polihete -Polychaete

Polihete
Interval temporal:Cambrian (sau mai devreme?) – prezent
„O varietate de viermi marini”: farfurie din Das Meer de MJ Schleiden (1804–1881)
„O varietate de viermi marini”: farfurie din Das Meer de MJ Schleiden (1804–1881)
Clasificarea științificăEditați această clasificare
Regatul: Animalia
Filum: Annelida
Clasă: Polychaeta
Grube, 1850
Grupuri incluse
Taxoni incluși cladistic , dar excluși în mod tradițional

Chaetopteridae

Polychaeta ( / ˌ p ɒ l ɪ ˈ k t ə / ) este o clasă parafiletică de viermi anelide în general marini , numiți în mod obișnuit viermi cu peri sau polihete ( / ˈ p ɒ l ɪ ˌ k t s / ). Fiecare segment al corpului are o pereche de proeminențe cărnoase numite parapodi care poartă mulți peri, numiți chaetae , care sunt făcute din chitină . Peste 10.000 de specii sunt descrise în această clasă. Reprezentanții comuni includ viermele ( Arenicola marina ) și viermele de nisip sau viermele de scoici Alitta .

Polihetele ca clasă sunt robuste și răspândite, cu specii care trăiesc în cele mai reci temperaturi oceanice din câmpia abisală , până la forme care tolerează temperaturile extrem de ridicate din apropierea gurilor hidrotermale . Polihetele apar pe tot oceanele Pământului la toate adâncimile, de la forme care trăiesc sub formă de plancton în apropierea suprafeței, până la un specimen de 2 până la 3 cm (încă neclasificat) observat de sonda oceanică robot Nereus la fundul adâncului Challenger , cel mai adânc. loc cunoscut în oceanele Pământului. Doar 168 de specii (mai puțin de 2% din toate polihetele) sunt cunoscute din apele dulci.

Descriere

Polichetele sunt viermi segmentați, în general mai mici de 10 cm (4 inchi) în lungime, deși variază la extreme de la 1 mm (0,04 inchi) la 3 m (10 ft), la Eunice aphroditois . Ele pot fi uneori viu colorate și pot fi irizate sau chiar luminiscente . Fiecare segment poartă o pereche de parapode asemănătoare paletelor și foarte vascularizate , care sunt folosite pentru mișcare și, la multe specii, acționează ca suprafețe respiratorii primare ale viermelui . Din parapodie se proiectează mănunchiuri de peri, numite chaetae .

Cu toate acestea, polihetele diferă foarte mult de acest model generalizat și pot prezenta o gamă de forme diferite ale corpului. Cele mai generalizate polihete sunt cele care se târăsc de-a lungul fundului, dar altele s-au adaptat la multe nișe ecologice diferite , inclusiv vizuinarea, înotul, viața pelagică , locuirea în tuburi sau plictisirea, comensalismul și parazitismul , necesitând diverse modificări ale structurilor corpului lor.

Capul, sau prostomium , este relativ bine dezvoltat, în comparație cu alte anelide. Se proiectează înainte peste gura, care, prin urmare, se află pe partea inferioară a animalului. Capul include în mod normal două până la patru perechi de ochi, deși unele specii sunt oarbe. Acestea sunt de obicei structuri destul de simple, capabile să distingă doar lumina și întuneric, deși unele specii au ochi mari cu lentile care pot fi capabile de o viziune mai sofisticată, inclusiv ochii complexi ai Alciopidelor care rivalizează cu ochii de cefalopode și vertebrate.

Multe specii prezintă bioluminiscență ; opt familii au specii luminoase.

Capul include, de asemenea, o pereche de antene , palpi în formă de tentacule și o pereche de gropi căptușite cu cili , cunoscute sub numele de „organe nucale”. Aceștia din urmă par a fi chemoreceptori și ajută viermele să caute hrană.

Anatomie și fiziologie internă

Anatomia generală a polihetului
Phyllodoce rosea

Suprafața exterioară a peretelui corpului constă dintr-un epiteliu columnar simplu acoperit de o cuticulă subțire . Sub acesta, în ordine, se află un strat subțire de țesut conjunctiv, un strat de mușchi circular, un strat de mușchi longitudinal și un peritoneu care înconjoară cavitatea corpului . Mușchii oblici suplimentari mișcă parapozii. La majoritatea speciilor cavitatea corpului este împărțită în compartimente separate prin foi de peritoneu între fiecare segment, dar la unele specii este mai continuă.

Gura polihetelor este situată pe peristomiu , segmentul din spatele prostomiului , și variază ca formă în funcție de dieta lor, deoarece grupul include prădători, ierbivore, hrănitoare filtrante, scavengers și paraziți. În general, totuși, ei posedă o pereche de fălci și un faringe care poate fi răsturnat rapid, permițând viermilor să apuce hrana și să o tragă în gură. La unele specii, faringele este modificat într-o proboscis lungă . Tubul digestiv este un tub simplu, de obicei cu un stomac parțial.

Cele mai mici specii, și cele adaptate la vizuinări, nu au branhii , respirând doar prin suprafețele corpului. Majoritatea celorlalte specii au branhii externe, adesea asociate cu parapodia.

De obicei este prezent un sistem circulator simplu, dar bine dezvoltat. Cele două vase de sânge principale furnizează vase mai mici pentru a furniza parapodia și intestinul. Sângele curge înainte în vasul dorsal, deasupra intestinului, și revine în jos prin corp în vasul ventral, sub intestin. Vasele de sânge în sine sunt contractile, ajutând la împingerea sângelui, astfel încât majoritatea speciilor nu au nevoie de inimă. În câteva cazuri, totuși, pompe musculare analoge cu o inimă se găsesc în diferite părți ale sistemului. În schimb, unele specii au un sistem circulator redus sau deloc, transportând oxigen în fluidul celomic care le umple cavitățile corpului.

Sângele poate fi incolor sau poate avea oricare dintre cei trei pigmenți respiratori diferiți. Cea mai comună dintre acestea este hemoglobina , dar unele grupuri au hemeritrina sau clorocruorina de culoare verde , în schimb.

Sistemul nervos este format dintr-un cordon nervos ventral simplu sau dublu care se întinde pe lungimea corpului, cu ganglioni și o serie de nervi mici în fiecare segment. Creierul este relativ mare, în comparație cu cel al altor anelide, și se află în partea superioară a capului. O glandă endocrină este atașată de suprafața posterioară ventrală a creierului și pare să fie implicată în activitatea reproductivă. Pe lângă organele senzoriale de pe cap, pe corp apar și pete fotosensibile ale ochilor, statocisturi și numeroase terminații nervoase senzoriale suplimentare, cel mai probabil implicate cu simțul tactil.

Polihetele au un număr variabil de protonefridie sau metanefridie pentru excretarea deșeurilor, care în unele cazuri pot fi relativ complexe ca structură. Corpul conține, de asemenea, țesut „cloragogen” verzui, similar cu cel găsit în oligochete , care pare să funcționeze în metabolism, într-un mod similar cu cel al ficatului de vertebrate .

Cuticula este construită din fibre de colagen reticulate și poate avea o grosime de 200 nm până la 13 mm. Fălcile lor sunt formate din colagen sclerotizat , iar setele lor din chitină sclerotizată .

Ecologie

Viermele Pompei trăiește la adâncimi mari prin gurile hidrotermale la temperaturi de până la 80 °C
Hesiocaeca methanicola trăiește la mare adâncime pe gheață de metan
Viermele tubului de scurgere rece Lamellibrachia poate trăi peste 250 de ani
Viermele Bobbit prădător

Polihetele sunt extrem de variabile atât ca formă, cât și ca stil de viață și includ câțiva taxoni care înoată printre plancton sau deasupra câmpiei abisale . Majoritatea vizuinii sau construiesc tuburi în sediment, iar unii trăiesc ca comensali . Câteva specii, aproximativ 80 (mai puțin de 0,5% din specii), sunt parazite. Acestea includ atât ectoparaziți , cât și endoparaziți . Polihetele ectoparazitare se hrănesc cu piele, sânge și alte secreții, iar unele sunt adaptate pentru a trece prin suprafețe dure, de obicei calcare, cum ar fi cochiliile moluștelor. Aceste polihete „plictisitoare” pot fi parazite, dar pot fi oppurtuniste sau chiar simbioți obligatorii (comensali).

Formele mobile ( Errantia ) tind să aibă organe de simț și fălci bine dezvoltate, în timp ce formele staționare ( Sedentaria ) le lipsesc, dar pot avea branhii sau tentacule specializate folosite pentru respirație și hrănire prin depunere sau filtrare, de exemplu, viermi ventilator . Polihetele subacvatice au piese bucale eversibile folosite pentru a captura prada. Câteva grupuri au evoluat pentru a trăi în medii terestre, cum ar fi Namanereidinae cu multe specii terestre, dar sunt limitate la zonele umede. Unii au evoluat chiar și invaginări cutanate pentru schimbul aerian de gaze.

Polihete notabile

  • Un polihet notabil, viermele Pompei ( Alvinella pompejana ), este endemic în gurile hidrotermale din Oceanul Pacific. Viermii din Pompei sunt printre cele mai tolerante animale complexe cunoscute.
  • Un gen descoperit recent, Osedax , include o specie supranumită „floarea muciului care mănâncă oase”.
  • Un alt polihet remarcabil este Hesiocaeca methanicola , care trăiește pe zăcăminte de clatrat de metan .
  • Lamellibrachia luymesi este un vierme tub de infiltratie rece care ajunge la lungimi de peste 3 m si poate fi cel mai longeviv animal, avand peste 250 de ani.
  • Un vierme polihet prădător cu mai multe picioare, încă neclasificat, a fost identificat doar prin observarea vehiculului subacvatic Nereus la fundul Challenger Deep , cea mai mare adâncime din oceane, aproape de 10.902 m (35.768 ft) adâncime. Avea aproximativ un inch lungime vizual, dar sonda nu a reușit să-l captureze, așa că nu a putut fi studiat în detaliu.
  • Viermele Bobbit ( Eunice aphroditois ) este o specie prădătoare care poate atinge o lungime de 3 m (10 ft)), cu un diametru mediu de 25 mm (1 inch).
  • Dimorphilus gyrociliatus , care are cel mai mic genom cunoscut dintre orice anelidă. Specia prezintă un dimorfism sexual extrem , femelele măsurând doar ~ 1 mm lungime și au un corp segmentat simplificat cu doar șase segmente, celom redus și fără apendice, parapodi sau chee. Masculii au doar 50 µm lungime, sunt formați din doar câteva sute de celule, nu au un sistem digestiv, trăiesc doar aproximativ o săptămână și au doar 68 de neuroni.

Reproducere

Majoritatea poliheților au sexe separate, în loc să fie hermafrodite. Cele mai primitive specii au o pereche de gonade în fiecare segment, dar majoritatea speciilor prezintă un anumit grad de specializare. Gonadele aruncă gameți imaturi direct în cavitatea corpului, unde își completează dezvoltarea. Odată maturați, gameții sunt aruncați în apa înconjurătoare prin canale sau deschideri care variază între specii sau, în unele cazuri, prin ruperea completă a peretelui corpului (și moartea ulterioară a adultului). Câteva specii copulează , dar cele mai multe își fecundează ouăle extern.

Ouăle fertilizate eclozează de obicei în larve trochofore , care plutesc printre plancton și, în cele din urmă, se metamorfizează în forma adultă prin adăugarea de segmente. Câteva specii nu au formă de larve, cu oul eclozand într-o formă asemănătoare cu adultul, iar la multe care au larve, trochoforul nu se hrănește niciodată, supraviețuind din gălbenușul care rămâne din ou.

Cu toate acestea, unele polihete prezintă strategii de reproducere remarcabile. Unele specii se reproduc prin epitochie . O mare parte a anului, acești viermi arată ca orice alt polihet care locuiește în vizuini, dar pe măsură ce se apropie sezonul de reproducere, viermele suferă o transformare remarcabilă, pe măsură ce noi segmente specializate încep să crească din partea din spate până când viermele poate fi împărțit clar în doua jumatati. Jumătatea din față, atoke, este asexuată. Noua jumătate din spate, responsabilă de reproducere, este cunoscută sub numele de epitoke. Fiecare dintre segmentele epitoke este plin de ouă și spermatozoizi și prezintă o singură pată oculară pe suprafața sa. Începutul ultimului trimestru lunar este indiciu pentru ca aceste animale să se înmulțească, iar epitokurile se eliberează de atokes și plutesc la suprafață. Petele oculare simt când epitoke-ul ajunge la suprafață și segmentele de la milioane de viermi explodează, eliberându-și ouăle și spermatozoizii în apă.

O strategie similară este folosită de viermele de adâncime Syllis ramosa , care trăiește în interiorul unui burete . Capătul din spate al viermelui se dezvoltă într-un „stolon” ​​care conține ovule sau spermatozoizi; acest stolon se desprinde apoi de viermele părinte și se ridică la suprafața mării, unde are loc fertilizarea.

Înregistrare fosilă

Fosilele de polihete din grupul tulpinilor sunt cunoscute din Sirius Passet Lagerstätte , un depozit sedimentar bogat din Groenlanda, datat provizoriu la Atdabanianul târziu ( cambrianul timpuriu ). Cel mai vechi găsit este Phragmochaeta caniculis . Multe dintre cele mai faimoase organisme Burgess Shale , cum ar fi Canadia , pot avea, de asemenea, afinități polihete. Wiwaxia , mult timp interpretată ca o anelidă, este acum considerată a reprezenta o moluște. O fosilă și mai veche, Cloudina , datează din perioada terminală Ediacaran ; aceasta a fost interpretată ca o polihetă timpurie, deși consensul este absent.

Fiind organisme cu corp moale , înregistrarea fosilă a polihetelor este dominată de fălcile lor fosilizate, cunoscute sub numele de scolecodonți , și de tuburile mineralizate pe care unii dintre ei le secretă. Cele mai importante polihete biomineralizante sunt serpulidele , sabelidele și cirratulidele . Cuticula polihetă are un anumit potențial de conservare; tinde să supraviețuiască cel puțin 30 de zile după moartea unui polihet. Deși biomineralizarea este de obicei necesară pentru a conserva țesutul moale după acest timp, prezența mușchiului polihet în șistul Burgess nemineralizat arată că acest lucru nu trebuie să fie întotdeauna cazul. Potențialul lor de conservare este similar cu cel al meduzelor .

Taxonomie și sistematică

Cap de Phyllodoce lineata
Penele viermelui de pene sunt folosite pentru a filtra apa
Viermii de cârpă pot fi periculoși la atingere, producând arsuri dureroase
Viermii de nisip mănâncă alge marine și microorganisme și pot fi mai lungi de patru picioare
Viermii tuburi giganți pot tolera niveluri extrem de ridicate de hidrogen sulfurat

Din punct de vedere taxonom, polihetele sunt considerate a fi parafiletice , ceea ce înseamnă că grupul exclude unii descendenți ai celui mai recent strămoș comun al său. Grupurile care pot descende din polihete includ oligohetele ( râme și lipitori ), sipunculanii și echiuranii . Pogonophora și Vestimentifera au fost odată considerate phyla separate, dar acum sunt clasificate în familia polihetelor Siboglinidae .

O mare parte din clasificarea de mai jos se potrivește cu Rouse și Fauchald, 1998, deși lucrarea respectivă nu se aplică ranguri deasupra familiei.

Clasificările mai vechi recunosc mult mai multe (sub)comenzi decât aspectul prezentat aici. Deoarece relativ puțini taxoni poliheți au fost supuși analizei cladistice , unele grupuri care sunt de obicei considerate invalide astăzi pot fi în cele din urmă restabilite.

Aceste diviziuni s-au dovedit a fi mai ales parafiletice în ultimii ani.

Vezi si

Referințe

Bibliografie

  • Campbell, Reece și Mitchell. Biologie. 1999.
  • Rouse, Greg W.; Fauchald, Kristian (1998). „Opinii recente despre statutul, delimitarea și clasificarea Annelidei” . Zoolog american . 38 (6): 953–964. doi : 10.1093/icb/38.6.953 .

Note

linkuri externe