ARN polimeraza III - RNA polymerase III

În celulele eucariote, ARN polimeraza III (numită și Pol III ) transcrie ADN-ul pentru a sintetiza rRNA 5S ribosomal , ARNt și alți ARN mici.

Genele transcrise de ARN Pol III se încadrează în categoria genelor „menajere” a căror expresie este necesară în toate tipurile de celule și în cele mai multe condiții de mediu. Prin urmare, reglarea transcripției Pol III este legată în primul rând de reglarea creșterii celulare și a ciclului celular , necesitând astfel mai puține proteine ​​reglatoare decât ARN polimeraza II . Cu toate acestea, în condiții de stres, proteina Maf1 reprimă activitatea Pol III. Rapamicina este un alt inhibitor al Pol III prin intermediul țintei sale directe TOR.

Transcriere

Procesul de transcriere (prin orice polimerază) implică trei etape principale:

  • Inițierea, care necesită construirea complexului ARN polimerază pe promotorul genei
  • Alungirea, sinteza transcriptului ARN
  • Încetarea, finisarea transcripției ARN și demontarea complexului ARN polimerază

Iniţiere

Inițierea: construcția complexului polimerazei pe promotor. Pol III este neobișnuit (în comparație cu Pol II) prin faptul că nu necesită secvențe de control în amonte de genă, în schimb bazându-se în mod normal pe secvențe de control interne - secvențe din secțiunea transcrisă a genei (deși secvențele din amonte sunt văzute ocazional, de exemplu, gena U6 snRNA are o caseta TATA din amonte , așa cum se vede în Promotorii Pol II).

Există trei clase de inițiere Pol III, corespunzătoare inițierii 5S rRNA, tRNA și U6 snRNA. În toate cazurile, procesul începe cu factori de transcripție care se leagă de secvențele de control și se încheie cu TFIIIB ( actor de transcripție T F pentru polimeraza III B ) fiind recrutat în complex și asamblând Pol III. TFIIIB constă din trei subunități: proteina de legare TATA (TBP), un factor legat de TFIIB ( BRF1 sau BRF2 pentru transcrierea unui subset de gene transcrise Pol III la vertebrate) și o unitate B-double-prime ( BDP1 ). Arhitectura generală prezintă similarități cu cea a lui Pol II.

Clasa I

Etape tipice în inițierea genei ARNr 5S (denumită și clasa I):

  • TFIIIA ( actor F de transcripție T pentru polimeraza III A ) se leagă de secvența de control a ARNr 5S intragene (situată în secvența ADN transcrisă ), blocul C (numit și caseta C).
  • TFIIIA servește ca o platformă care înlocuiește blocurile A și B pentru poziționarea TFIIIC într-o orientare față de locul de început al transcripției, care este echivalent cu ceea ce este observat pentru genele ARNt.
  • Odată ce TFIIIC este legat de complexul TFIIIA-ADN, ansamblul TFIIIB se desfășoară așa cum este descris pentru transcrierea ARNt.

Clasa II

Etape tipice ale inițierii genei tARN (denumită și clasa II):

  • TFIIIC ( actor F de transcripție T pentru polimeraza III C ) se leagă de două secvențe de control intragenice (aflate în secvența ADN transcrisă ), blocurile A și B (numite și caseta A și caseta B).
  • TFIIIC acționează ca un factor de asamblare care poziționează TFIIIB pentru a se lega de ADN la un situs centrat aproximativ 26 de perechi de baze în amonte de locul de început al transcripției.
  • TFIIIB este factorul de transcripție care asamblează Pol III la locul de început al transcrierii. Odată ce TFIIIB este legat de ADN, TFIIIC nu mai este necesar. TFIIIB joacă, de asemenea, un rol esențial în deschiderea promotorului.

Clasa III

Etape tipice într-o inițiere a genei snRNA U6 (denumită și clasa III) (documentată doar la vertebrate):

  • SNAPc ( SN ARN A ctivating P histamina c omplex; subunități: 1 , 2 , 3 , 4 , 5 ) (denumită și PBP și PTF) se leagă la PSE ( P roximal S equence E lement) centrat aproximativ 55 de perechi de baze în amonte față de site-ul de început al transcrierii. Acest ansamblu este mult stimulată de transcripție Pol II Factori Oct1 și STAF care se leaga de un amplificator-like DSE ( D istal S equence E lement) cel puțin 200 de perechi de baze în amonte de situsul de start al transcripției. Acești factori și elemente promotor sunt împărțite între transcrierea Pol II și Pol III a genelor snRNA.
  • SNAPc acționează pentru a asambla TFIIIB la o cutie TATA centrată pe 26 de perechi de baze în amonte de locul de pornire al transcrierii. Prezența unei cutii TATA specifică faptul că gena snRNA este transcrisă de Pol III mai degrabă decât de Pol II.
  • TFIIIB pentru transcripția U6 snRNA conține un paralog mai mic Brf1, Brf2.
  • TFIIIB este factorul de transcripție care asamblează Pol III la locul de început al transcrierii. Conservarea secvenței prezice că TFIIIB care conține Brf2 joacă, de asemenea, un rol în deschiderea promotorului.

Elongaţie

TFIIIB rămâne legat de ADN după inițierea transcripției de către Pol III (spre deosebire de factorii σ bacterieni și de majoritatea factorilor de transcripție bazali pentru transcrierea Pol II). Acest lucru duce la o rată ridicată a reinitierii transcripționale a genelor transcrise Pol III.

Rezilierea

Polimeraza III pune capăt transcripției la o mică întindere de poliU (5-6). În eucariote, nu este necesară o buclă de ac de păr , dar poate spori eficiența terminării la om.

ARN-uri transcrise

Tipurile de ARN transcrise din ARN polimeraza III includ:

Vezi si

Referințe