Proteina ribozomală - Ribosomal protein

O subunitate ribozomală mare ( PDB : 1FFK ).

O mică subunitate ribozomală ( PDB : 1FKA ).

Cele două subunități ribozomale. Proteinele sunt prezentate în albastru, iar lanțurile de ARN în maro și galben.

O proteină ribozomală ( proteină r sau proteină r ) este oricare dintre proteinele care, împreună cu ARNr , alcătuiesc subunitățile ribozomale implicate în procesul celular de traducere . E. coli , alte bacterii și Archaea au o subunitate mică 30S și o subunitate mare 50S, în timp ce oamenii și drojdiile au o subunitate mică 40S și o subunitate mare 60S. Subunitățile echivalente sunt frecvent numerotate diferit între bacterii, Archaea, drojdii și oameni.

O mare parte din cunoștințele despre aceste molecule organice provin din studiul ribozomilor E. coli . Toate proteinele ribozomale au fost izolate și au fost produși mulți anticorpi specifici. Acestea, împreună cu microscopia electronică și utilizarea anumitor reactive, au permis determinarea topografiei proteinelor din ribozom. Mai recent, o imagine atomică aproape completă (aproape) a proteinelor ribozomale apare din cele mai recente date crio-EM de înaltă rezoluție (inclusiv PDB : 5AFI ).

Conservare

Un copac al vieții din 2016 folosind 16 secvențe de proteine ​​ribozomale conservate universal

Proteinele ribozomale sunt printre cele mai bine conservate proteine ​​din toate formele de viață. Dintre cele 40 de proteine ​​găsite în diferite subunități ribozomale mici (RPS), 15 subunități sunt conservate universal în procariote și eucariote. Cu toate acestea, 7 subunități se găsesc numai în bacterii (bS21, bS6, bS16, bS18, bS20, bS21 și bTHX), în timp ce 17 subunități se găsesc doar în archaea și eucariote. De obicei, 22 de proteine ​​se găsesc în subunități mici bacteriene și 32 în drojdii, umane și cel mai probabil celelalte specii eucariote. Douăzeci și șapte (din 32) de proteine ​​ale subunității ribozomale mici eucariote sunt, de asemenea, prezente în arhee (nici o proteină ribozomală nu se găsește exclusiv în arhee), confirmând că sunt mai strâns legate de eucariote decât de bacterii.

Printre subunitățile ribozomale mari (RPL), 18 proteine ​​sunt universale, adică se găsesc atât în ​​bacterii, în eucariote, cât și în arhee. 14 proteine ​​se găsesc numai în bacterii, în timp ce 27 de proteine ​​se găsesc numai în arhee și eucariote. Din nou, archaea nu are proteine ​​unice pentru ei.

Esențialitate

În ciuda conservării lor ridicate de-a lungul a miliarde de ani de evoluție, absența mai multor proteine ​​ribozomale la anumite specii arată că subunitățile ribozomale au fost adăugate și pierdute pe parcursul evoluției. Acest lucru este reflectat și de faptul că mai multe proteine ​​ribozomale nu par a fi esențiale atunci când sunt eliminate. De exemplu, în E. coli nouă proteine ​​ribozomale (uL15, bL21, uL24, bL27, uL29, uL30, bL34, uS9 și uS17) sunt neesențiale pentru supraviețuire atunci când sunt șterse. Luate împreună cu rezultatele anterioare, 22 din cele 54 de gene proteice ribozomale E. coli pot fi șterse individual din genom. În mod similar, 16 proteine ​​ribozomale (uL1, bL9, uL15, uL22, uL23, bL28, uL29, bL32, bL33.1, bL33.2, bL34, bL35, bL36, bS6, bS20 și bS21) au fost șterse cu succes în Bacillus subtilis . Împreună cu rapoartele anterioare, 22 de proteine ​​ribozomale s-au dovedit a fi neesențiale în B. subtilis , cel puțin pentru proliferarea celulară.

Asamblare

În E. coli

Ribozomul E. coli are aproximativ 22 de proteine ​​în subunitatea mică (etichetate de la S1 la S22) și 33 de proteine ​​în subunitatea mare (oarecum contra-intuitiv numite L1 până la L36). Toate sunt diferite, cu trei excepții: o proteină se găsește în ambele subunități (S20 și L26), L7 și L12 sunt forme acetilate și metilate ale aceleiași proteine, iar L8 este un complex de L7 / L12 și L10. În plus, se știe că L31 există în două forme, lungimea completă la 7,9 kilodaltoni (kDa) și fragmentată la 7,0 kDa. Acesta este motivul pentru care numărul proteinelor dintr-un ribozom este de 56. Cu excepția S1 (cu o greutate moleculară de 61,2 kDa), celelalte proteine ​​variază în greutate între 4,4 și 29,7 kDa.

Experimente recente de proteomică de novo în care autorii au caracterizat in vivo intermediarii de asamblare a ribozomilor și factorii de asamblare asociați din celulele Escherichia coli de tip sălbatic folosind o abordare generală a spectrometriei de masă cantitative (qMS) au confirmat prezența tuturor componentelor subunităților mici și mari cunoscute și au identificat un total de 21 factori de asamblare ribozomici cunoscuți și potențial noi care se localizează în comun cu diverse particule ribozomale.

Dispunere în subunitatea ribozomală mică

În subunitatea mică (30S) a ribozomilor E. coli , proteinele notate uS4, uS7, uS8, uS15, uS17, bS20 se leagă independent de ARNr 16S. După asamblarea acestor proteine ​​de legare primară, uS5, bS6, uS9, uS12, uS13, bS16, bS18 și uS19 se leagă de ribozomul în creștere. Aceste proteine ​​potentează, de asemenea, adăugarea de uS2, uS3, uS10, uS11, uS14 și bS21. Legarea proteinelor de joncțiunile elicoidale este importantă pentru inițierea pliului terțiar corect al ARN-ului și pentru organizarea structurii generale. Aproape toate proteinele conțin unul sau mai multe domenii globulare. Mai mult decât atât, aproape toate conțin extensii lungi care pot contacta ARN-ul în regiuni de mare anvergură. Rezultate suplimentare de stabilizare rezultă din reziduurile de bază ale proteinelor, deoarece acestea neutralizează repulsia sarcinii a coloanei vertebrale de ARN. Există, de asemenea, interacțiuni proteină-proteină pentru a menține structura împreună prin interacțiuni electrostatice și de legătură cu hidrogen. Investigațiile teoretice au indicat efectele corelate ale legării proteinelor pe afinitățile de legare în timpul procesului de asamblare

În eucariote

Ribozomii din eucariote conțin 79-80 de proteine ​​și patru molecule de ARN ribozomal (ARNr). Chaperonele generale sau specializate solubilizează proteinele ribozomale și facilitează importul acestora în nucleu . Asamblarea ribozomului eucariot pare să fie condusă de proteinele ribozomale in vivo atunci când asamblarea este ajutată și de chaperone. Majoritatea proteinelor ribozomale se asamblează cu ARNc co-transcripțional, devenind asociate mai stabil pe măsură ce asamblarea continuă, iar siturile active ale ambelor subunități sunt construite ultima.

Tabel de proteine ​​ribozomale

În trecut, pentru aceeași proteină ribozomală au fost folosite diferite nomenclaturi în diferite organisme. Nu numai că numele nu erau coerente între domenii; denumirile difereau, de asemenea, între organismele dintr-un domeniu, cum ar fi oamenii și S. cervisiae , ambele eucariote. Acest lucru s-a datorat cercetătorilor care au atribuit nume înainte ca secvențele să fie cunoscute, provocând probleme pentru cercetări ulterioare. Următoarele tabele utilizează nomenclatura unificată de Ban et al, 2014. Aceeași nomenclatură este utilizată de curățarea „familiei” UniProt.

În general, proteinele ribozomale celulare trebuie numite pur și simplu folosind numele de domeniu încrucișat, de exemplu „uL14” pentru ceea ce în prezent se numește L23 la om. Pentru versiunile organelare se folosește un sufix, astfel încât "uL14m" se referă la uL14 mitocondrial uman ( MRPL14 ). Proteinele specifice organelor folosesc propriile prefixe între domenii, de exemplu „mS33” pentru MRPS33 și „cL37” pentru PSRP5. (Vezi cele două citări de mai jos, de asemenea parțial de Ban N, pentru nomenclaturile organelor.)

Vezi si

• Sit de legare a ribozomului operon alfa
• Liderul proteinei ribozomale L20
• Ribozom mitocondrial , pentru o listă a subunităților sale proteice

Referințe

Lecturi suplimentare

linkuri externe

• 30S Proteine ​​ribozomale la biochem.umd.edu
• Ribosomal + Protein la Biblioteca Națională de Medicină a SUA, Subiecte medicale (MeSH)
• Vizualizarea nomenclaturii proteinei ribozomale de la Ban și colab., Cu structuri adnotate de ribozomi celulari și organelari