, spre deosebire la semnalizarea chimică sau hormonală care este cel mai probabil responsabilă pentru răspunsul de fază 3.
La evenimente stresante, există variații în răspunsul unei plante. Adică, nu este întotdeauna cazul ca o plantă să răspundă cu un potențial de acțiune sau potențial de variație . Cu toate acestea, atunci când o plantă generează fie un potențial de acțiune, fie un potențial de variație, unul dintre efectele directe poate fi reglarea ascendentă a expresiei unei anumite gene. În special, inhibitorii de protează și calmodulina prezintă o expresie rapidă a genelor reglate în sus. În plus, etilena a arătat o reglare rapidă în sus a fructelor unei plante, precum și iasmonat în frunzele vecine până la o rană. În afară de expresia genelor, potențialele de acțiune și potențialele de variație pot duce, de asemenea, la mișcarea stomatală și a frunzelor.
Pe scurt, semnalizarea electrică la plante este un instrument puternic de comunicare și controlează răspunsul unei plante la stimulii periculoși (cum ar fi ierbivorul ), ajutând la menținerea homeostaziei .
Comunicare subterană
Indicii chimice
Plantele Pisum sativum (mazăre de grădină) comunică indicii de stres prin rădăcinile lor pentru a permite plantelor vecine nestresate să anticipeze un factor de stres abiotic. Plantele de mazăre sunt cultivate în mod obișnuit în regiunile temperate din întreaga lume. Cu toate acestea, această adaptare permite plantelor să anticipeze stresurile abiotice, cum ar fi seceta. În 2011, Falik și colab. a testat capacitatea plantelor de mazăre neaccentuate de a simți și de a răspunde la indicii de stres inducând stres osmotic pe o plantă vecină. Falik și colab. a supus rădăcina unei plante induse extern la manitol pentru a provoca stres osmotic și condiții asemănătoare secetei. Cinci plante nestresate se învecinează pe ambele părți ale acestei plante stresate. Pe de o parte, plantele neaccentuate și-au împărtășit sistemul rădăcină cu vecinii pentru a permite comunicarea rădăcinii. Pe de altă parte, plantele neaccentuate nu împărtășeau sistemele radiculare cu vecinii lor.
Falik și colab. a constatat că plantele nestresate au demonstrat capacitatea de a simți și de a răspunde la indicii de stres emise de rădăcinile plantei stresate osmotic. În plus, plantele neaccentuate au fost capabile să trimită indicii suplimentare de stres către alte plante neacordate învecinate pentru a retransmite semnalul. Un efect în cascadă al închiderii stomatale a fost observat la plantele vecine nestresate care își împărtășeau sistemul de înrădăcinare, dar nu a fost observat la plantele nestresate care nu împărtășeau sistemul lor de înrădăcinare. Prin urmare, plantele vecine demonstrează capacitatea de a simți, integra și răspunde la indicii de stres transmise prin rădăcini. Deși Falik și colab. nu a identificat substanța chimică responsabilă pentru perceperea indicilor de stres, cercetare realizată în 2016 de Delory și colab. sugerează mai multe posibilități. Au descoperit că rădăcinile plantelor sintetizează și eliberează o gamă largă de compuși organici, inclusiv substanțe dizolvate și substanțe volatile (adică terpene). Ei au citat cercetări suplimentare care demonstrează că moleculele emise de rădăcini au potențialul de a induce răspunsuri fiziologice la plantele învecinate, fie direct, fie indirect, prin modificarea chimiei solului. Mai mult, Kegge și colab. a demonstrat că plantele percep prezența vecinilor prin schimbări în disponibilitatea apei / nutrienților, a exsudatelor radiculare și a microorganismelor solului.
Deși mecanismul care stă la baza spaliilor de stres emise de rădăcini rămâne în mare parte necunoscut, Falik și colab. a sugerat că hormonul vegetal acid abscisic (ABA) poate fi responsabil pentru integrarea răspunsului fenotipic observat (închidere stomatală). Sunt necesare cercetări suplimentare pentru a identifica un mecanism bine definit și implicațiile potențiale de adaptare pentru vecinii de pregătire pentru pregătirea viitoarelor stresuri abiotice; cu toate acestea, o revizuire a literaturii de către Robbins și colab. publicat în 2014 a caracterizat endodermul rădăcinii ca un centru de control al semnalizării ca răspuns la stresele de mediu abiotice, inclusiv seceta. Au descoperit că hormonul vegetal ABA reglează răspunsul endodermic al rădăcinii în anumite condiții de mediu. În 2016, Rowe și colab. a validat experimental această afirmație arătând că ABA a reglementat creșterea rădăcinii în condiții de stres osmotic. În plus, modificările concentrațiilor de calciu citosolic acționează ca semnale pentru închiderea stomatelor ca răspuns la indicii de stres de secetă. Prin urmare, fluxul de substanțe dizolvate, substanțe volatile, hormoni și ioni este probabil implicat în integrarea răspunsului la indicii de stres emise de rădăcini.
Rețele de micorize
O altă formă de comunicare a plantelor are loc prin rețelele lor rădăcină. Prin rădăcini, plantele pot împărtăși multe resurse diferite, inclusiv carbon, azot și alți nutrienți. Acest transfer de carbon sub sol este examinat în Philip și colab. 2011. Obiectivele acestei lucrări au fost de a testa dacă transferul de carbon a fost bidirecțional, dacă o specie a avut un câștig net în carbon și dacă mai mult carbon a fost transferat prin calea solului sau rețeaua comună de micorize (CMN). CMN apar atunci când micelii fungici leagă rădăcinile plantelor împreună. Cercetătorii au urmărit răsaduri de mesteacăn de hârtie și brad Douglas într-o seră timp de 8 luni, unde legăturile hifale care le-au încrucișat rădăcinile au fost fie tăiate, fie lăsate intacte. Experimentul a măsurat cantități de carbon etichetat schimbate între răsaduri. S-a descoperit că a existat într-adevăr o împărțire bidirecțională a carbonului între cele două specii de arbori, bradul Douglas primind un ușor câștig net de carbon. De asemenea, carbonul a fost transferat atât prin sol, cât și prin căile CMN, deoarece transferul a avut loc atunci când legăturile CMN au fost întrerupte, dar mult mai mult transfer a avut loc atunci când CMN-urile au fost lăsate neîntrerupte.
Acest experiment a arătat că, prin legarea miceliei fungice a rădăcinilor a două plante, plantele sunt capabile să comunice între ele și să transfere substanțe nutritive, precum și alte resurse prin rețelele radiculare sub sol. Mai multe studii continuă să susțină că această „discuție cu copacii” subterană este crucială în adaptarea ecosistemelor forestiere. Genotipurile plantelor au arătat că trăsăturile fungice micorizice sunt ereditare și joacă un rol în comportamentul plantelor. Aceste relații cu rețelele fungice pot fi mutualiste, comensale sau chiar parazitare. S-a demonstrat că plantele pot schimba rapid comportamentul, cum ar fi creșterea rădăcinilor, creșterea lăstarilor, rata fotosintetică și mecanismele de apărare ca răspuns la colonizarea micoriză. Prin intermediul sistemelor radiculare și a rețelelor comune de micoriză, plantele sunt capabile să comunice între ele sub pământ și să modifice comportamentele sau chiar să împartă substanțe nutritive în funcție de diferitele indicii de mediu.
Vezi si
Referințe
Lecturi suplimentare
- Peter Wohlleben; Suzanne Simard; Tim Flannery (2016). Viața ascunsă a copacilor: ce simt, cum comunică - descoperiri dintr-o lume secretă . Traducere de Jane Billinghurst. Greystone Books. ISBN 978-1771642484.