Mușchi scheletic -Skeletal muscle

Mușchi scheletic
Muschiul scheletic.jpg
O vedere de sus în jos a mușchiului scheletic
Detalii
Sinonime Muschiul striat scheletic / Muschiul voluntar striat
Sistem Sistem muscular
Identificatori
latin muscularis skeletalis
Plasă D018482
TH H2.00.05.2.00002
Terminologie anatomică

Mușchii scheletici (numiți în mod obișnuit mușchi ) sunt organe ale sistemului muscular al vertebratelor care sunt atașate în mare parte prin tendoane de oasele scheletului . Celulele musculare ale mușchilor scheletici sunt mult mai lungi decât în ​​celelalte tipuri de țesut muscular și sunt adesea cunoscute sub numele de fibre musculare . Țesutul muscular al unui mușchi scheletic este striat – având un aspect dungat datorită aranjamentului sarcomerelor .

Muschii scheletici sunt muschi voluntari aflati sub controlul sistemului nervos somatic . Celelalte tipuri de mușchi sunt mușchiul cardiac care este de asemenea striat și mușchiul neted care este nestriat; ambele tipuri de țesut muscular sunt clasificate ca fiind involuntare sau sub controlul sistemului nervos autonom .

Un mușchi scheletic conține mai multe fascicule - mănunchiuri de fibre musculare. Fiecare fibră individuală și fiecare mușchi este înconjurat de un tip de strat de țesut conjunctiv al fasciei . Fibrele musculare sunt formate din fuziunea mioblastelor de dezvoltare într-un proces cunoscut sub numele de miogeneză care are ca rezultat celule lungi multinucleate . În aceste celule, nucleele numite mionuclei sunt localizate de-a lungul interiorului membranei celulare . Fibrele musculare au, de asemenea, mitocondrii multiple pentru a satisface nevoile energetice.

Fibrele musculare sunt la rândul lor compuse din miofibrile . Miofibrilele sunt compuse din filamente de actină și miozină numite miofilamente , repetate în unități numite sarcomere, care sunt unitățile funcționale de bază, contractile, ale fibrei musculare necesare contracției musculare . Mușchii sunt alimentați în principal de oxidarea grăsimilor și carbohidraților , dar reacțiile chimice anaerobe sunt, de asemenea, folosite, în special de fibrele cu contracție rapidă . Aceste reacții chimice produc molecule de adenozin trifosfat (ATP) care sunt folosite pentru a alimenta mișcarea capetelor de miozină .

Structura

Anatomie generală

Vederi din față și din spate ale mușchilor scheletici majori ai corpului uman
Vedere frontală a mușchilor scheletici majori
Vedere din spate a mușchilor scheletici majori

Există mai mult de 600 de mușchi scheletici în corpul uman, reprezentând aproximativ 40% până la 50% din greutatea corpului. Majoritatea mușchilor apar în perechi așezate bilateral pentru a servi ambele părți ale corpului. Mușchii sunt adesea clasificați ca grupuri de mușchi care lucrează împreună pentru a efectua o acțiune. În trunchi există mai multe grupuri musculare majore, inclusiv muşchii pectorali şi abdominali ; Mușchii intrinseci și extrinseci sunt subdiviziuni ale grupelor musculare ale mâinii , piciorului , limbii și mușchilor extraoculari ai ochiului . Mușchii sunt, de asemenea, grupați în compartimente, inclusiv patru grupuri în braț și cele patru grupuri în picior .

În afară de partea contractilă a unui mușchi constând din fibrele sale, un mușchi conține o parte necontractilă de țesut conjunctiv fibros dens care alcătuiește tendonul la fiecare capăt. Tendoanele atașează mușchii de oase pentru a da mișcarea scheletului. Lungimea unui mușchi include tendoanele. Țesutul conjunctiv este prezent în toți mușchii ca fascia profundă . Fascia profundă este specializată în mușchi pentru a cuprinde fiecare fibră musculară ca endomisiu ; fiecare fascicul muscular ca perimisiu , iar fiecare muschi individual ca epimisio . Împreună, aceste straturi sunt numite mysia . Fascia profundă separă, de asemenea, grupurile de mușchi în compartimente musculare.

Două tipuri de receptori senzoriali găsiți în mușchi sunt fusurile musculare și organele tendonului Golgi . Fusurile musculare sunt receptori de întindere localizați în abdomenul muscular. Organele tendonului Golgi sunt proprioceptori localizați la joncțiunea miotendinoasă care informează despre tensiunea unui mușchi .

Fibrele musculare scheletice

Redare 3D a unei fibre musculare scheletice

Celulele musculare scheletice sunt celulele contractile individuale dintr-un mușchi și sunt adesea denumite fibre musculare. Un singur mușchi, cum ar fi bicepsul la un bărbat adult tânăr, conține aproximativ 253.000 de fibre musculare.

Fibrele musculare scheletice sunt singurele celule musculare care sunt multinucleate cu nucleele adesea denumite mionuclei . Acest lucru are loc în timpul miogenezei cu fuziunea mioblastelor contribuind fiecare cu un nucleu. Fuziunea depinde de proteinele specifice mușchilor cunoscute sub numele de fusogeni numite myomaker și myomerger .

Mulți nuclei sunt necesari celulei musculare scheletice pentru cantitățile mari de proteine ​​și enzime necesare pentru a fi produse pentru funcționarea normală a celulei. O singură fibră musculară poate conține de la sute la mii de nuclee. O fibră musculară de exemplu în bicepsul uman cu o lungime de 10 cm poate avea până la 3000 de nuclei. Spre deosebire de celula non-musculară , unde nucleul este poziționat central, mionucleul este alungit și situat aproape de sarcolemă . Mionucleii sunt aranjați destul de uniform de-a lungul fibrei, fiecare nucleu având propriul său domeniu mionuclear unde este responsabil pentru susținerea volumului citoplasmei în acea secțiune particulară a miofibrei.

Un grup de celule stem musculare cunoscut sub numele de celule miozatelite , de asemenea celule satelit, se găsesc între membrana bazală și sarcolema fibrelor musculare. Aceste celule sunt în mod normal repaus, dar pot fi activate prin exerciții sau patologie pentru a furniza mionuclei suplimentari pentru creșterea sau repararea mușchilor.

Atașarea la tendoane

Mușchii se atașează de tendoane într-o regiune complexă de interfață cunoscută sub numele de joncțiune musculotendinoasă , cunoscută și sub denumirea de joncțiune miotendinoasă , o zonă specializată pentru transmiterea primară a forței. La interfața mușchi-tendon, forța este transmisă de la sarcomere din celulele musculare la tendon. Mușchii și tendoanele se dezvoltă în strânsă asociere, iar după unirea lor la joncțiunea miotendinoasă ele constituie o unitate dinamică pentru transmiterea forței de la contracția musculară la sistemul osos.

Aranjarea fibrelor musculare

Tipuri de mușchi după aranjarea fibrelor
Tipuri de mușchi pennat . A – unipennat ; B – bipennat ; C – multipennat

Arhitectura musculară se referă la aranjarea fibrelor musculare în raport cu axa de generare a forței , care merge de la originea unui mușchi până la inserția acestuia . Aranjamentele obișnuite sunt tipuri de mușchi paraleli și tipuri de mușchi pennat . În mușchii paraleli, fasciculele merg paralel cu axa de generare a forței, dar fasciculele pot varia în relația lor între ele și cu tendoanele lor. Aceste variații sunt observate în mușchii fusiformi , cu curele și convergenți . Un mușchi convergent are o formă triunghiulară sau în evantai, deoarece fibrele converg la inserția sa și sunt evantai larg la origine. Un exemplu mai puțin obișnuit de mușchi paralel este un mușchi circular, cum ar fi orbicularis oculi , în care fibrele sunt aranjate longitudinal, dar creează un cerc de la origine până la inserție. Aceste arhitecturi diferite pot provoca variații ale tensiunii pe care o poate crea un mușchi între tendoanele sale.

Fibrele din mușchii pennați rulează la un unghi față de axa de generare a forței. Acest unghi de pennație reduce forța efectivă a oricărei fibre individuale, deoarece trage efectiv în afara axei. Cu toate acestea, din cauza acestui unghi, mai multe fibre pot fi împachetate în același volum muscular, crescând aria secțiunii transversale fiziologice (PCSA). Acest efect este cunoscut sub numele de ambalare a fibrei și, în ceea ce privește generarea de forță, depășește cu mult eficiența-pierderea orientării în afara axei. Compensația vine în viteza generală de scurtare a mușchilor și în excursia totală. Viteza totală de scurtare a mușchilor este redusă în comparație cu viteza de scurtare a fibrelor, la fel ca distanța totală de scurtare. Toate aceste efecte scala cu unghiul de pennație; unghiurile mai mari duc la o forță mai mare datorită împachetării fibrelor crescute și PCSA, dar cu pierderi mai mari în viteza de scurtare și excursie. Tipurile de mușchi pennați sunt unipennate , bipennate și multipennate . Un mușchi unipennat are fibre unghiulare similare care se află pe o parte a tendonului. Un mușchi bipennat are fibre pe două părți ale unui tendon. Mușchii multipennați au fibre care sunt orientate în unghiuri multiple de-a lungul axei generatoare de forță, iar aceasta este cea mai generală și cea mai comună arhitectură.

Creșterea fibrelor musculare

Fibrele musculare cresc atunci când sunt antrenate și se micșorează când nu sunt folosite. Acest lucru se datorează faptului că exercițiile fizice stimulează creșterea miofibrilelor care măresc dimensiunea totală a celulelor musculare. Mușchii bine antrenați nu numai că pot adăuga mai multă dimensiune, dar pot dezvolta și mai multe mitocondrii , mioglobină , glicogen și o densitate mai mare a capilarelor . Cu toate acestea, celulele musculare nu se pot diviza pentru a produce celule noi și, ca rezultat, există mai puține celule musculare la un adult decât la un nou-născut.

Denumirea muşchilor

Există o serie de termeni folosiți în denumirea mușchilor, inclusiv cei care se referă la dimensiunea, forma, acțiunea, locația, orientarea lor și numărul lor de capete.

După mărime
brevis înseamnă scurt; longus înseamnă lung; longissimus înseamnă cel mai lung; magnus înseamnă mare; major înseamnă mai mare; maximus înseamnă cel mai mare; minor înseamnă mai mic și minim cel mai mic; latissimus înseamnă cel mai larg, iar vastus înseamnă imens. Acești termeni sunt adesea folosiți după un anumit mușchi, cum ar fi gluteus maximus și gluteus minimus .
După forma relativă
deltoid înseamnă triunghiular; quadratus înseamnă având patru laturi; rhomboideus înseamnă având o formă romboidă ; teres înseamnă rotund sau cilindric, iar trapez înseamnă având o formă trapezoidală ; serratus înseamnă cu dinți de ferăstrău; orbicularis înseamnă circular; pectinate înseamnă pieptănat; piriformis înseamnă în formă de pară; platys înseamnă plat și gracilis înseamnă zvelt. Exemple sunt pronator teres și pronator quadratus .
Prin acțiune
abductor îndepărtându-se de linia mediană; adductorul se deplasează spre linia mediană; depresorul se deplasează în jos; liftul se deplasează în sus; mișcarea flexorului care scade un unghi; mișcarea extensoarelor care măresc un unghi sau se îndreaptă; mișcarea pronatorului cu fața în jos ; supinatorul se mișcă cu fața în sus ; rotator intern care se rotește spre corp; rotatorul extern care se rotește departe de corp; sfincterul scade dimensiunea, iar tensorul dă tensiune la; mușchii fixatori servesc la fixarea unei articulații într-o poziție dată prin stabilizarea motorului principal în timp ce alte articulații se mișcă.
După numărul de capete
biceps doi; tricepsul trei și cvadricepsul patru.
După locație
numit după structura principală apropiată, cum ar fi mușchiul temporal (temporalis) din apropierea osului temporal . De asemenea , mai sus; infra- dedesubt, și sub- sub.
Prin orientarea fasciculului
Relativ cu linia mediană, rectus înseamnă paralel cu linia mediană; transversal înseamnă perpendicular pe linia mediană, iar oblic înseamnă diagonal pe linia mediană. Relativ la axa de generare a forței – tipuri de paralele și tipuri de mușchi pennați .

Tipuri de fibre

În general, există două tipuri de fibre musculare: Tipul I , care este lentă și Tipul II , care sunt rapide. Tipul II are două diviziuni de tip IIA (oxidativ) și tip IIX (glicolitic), dând trei tipuri principale de fibre. Aceste fibre au proprietăți metabolice, contractile și motorii relativ distincte . Tabelul de mai jos diferențiază aceste tipuri de proprietăți. Aceste tipuri de proprietăți – deși depind parțial de proprietățile fibrelor individuale – tind să fie relevante și măsurate la nivelul unității motorului, mai degrabă decât la nivelul fibrei individuale.

Diferite proprietăți ale diferitelor tipuri de fibre
Proprietăți Fibre de tip I Fibre de tip IIA Fibre de tip IIX
Tip unitate motor Oxidativ lent (SO) Oxidativ rapid/glicolitic (FOG) Glicolitic rapid (FG)
Viteza de contracție Încet Rapid Rapid
Forța de zvâcnire Mic Mediu Mare
Rezistenta la oboseala Înalt Înalt Scăzut
Conținut de glicogen Scăzut Înalt Înalt
Alimentare capilară Bogat Bogat Sărac
Densitatea capilară Înalt Intermediar Scăzut
Mioglobina Înalt Înalt Scăzut
culoare rosie Întuneric Întuneric Palid
Densitatea mitocondrială Înalt Înalt Scăzut
Capacitatea enzimei oxidative Înalt Intermediar-înalt Scăzut
Lățimea liniei Z Intermediar Lat Îngust
Activitatea ATPazei alcaline Scăzut Înalt Înalt
Activitatea ATPazei acide Înalt Mediu-înalt Scăzut

Culoarea fibrei

În mod tradițional, fibrele au fost clasificate în funcție de culoarea lor variabilă, care este o reflectare a conținutului de mioglobină . Fibrele de tip I par roșii din cauza nivelurilor ridicate de mioglobină. Fibrele musculare roșii tind să aibă mai multe mitocondrii și o densitate capilară locală mai mare. Aceste fibre sunt mai potrivite pentru rezistență și sunt lente la oboseală, deoarece folosesc metabolismul oxidativ pentru a genera ATP ( adenozin trifosfat ). Fibrele de tip II mai puțin oxidative sunt albe datorită mioglobinei relativ scăzute și dependenței de enzimele glicolitice.

Viteza de contracție

Fibrele pot fi, de asemenea, clasificate în funcție de capacitățile lor de contracție, în contracție rapidă și lentă. Aceste trăsături se suprapun în mare măsură, dar nu complet, clasificărilor bazate pe culoare, ATPază sau MHC.

Unii autori definesc o fibră de contracție rapidă ca fiind una în care miozina poate diviza ATP-ul foarte rapid. Acestea includ în principal fibrele ATPaza tip II și MHC tip II. Cu toate acestea, fibrele cu contracție rapidă demonstrează, de asemenea, o capacitate mai mare de transmitere electrochimică a potențialelor de acțiune și un nivel rapid de eliberare și absorbție a calciului de către reticulul sarcoplasmatic. Fibrele cu contracție rapidă se bazează pe un sistem glicolitic bine dezvoltat, anaerob , pe termen scurt, pentru transferul de energie și se pot contracta și dezvolta tensiune la o rată de 2-3 ori mai mare decât fibrele cu contracție lentă. Mușchii cu contracții rapide sunt mult mai buni la generarea de explozii scurte de forță sau viteză decât mușchii lenți și, prin urmare, oboseală mai rapid.

Fibrele cu contracție lentă generează energie pentru resinteza ATP prin intermediul unui sistem pe termen lung de transfer aerob de energie. Acestea includ în principal fibrele ATPaza tip I și MHC tip I. Ele tind să aibă un nivel scăzut de activitate al ATPazei, o viteză mai lentă de contracție cu o capacitate glicolitică mai puțin dezvoltată. Fibrele care devin cu contracție lentă dezvoltă un număr mai mare de mitocondrii și capilare, făcându-le mai bune pentru lucrul prelungit.

Distribuția tipului

Mușchii individuali tind să fie un amestec de diferite tipuri de fibre, dar proporțiile lor variază în funcție de acțiunile acelui mușchi. De exemplu, la om, mușchii cvadriceps conțin ~ 52% fibre de tip I, în timp ce soleul este ~ 80% tip I. Mușchiul orbicularis ocular al ochiului este doar ~ 15% tip I. Unitățile motorii din mușchi, totuși, au variații minime între fibrele acelei unități. Acest fapt face ca principiul de mărime al recrutării unităților motorii să fie viabil.

În mod tradițional, s-a considerat că numărul total de fibre musculare scheletice nu se schimbă. Se crede că nu există diferențe de sex sau vârstă în distribuția fibrelor; cu toate acestea, proporțiile tipurilor de fibre variază considerabil de la mușchi la mușchi și de la persoană la persoană. Între diferite specii există o mare variație în proporțiile tipurilor de fibre musculare.

Bărbații și femeile sedentari (precum și copiii mici) au 45% fibre de tip II și 55% fibre de tip I. Oamenii de vârf din orice sport tind să demonstreze modele de distribuție a fibrelor, de exemplu, sportivii de anduranță prezintă un nivel mai ridicat de fibre de tip I. Sportivii de sprint, pe de altă parte, necesită un număr mare de fibre de tip IIX. Sportivii de cursă la distanță medie prezintă o distribuție aproximativ egală a celor două tipuri. Acesta este adesea cazul sportivilor de putere, cum ar fi aruncatorii și săritorii. S-a sugerat că diferite tipuri de exerciții fizice pot induce modificări în fibrele unui mușchi scheletic.

Se crede că dacă efectuați evenimente de tip anduranță pentru o perioadă susținută de timp, unele dintre fibrele de tip IIX se transformă în fibre de tip IIA. Cu toate acestea, nu există un consens asupra subiectului. Este posibil ca fibrele de tip IIX să prezinte îmbunătățiri ale capacității oxidative după antrenamentul de rezistență de mare intensitate, ceea ce le aduce la un nivel la care sunt capabile să efectueze metabolismul oxidativ la fel de eficient ca fibrele cu contracție lentă ale subiecților neantrenați. Acest lucru ar fi cauzat de o creștere a dimensiunii și numărului mitocondrial și de modificările asociate asociate, nu de o schimbare a tipului de fibre.

Metode de tipare a fibrelor

Colorarea cu ATPază a unei secțiuni transversale musculare. Fibrele de tip II sunt închise la culoare, datorită pH-ului alcalin al preparatului. În acest exemplu, dimensiunea fibrelor de tip II este considerabil mai mică decât a fibrelor de tip I din cauza atrofiei denervației.

Există numeroase metode utilizate pentru tiparea fibrelor, iar confuzia între metode este obișnuită în rândul experților. Două metode frecvent confuze sunt colorarea histochimică pentru activitatea miozin-ATPazei și colorarea imunohistochimică pentru tipul lanțului greu al miozinei (MHC). Activitatea miozin-ATPazei este denumită în mod obișnuit – și corect – pur și simplu „tip de fibră” și rezultă din testarea directă a activității ATPazei în diferite condiții (de exemplu, pH-ul ). Colorarea lanțului greu de miozină este denumită cel mai precis „tip de fibre MHC”, de exemplu, „fibre MHC IIa”, și rezultă din determinarea diferitelor izoforme MHC . Aceste metode sunt strâns legate fiziologic, deoarece tipul MHC este determinantul principal al activității ATPazei. Cu toate acestea, niciuna dintre aceste metode de tastare nu este de natură direct metabolică; nu se adresează direct capacităţii oxidative sau glicolitice a fibrei.

Când se face referire la fibrele de „tip I” sau „tip II” în mod generic, aceasta se referă cel mai exact la suma tipurilor numerice de fibre (I vs. II) așa cum este evaluată prin colorarea activității miozinei ATPazei (de exemplu, fibrele „tip II” se referă la tipul IIA + tip IIAX + tip IIXA ... etc.).

Mai jos este un tabel care arată relația dintre aceste două metode, limitată la tipurile de fibre găsite la om. Capitalizarea subtipului este folosită în tiparea prin fibre în comparație cu tiparea MHC, iar unele tipuri de ATPază conțin de fapt mai multe tipuri MHC. De asemenea, un subtip B sau b nu este exprimat la oameni prin nicio metodă . Primii cercetători au crezut că oamenii exprimă un MHC IIb, ceea ce a condus la clasificarea ATPazei IIB. Cu toate acestea, cercetările ulterioare au arătat că MHC IIb uman a fost de fapt IIx, ceea ce indică faptul că IIB este mai bine numit IIX. IIb este exprimat la alte mamifere, deci este încă văzut cu acuratețe (împreună cu IIB) în literatură. Tipurile de fibre non-umane includ fibre adevărate IIb, IIc, IId etc.

ATPaza vs. Tipuri de fibre MHC
tip ATPaza lanț(e) greu MHC
Tipul I MHC Iβ
Tip IC MHC Iβ > MHC IIa
Tip IIC MHC IIa > MHC Iβ
Tipul IIA MHC IIa
Tip IIAX MHC IIa > MHC IIx
Tip IIXA MHC IIx > MHC IIa
Tipul IIX MHC IIx

Alte metode de tipare a fibrelor sunt delimitate mai puțin formal și există pe mai mult spectru. Ele tind să se concentreze mai mult pe capacitățile metabolice și funcționale (adică, oxidativ vs. glicolitic , rapid vs. lent timp de contracție). După cum sa menționat mai sus, tiparea fibrelor prin ATPază sau MHC nu măsoară sau dictează direct acești parametri. Cu toate acestea, multe dintre diferitele metode sunt legate mecanic, în timp ce altele sunt corelate in vivo . De exemplu, tipul de fibră ATPază este legat de viteza de contracție, deoarece activitatea ridicată a ATPazei permite ciclizare mai rapidă a podurilor transversale . În timp ce activitatea ATPazei este doar o componentă a vitezei de contracție, fibrele de tip I sunt „lente”, în parte, deoarece au viteze scăzute ale activității ATPazei în comparație cu fibrele de tip II. Cu toate acestea, măsurarea vitezei de contracție nu este aceeași cu tiparea fibrelor ATPaze.

Microanatomia

Structura fibrei musculare care arată un sarcomer la microscop electronic cu explicație schematică.
Diagrama reticulului sarcoplasmatic cu cisterne terminale și tubuli T.

Mușchiul scheletic prezintă un model de bandă distinctiv atunci când este privit la microscop, datorită aranjamentului a două proteine ​​contractile miozină și actină - care sunt două dintre miofilamentele din miofibrile . Miozina formează filamentele groase, iar actina formează filamentele subțiri și sunt aranjate în unități repetate numite sarcomere . Interacțiunea ambelor proteine ​​are ca rezultat contracția musculară.

Sarcomerul este atașat de alte organite, cum ar fi mitocondriile, prin filamente intermediare din citoschelet. Costamerul atașează sarcomerul de sarcolemă.

Fiecare organelă și macromoleculă a unei fibre musculare este aranjată pentru a se asigura că îndeplinește funcțiile dorite. Membrana celulară se numește sarcolemă cu citoplasmă cunoscută sub numele de sarcoplasmă . În sarcoplasmă se află miofibrilele. Miofibrilele sunt fascicule lungi de proteine ​​de aproximativ un micrometru în diametru. Apăsați pe interiorul sarcolemei sunt mionucleii neobișnuiți turtiți. Între miofibrile se află mitocondriile .

În timp ce fibra musculară nu are cisterne endoplasmatice netede, ea conține reticul sarcoplasmatic . Reticulul sarcoplasmatic înconjoară miofibrilele și deține o rezervă de ioni de calciu necesari pentru a provoca o contracție musculară. Periodic, are saci terminali dilatati cunoscuti sub numele de cisterne terminale . Acestea traversează fibra musculară dintr-o parte în alta. Între două cisterne terminale se află un pliu tubular numit tub transversal (tubul T). Tubulii T sunt căile pentru potențialele de acțiune pentru a semnala reticulului sarcoplasmatic să elibereze calciu, provocând o contracție musculară. Împreună, două cisterne terminale și un tub transversal formează o triadă .

Dezvoltare

Embrion uman care prezintă somiți etichetați drept segmente primitive .

Toți mușchii provin din mezodermul paraxial . În timpul dezvoltării embrionare în procesul de somitogeneză mezodermul paraxial este împărțit de-a lungul lungimii embrionului pentru a forma somiți , corespunzând segmentării corpului cel mai evident observată în coloana vertebrală . Fiecare somit are trei diviziuni, sclerotom (care formează vertebre ), dermatom (care formează pielea) și miotomul (care formează mușchi). Miotomul este împărțit în două secțiuni, epimerul și hipomerul, care formează mușchii epaxiali și respectiv hipaxiali. Singurii mușchi epaxiali la om sunt erectorul spinal și mușchii vertebrali mici și sunt inervați de ramurile dorsale ale nervilor spinali . Toți ceilalți mușchi, inclusiv cei ai membrelor, sunt hipaxiali și inervați de ramurile ventrale ale nervilor spinali.

În timpul dezvoltării, mioblastele (celulele progenitoare musculare) fie rămân în somit pentru a forma mușchii asociați cu coloana vertebrală, fie migrează în corp pentru a forma toți ceilalți mușchi. Migrația mioblastelor este precedată de formarea cadrelor de țesut conjunctiv , formate de obicei din mezodermul plăcii laterale somatice . Mioblastele urmăresc semnale chimice în locațiile corespunzătoare, unde fuzionează în celule musculare scheletice multinucleate alungite.

Între a zecea și a optsprezecea săptămână de gestație, toate celulele musculare au lanțuri grele rapide de miozină; două tipuri de miotuburi se disting în fătul în curs de dezvoltare – ambele exprimând lanțuri rapide, dar unul exprimând lanțuri rapide și lente. Între 10 și 40% din fibre exprimă lanțul lent de miozină.

Tipurile de fibre se stabilesc în timpul dezvoltării embrionare și sunt remodelate mai târziu la adult prin influențe neuronale și hormonale. Populația de celule satelit prezente sub lamina bazală este necesară pentru dezvoltarea postnatală a celulelor musculare.

Funcţie

Funcția principală a mușchilor este contracția . După contracție, mușchiul scheletic funcționează ca un organ endocrin , secretând miokine - o gamă largă de citokine și alte peptide care acționează ca molecule de semnalizare. La rândul lor, se crede că miokinele mediază beneficiile pentru sănătate ale exercițiilor fizice . Miokinele sunt secretate în fluxul sanguin după contracția musculară. Interleukina 6 (IL-6) este cea mai studiată miokină, alte miokine induse de contracția musculară includ BDNF , FGF21 și SPARC .

De asemenea, mușchii funcționează pentru a produce căldură corporală. Contracția musculară este responsabilă pentru producerea a 85% din căldura corpului. Această căldură produsă este un produs secundar al activității musculare și este în mare parte risipită. Ca răspuns homeostatic la frigul extrem, mușchii sunt semnalați să declanșeze contracții de frison pentru a genera căldură.

Contracție

Când un sarcomer se contractă, liniile Z se apropie, iar banda I devine mai mică. Banda A rămâne aceeași lățime. La contracție completă, filamentele subțiri și groase se suprapun.
Contracție mai în detaliu

Contracția se realizează prin unitatea structurală a mușchiului, fibra musculară, și prin unitatea sa funcțională, unitatea motorie . Fibrele musculare sunt celule excitabile stimulate de neuronii motori . Unitatea motorie este formată dintr-un neuron motor și numeroasele fibre cu care intră în contact. Un singur mușchi este stimulat de mai multe unități motorii. Fibrele musculare sunt supuse depolarizării de către neurotransmițătorul acetilcolină , eliberat de neuronii motori la joncțiunile neuromusculare .

Pe lângă miofilamentele de actină și miozină din miofibrilele care alcătuiesc sarcomerei contractili , există alte două proteine ​​importante de reglare - troponina și tropomiozina , care fac posibilă contracția musculară. Aceste proteine ​​sunt asociate cu actina și cooperează pentru a preveni interacțiunea acesteia cu miozina. Odată ce o celulă este suficient de stimulată, reticulul sarcoplasmatic al celulei eliberează calciu ionic (Ca2 + ), care interacționează apoi cu proteina reglatoare troponina. Troponina legată de calciu suferă o schimbare conformațională care duce la mișcarea tropomiozinei, expunând ulterior situsurile de legare a miozinei de pe actină. Acest lucru permite miozină și actină ATP-dependent de ciclism cross-bridge și scurtarea mușchiului.

Cuplaj excitație-contracție

Cuplarea contracției excitației este procesul prin care un potențial de acțiune muscular din fibra musculară determină contractarea miofibrilelor . Acest proces se bazează pe o cuplare directă între canalul de eliberare a calciului din reticulul sarcoplasmatic RYR1 (receptorul de rianodină 1) și canalele de calciu de tip L dependente de tensiune (identificate ca receptori de dihidropiridină, DHPR). DHPR-urile sunt situate pe sarcolema (care include sarcolema de suprafață și tubii transversali ), în timp ce RyR-urile se află peste membrana SR. Apoziția strânsă a unui tub transversal și a două regiuni SR care conțin RyR este descrisă ca o triadă și este în principal locul unde are loc cuplarea excitație-contracție. Cuplarea excitație-contracție are loc atunci când depolarizarea celulei musculare scheletice are ca rezultat un potențial de acțiune musculară, care se răspândește pe suprafața celulei și în rețeaua de tubuli T a fibrei musculare , depolarizând astfel porțiunea interioară a fibrei musculare. Depolarizarea porțiunilor interioare activează receptorii de dihidropiridină din cisternele terminale, care se află în imediata apropiere a receptorilor de rianodină din reticulul sarcoplasmatic adiacent . Receptorii de dihidropiridină activați interacționează fizic cu receptorii de rianodină pentru a-i activa prin procesele piciorului (care implică modificări conformaționale care activează alosteric receptorii de rianodină). Pe măsură ce receptorii de rianodină se deschid, Ca2+
este eliberat din reticulul sarcoplasmatic în spațiul joncțional local și difuzează în citoplasma în vrac pentru a provoca o scânteie de calciu . Rețineți că reticulul sarcoplasmatic are o capacitate mare de tamponare a calciului , parțial datorită unei proteine ​​care leagă calciul numită calsequestrin . Activarea aproape sincronă a mii de scântei de calciu de către potențialul de acțiune determină o creștere a calciului la nivel celular, dând naștere la creșterea tranzitoriului de calciu . Ca _2+
eliberat în citosol se leagă de troponina C de către filamentele de actină , pentru a permite ciclizarea punților transversale, producând forță și, în unele situații, mișcare. Sarco / reticulul endoplasmatic calciu-ATPaza (SERCA) pompează activ Ca2+
înapoi în reticulul sarcoplasmatic. Ca Ca2+
scade înapoi la niveluri de repaus, forța scade și are loc relaxarea.

Mișcarea musculară

Piciorul eferent al sistemului nervos periferic este responsabil pentru transmiterea comenzilor către mușchi și glande și, în ultimă instanță, este responsabil pentru mișcarea voluntară. Nervii mișcă mușchii ca răspuns la semnalele voluntare și autonome (involuntare) de la creier . Mușchii profundi, mușchii superficiali, mușchii feței și mușchii interni corespund toți cu regiuni dedicate din cortexul motor primar al creierului , direct anterior de șanțul central care împarte lobii frontal și parietal.

În plus, mușchii reacționează la stimuli nervoși reflexivi care nu trimit întotdeauna semnale până la creier. În acest caz, semnalul de la fibra aferentă nu ajunge la creier, ci produce mișcarea reflexă prin conexiuni directe cu nervii eferenți din coloana vertebrală . Cu toate acestea, cea mai mare parte a activității musculare este volitivă și este rezultatul interacțiunilor complexe dintre diferite zone ale creierului.

Nervii care controlează mușchii scheletici la mamifere corespund grupurilor de neuroni de-a lungul cortexului motor primar al cortexului cerebral al creierului . Comenzile sunt direcționate prin ganglionii bazali și sunt modificate prin intrare de la cerebel înainte de a fi transmise prin tractul piramidal către măduva spinării și de acolo către placa de capăt motorie la nivelul mușchilor. Pe parcurs, feedback-ul, cum ar fi cel al sistemului extrapiramidal, contribuie cu semnale care influențează tonusul și răspunsul muscular.

Mușchii mai profundi, cum ar fi cei implicați în postură , sunt adesea controlați din nucleii din trunchiul cerebral și ganglionii bazali.

Propioceptie

În mușchii scheletici, fusurile musculare transmit informații despre gradul de lungime a mușchilor și se întind către sistemul nervos central pentru a ajuta la menținerea posturii și a poziției articulațiilor. Sentimentul unde se află corpurile noastre în spațiu se numește propriocepție , percepția conștientizării corpului, conștientizarea „inconștientă” a locului în care se află diferitele regiuni ale corpului la un moment dat. Mai multe zone ale creierului coordonează mișcarea și poziția cu informațiile de feedback obținute din propriocepție. Cerebelul și nucleul roșu , în special, eșantionează continuu pozițiile împotriva mișcării și fac corecții minore pentru a asigura o mișcare lină.

Consumul de energie

(a) O parte din ATP este stocată într-un mușchi în repaus. Pe măsură ce începe contracția, se consumă în câteva secunde. Din creatina fosfat este generat mai mult ATP timp de aproximativ 15 secunde. (b) Fiecare moleculă de glucoză produce două ATP și două molecule de acid piruvic, care pot fi utilizate în respirația aerobă sau transformate în acid lactic . Dacă oxigenul nu este disponibil, acidul piruvic este transformat în acid lactic, ceea ce poate contribui la oboseala musculară . Acest lucru se întâmplă în timpul exercițiilor fizice intense, când sunt necesare cantități mari de energie, dar oxigenul nu poate fi livrat suficient în mușchi. (c) Respirația aerobă este descompunerea glucozei în prezența oxigenului (O2) pentru a produce dioxid de carbon, apă și ATP. Aproximativ 95 la sută din ATP necesar mușchilor în repaus sau moderat activi este asigurat de respirația aerobă, care are loc în mitocondrii.

Activitatea musculară reprezintă o mare parte din consumul de energie al organismului . Toate celulele musculare produc molecule de adenozin trifosfat (ATP) care sunt folosite pentru a stimula mișcarea capetelor de miozină . Mușchii au un depozit de energie pe termen scurt sub formă de creatină fosfat care este generat din ATP și poate regenera ATP atunci când este necesar cu creatinkinaza . De asemenea, mușchii păstrează o formă de stocare a glucozei sub formă de glicogen . Glicogenul poate fi transformat rapid în glucoză atunci când este necesară energie pentru contracții puternice și susținute. În mușchii scheletici voluntar, molecula de glucoză poate fi metabolizată anaerob într-un proces numit glicoliză care produce două ATP și două molecule de acid lactic în acest proces (rețineți că în condiții aerobe nu se formează lactat; în schimb piruvatul se formează și se transmite prin ciclul acidului citric ). Celulele musculare conțin și globule de grăsime, care sunt folosite pentru energie în timpul exercițiilor aerobe . Sistemele de energie aerobă durează mai mult pentru a produce ATP și pentru a atinge eficiența maximă și necesită mult mai mulți pași biochimici, dar produc mult mai mult ATP decât glicoliza anaerobă. Pe de altă parte, mușchiul cardiac poate consuma cu ușurință oricare dintre cei trei macronutrienți (proteine, glucoză și grăsimi) aerob fără o perioadă de „încălzire” și extrage întotdeauna randamentul maxim de ATP din orice moleculă implicată. Inima, ficatul și globulele roșii vor consuma, de asemenea, acid lactic produs și excretat de mușchii scheletici în timpul efortului.

Mușchiul scheletic folosește mai multe calorii decât alte organe. În repaus consumă 54,4 kJ/kg (13,0 kcal/kg) pe zi. Acesta este mai mare decât țesutul adipos (grăsime) la 18,8 kJ/kg (4,5 kcal/kg) și oase la 9,6 kJ/kg (2,3 kcal/kg).

Eficienţă

Eficiența mușchilor umani a fost măsurată (în contextul canotajului și al ciclismului ) la 18 % până la 26%. Eficiența este definită ca raportul dintre puterea de lucru mecanică și costul metabolic total , așa cum poate fi calculat din consumul de oxigen. Această eficiență scăzută este rezultatul unei eficiențe de aproximativ 40% a generării de ATP din energia alimentară , pierderilor în transformarea energiei din ATP în lucru mecanic în interiorul mușchiului și pierderilor mecanice în interiorul corpului. Ultimele două pierderi sunt dependente de tipul de exercițiu și de tipul de fibre musculare utilizate (fast-twitch sau slow-twitch). Pentru o eficiență totală de 20 la sută, un watt de putere mecanică este echivalent cu 4,3 kcal pe oră. De exemplu, un producător de echipamente de canotaj își calibrează ergometrul de canotaj pentru a număra caloriile arse egal cu de patru ori munca mecanică reală, plus 300 kcal pe oră, aceasta înseamnă aproximativ 20% eficiență la 250 de wați de putere mecanică. Producția de energie mecanică a unei contracții ciclice poate depinde de mulți factori, inclusiv timpul de activare, traiectoria tensiunii musculare și ratele de creștere și decădere a forței. Acestea pot fi sintetizate experimental folosind analiza buclei de lucru .

Putere musculara

Forța musculară este rezultatul a trei factori care se suprapun: puterea fiziologică (dimensiunea mușchilor, aria secțiunii transversale, încrucișarea disponibilă, răspunsurile la antrenament), puterea neurologică (cât de puternic sau de slab este semnalul care spune mușchiului să se contracte) și puterea mecanică ( unghiul forței musculare pe pârghie, lungimea brațului moment, capacitățile articulațiilor).

Gradul de forță musculară
Nota 0 Fără contracție
Gradul 1 Urmă de contracție, dar fără mișcare la articulație
Clasa 2 Mișcarea la articulație cu gravitația eliminată
Clasa 3 Mișcare împotriva gravitației, dar nu împotriva rezistenței adăugate
Clasa 4 Mișcare împotriva rezistenței externe, dar mai puțin decât în ​​mod normal
Clasa 5 putere normala

Mușchiul vertebrat produce de obicei aproximativ 25–33  N (5,6–7,4  lb f ) de forță pe centimetru pătrat de suprafață a secțiunii transversale a mușchilor atunci când este izometric și la lungime optimă. Unii mușchi ai nevertebratelor , cum ar fi cei ai ghearelor de crab, au sarcomere mult mai lungi decât vertebratele, ceea ce duce la multe mai multe locuri pentru legarea actinei și miozinei și, prin urmare, o forță mult mai mare pe centimetru pătrat cu prețul unei viteze mult mai mici. Forța generată de o contracție poate fi măsurată neinvaziv folosind fie mecanomiografie , fie fonomiografie , poate fi măsurată in vivo utilizând întinderea tendonului (dacă este prezent un tendon proeminent) sau poate fi măsurată direct folosind metode mai invazive.

Forța oricărui mușchi dat, în termeni de forță exercitată asupra scheletului, depinde de lungime, viteza de scurtare , aria secțiunii transversale, pennația , lungimea sarcomerului , izoformele miozinei și activarea neuronală a unităților motorii . Reduceri semnificative ale forței musculare pot indica o patologie subiacentă, graficul din dreapta fiind folosit ca ghid.

Timpul maxim de reținere pentru un mușchi contractat depinde de furnizarea sa de energie și este afirmat de legea lui Rohmert că se deteriorează exponențial de la începutul efortului.

Cel mai „puternic” mușchi uman

Deoarece trei factori afectează forța musculară simultan și mușchii nu funcționează niciodată individual, este înșelător să comparăm forța în mușchi individuali și să afirmăm că unul este cel mai „puternic”. Dar mai jos sunt câțiva mușchi a căror forță este demnă de remarcat din diferite motive.

  • În limbajul obișnuit, „forța” musculară se referă, de obicei, la capacitatea de a exercita o forță asupra unui obiect extern, de exemplu, ridicarea unei greutăți. După această definiție, mușchiul maseter sau maxilar este cel mai puternic. Cartea Recordurilor Guinness din 1992 înregistrează atingerea unei puteri de mușcătură de 4.337  N (975  lb f ) timp de 2 secunde. Ceea ce distinge maseterul nu este ceva special în ceea ce privește mușchiul în sine, ci avantajul său de a lucra împotriva unui braț de pârghie mult mai scurt decât alți mușchi.
  • Dacă „forța” se referă la forța exercitată de mușchiul însuși, de exemplu, pe locul în care acesta se introduce într-un os, atunci cei mai puternici mușchi sunt cei cu cea mai mare suprafață a secțiunii transversale. Acest lucru se datorează faptului că tensiunea exercitată de o fibră musculară scheletică individuală nu variază mult. Fiecare fibră poate exercita o forță de ordinul a 0,3 micronewton. Prin această definiție, se spune că cel mai puternic mușchi al corpului este de obicei cvadricepsul femural sau gluteus maximus .
  • Deoarece puterea musculară este determinată de aria secțiunii transversale, un mușchi mai scurt va fi mai puternic „liră pentru liră” (adică, în funcție de greutate ) decât un mușchi mai lung din aceeași zonă transversală. Stratul miometrial al uterului poate fi cel mai puternic mușchi în greutate din corpul uman feminin. La momentul nașterii unui copil , întregul uter uman cântărește aproximativ 1,1 kg (40 oz). În timpul nașterii, uterul exercită 100 până la 400 N (25 până la 100 lbf) de forță în jos cu fiecare contracție.
  • Mușchii externi ai ochiului sunt în mod evident mari și puternici în raport cu dimensiunea și greutatea mică a globului ocular . Se spune frecvent că ei sunt „cei mai puternici mușchi pentru munca pe care trebuie să-l facă” și uneori se spune că sunt „de 100 de ori mai puternici decât trebuie să fie”. Cu toate acestea, mișcările oculare (în special sacadele utilizate la scanarea și citirea facială) necesită mișcări de mare viteză, iar mușchii ochilor sunt exercițiți noaptea în timpul somnului cu mișcări rapide ale ochilor .
  • Afirmația că „ limba este cel mai puternic mușchi al corpului” apare frecvent în listele de fapte surprinzătoare, dar este greu de găsit vreo definiție a „forței” care să facă adevărată această afirmație. Rețineți că limba este formată din opt mușchi, nu unul.

Generarea de forță

Forța musculară este proporțională cu aria secțiunii transversale fiziologice (PCSA), iar viteza musculară este proporțională cu lungimea fibrei musculare. Cuplul în jurul unei articulații, totuși, este determinat de o serie de parametri biomecanici, inclusiv distanța dintre inserțiile musculare și punctele de pivotare, dimensiunea mușchilor și raportul de transmisie arhitectural . Mușchii sunt în mod normal aranjați în opoziție, astfel încât atunci când un grup de mușchi se contractă, un alt grup se relaxează sau se lungește. Antagonismul în transmiterea impulsurilor nervoase către mușchi înseamnă că este imposibil să stimulezi pe deplin contracția a doi mușchi antagonişti la un moment dat. În timpul mișcărilor balistice, cum ar fi aruncarea, mușchii antagoniști acționează pentru a „frâna” mușchii agonişti pe tot parcursul contracției, în special la sfârșitul mișcării. În exemplul aruncării, pieptul și partea din față a umărului (deltoidul anterior) se contractă pentru a trage brațul înainte, în timp ce mușchii din spate și din spatele umărului (deltoidul posterior) se contractă și suferă o contracție excentrică pentru a încetini mișcarea. pentru a evita rănirea. O parte a procesului de antrenament este să înveți să relaxezi mușchii antagoniști pentru a crește forța de intrare a pieptului și a umărului anterior.

Mușchii contractați produc vibrații și sunet. Fibrele cu contracție lentă produc 10 până la 30 de contracții pe secundă (10 până la 30 Hz). Fibrele cu contracție rapidă produc 30 până la 70 de contracții pe secundă (30 până la 70 Hz). Vibrația poate fi văzută și simțită prin încordarea puternică a mușchilor, ca atunci când faceți un pumn ferm. Sunetul poate fi auzit apăsând un mușchi foarte tensionat pe ureche, iar un pumn ferm este un bun exemplu. Sunetul este de obicei descris ca un zgomot. Unii indivizi pot produce voluntar acest zgomot prin contractarea mușchiului tensor timpan al urechii medii. Sunetul huruit poate fi auzit și atunci când mușchii gâtului sau maxilarului sunt foarte tensionați.

Căile de transducție a semnalului

Fenotipul de tip fibre musculare scheletice la animalele adulte este reglat de mai multe căi de semnalizare independente. Acestea includ căi implicate cu calea Ras /protein kinaza activată de mitogen ( MAPK ), calcineurina, protein kinaza IV dependentă de calciu/calmodulină și coactivatorul γ proliferator peroxizom 1 (PGC-1). Calea de semnalizare Ras/MAPK leagă neuronii motori și sistemele de semnalizare, cuplând excitația și reglarea transcripției pentru a promova inducerea dependentă de nervi a programului lent în regenerarea mușchilor. Calcineurina , o fosfatază activată de Ca 2+ / calmodulină implicată în specificarea tipului de fibre dependente de activitatea nervoasă în mușchiul scheletic, controlează direct starea de fosforilare a factorului de transcripție NFAT , permițând translocarea acestuia în nucleu și conducând la activarea lentului. -proteine ​​musculare de tip în cooperare cu proteinele factorului de amplificare a miocitelor 2 ( MEF2 ) și alte proteine ​​reglatoare. Activitatea protein kinazei dependente de Ca2+/calmodulină este, de asemenea, reglată prin activitatea lentă a neuronului motor, posibil pentru că amplifică răspunsurile generate de calcineurină de tip lent prin promovarea funcțiilor transactivatorului MEF2 și creșterea capacității oxidative prin stimularea biogenezei mitocondriale .

Modificările induse de contracție ale calciului intracelular sau ale speciilor reactive ale oxigenului furnizează semnale către diverse căi care includ MAPK, calcineurina și protein kinaza IV dependentă de calciu/calmodulină pentru a activa factorii de transcripție care reglează expresia genelor și activitatea enzimatică în mușchiul scheletic.

Căile de semnalizare induse de efort în mușchii scheletici care determină caracteristicile specializate ale fibrelor musculare cu contracție lentă și rapidă

PGC1-α ( PPARGC1A ), un coactivator transcripțional al receptorilor nucleari importanți pentru reglarea unui număr de gene mitocondriale implicate în metabolismul oxidativ, interacționează direct cu MEF2 pentru a activa sinergic genele musculare selective cu contracție lentă (ST) și servește, de asemenea, ca țintă pentru semnalizarea calcineurinei. O cale transcripțională mediată de receptorul activat de proliferatorul peroxizomal 5 ( PPARδ ) este implicată în reglarea fenotipului fibrei musculare scheletice. Șoarecii care găzduiesc o formă activată de PPARδ prezintă un fenotip de „rezistență”, cu o creștere coordonată a enzimelor oxidative și a biogenezei mitocondriale și o proporție crescută de fibre ST. Astfel, prin genomica funcțională, calcineurina, kinaza dependentă de calmodulină, PGC-1α și PPARδ activat formează baza unei rețele de semnalizare care controlează transformarea tipului fibrelor musculare scheletice și profilele metabolice care protejează împotriva rezistenței la insulină și a obezității.

Trecerea de la metabolismul aerob la cel anaerob în timpul muncii intense necesită activarea rapidă a mai multor sisteme pentru a asigura un aport constant de ATP pentru mușchii care lucrează. Acestea includ trecerea de la combustibili pe bază de grăsimi la combustibili pe bază de carbohidrați, o redistribuire a fluxului de sânge de la musculatura care nu lucrează la cea care se antrenează și eliminarea mai multor produse secundare ale metabolismului anaerob, cum ar fi dioxidul de carbon și acidul lactic. Unele dintre aceste răspunsuri sunt guvernate de controlul transcripțional al fenotipului glicolitic de contracție rapidă (FT). De exemplu, reprogramarea mușchilor scheletici de la un fenotip glicolitic ST la un fenotip glicolitic FT implică complexul Six1/Eya1, compus din membrii familiei de proteine ​​Six. Mai mult, factorul 1-α inductibil de hipoxie ( HIF1A ) a fost identificat ca un regulator principal pentru expresia genelor implicate în răspunsurile hipoxice esențiale care mențin nivelurile de ATP în celule. Ablația HIF-1α în mușchiul scheletic a fost asociată cu o creștere a activității enzimelor mitocondriale limitatoare de viteză, indicând faptul că ciclul acidului citric și oxidarea crescută a acizilor grași pot compensa scăderea fluxului prin calea glicolitică la aceste animale. Cu toate acestea, răspunsurile HIF-1α mediate de hipoxie sunt, de asemenea, legate de reglarea disfuncției mitocondriale prin formarea unor specii de oxigen reactive excesive în mitocondrii.

Alte căi influențează, de asemenea, caracterul muscular al adulților. De exemplu, forța fizică din interiorul unei fibre musculare poate elibera factorul de transcripție factorul de răspuns seric din proteina structurală titina, conducând la creșterea musculară alterată.

Exercițiu

Jogging -ul este o formă de exercițiu aerobic.

Exercițiile fizice sunt adesea recomandate ca mijloc de îmbunătățire a abilităților motorii , fitnessului , forței musculare și osoase și a funcției articulațiilor. Exercițiile fizice au mai multe efecte asupra mușchilor, țesutului conjunctiv , oaselor și nervilor care stimulează mușchii. Un astfel de efect este hipertrofia musculară , o creștere a dimensiunii mușchilor datorită creșterii numărului de fibre musculare sau a ariei de secțiune transversală a miofibrilelor. Modificările musculare depind de tipul de exercițiu folosit.

În general, există două tipuri de regimuri de exerciții, aerobe și anaerobe. Exercitiile aerobice (ex. maratoane) implica activitati de intensitate redusa, dar de lunga durata, timp in care muschii folositi sunt sub puterea lor maxima de contractie. Activitățile aerobe se bazează pe respirația aerobă (adică ciclul acidului citric și lanțul de transport de electroni) pentru energie metabolică prin consumul de grăsimi, proteine, carbohidrați și oxigen. Mușchii implicați în exercițiile aerobe conțin un procent mai mare de fibre musculare de tip I (sau cu contracție lentă), care conțin în principal enzime mitocondriale și de oxidare asociate cu respirația aerobă. Dimpotrivă, exercițiile anaerobe sunt asociate cu exerciții fizice sau de scurtă durată, dar de intensitate mare (ex. sprintul și ridicarea de greutăți ). Activitățile anaerobe folosesc predominant fibre musculare de tip II, cu contracție rapidă. Fibrele musculare de tip II se bazează pe glucogeneza pentru energie în timpul exercițiilor anaerobe. În timpul exercițiilor anaerobe, fibrele de tip II consumă puțin oxigen, proteine ​​și grăsimi, produc cantități mari de acid lactic și sunt obositoare. Multe exerciții sunt parțial aerobe și anaerobe; de exemplu, fotbal și alpinism .

Prezența acidului lactic are un efect inhibitor asupra generării de ATP în mușchi. Poate chiar opri producția de ATP dacă concentrația intracelulară devine prea mare. Cu toate acestea, antrenamentul de anduranță atenuează acumularea de acid lactic prin creșterea capilarizării și a mioglobinei. Acest lucru crește capacitatea de a elimina deșeurile, cum ar fi acidul lactic, din mușchi pentru a nu afecta funcția musculară. Odată mutat din mușchi, acidul lactic poate fi folosit de alți mușchi sau țesuturi ale corpului ca sursă de energie sau transportat la ficat, unde este transformat înapoi în piruvat . Pe lângă creșterea nivelului de acid lactic, exercițiile fizice intense au ca rezultat pierderea ionilor de potasiu în mușchi. Acest lucru poate facilita recuperarea funcției musculare prin protejarea împotriva oboselii.

Durerea musculară cu debut întârziat este durere sau disconfort care poate fi resimțită la una până la trei zile după exercițiu și, în general, dispare două până la trei zile mai târziu. Odată considerată a fi cauzată de acumularea acidului lactic, o teorie mai recentă este că este cauzată de mici rupturi ale fibrelor musculare cauzate de contracția excentrică sau de niveluri neobișnuite de antrenament. Deoarece acidul lactic se dispersează destul de rapid, nu ar putea explica durerea experimentată la câteva zile după exercițiu.

Semnificație clinică

Boli musculare

Bolile mușchilor scheletici sunt denumite miopatii , în timp ce bolile nervilor sunt numite neuropatii . Ambele pot afecta funcția musculară sau pot provoca dureri musculare și se încadrează sub umbrela bolilor neuromusculare . Cauza multor miopatii este atribuită mutațiilor diferitelor proteine ​​musculare asociate. Unele miopatii inflamatorii includ polimiozita și miozita cu corp de incluziune

În distrofia musculară , țesuturile afectate devin dezorganizate și concentrația de distrofină (verde) este mult redusă.

Bolile neuromusculare afectează mușchii și controlul nervos al acestora. În general, problemele cu controlul nervos pot provoca spasticitate sau paralizie , în funcție de localizarea și natura problemei. O serie de tulburări de mișcare sunt cauzate de tulburări neurologice, cum ar fi boala Parkinson și boala Huntington, unde există o disfuncție a sistemului nervos central.

Simptomele bolilor musculare pot include slăbiciune , spasticitate, mioclonie și mialgie . Procedurile de diagnosticare care pot dezvălui tulburări musculare includ testarea nivelurilor de creatin kinazei din sânge și electromiografia (măsurarea activității electrice în mușchi). În unele cazuri, biopsia musculară poate fi făcută pentru a identifica o miopatie , precum și testarea genetică pentru a identifica anomaliile ADN asociate cu miopatii și distrofii specifice .

O tehnică de elastografie non-invazivă care măsoară zgomotul muscular este în curs de experimentare pentru a oferi o modalitate de monitorizare a bolii neuromusculare. Sunetul produs de un mușchi provine din scurtarea filamentelor de actomiozină de -a lungul axei mușchiului. În timpul contracției , mușchiul se scurtează pe lungime și se extinde pe lățime, producând vibrații la suprafață.

Hipertrofie

Independent de măsurile de forță și de performanță, mușchii pot fi induși să devină mai mari de o serie de factori, inclusiv semnalizarea hormonală, factorii de dezvoltare, antrenamentul de forță și boală. Contrar credinței populare, numărul de fibre musculare nu poate fi crescut prin exerciții fizice . În schimb, mușchii cresc printr-o combinație de creștere a celulelor musculare, pe măsură ce noi filamente de proteine ​​sunt adăugate împreună cu masa suplimentară furnizată de celulele satelit nediferențiate alături de celulele musculare existente.

Factorii biologici precum vârsta și nivelul hormonilor pot afecta hipertrofia musculară. În timpul pubertății la bărbați, hipertrofia apare într-un ritm accelerat pe măsură ce nivelurile de hormoni care stimulează creșterea produși de organism cresc. Hipertrofia naturală se oprește în mod normal la creșterea completă la sfârșitul adolescenței. Deoarece testosteronul este unul dintre principalii hormoni de creștere ai corpului, în medie, bărbații găsesc hipertrofia mult mai ușor decât femeile. Luarea suplimentară de testosteron sau alți steroizi anabolizanți va crește hipertrofia musculară.

Factorii musculari, spinali și neuronali afectează toți dezvoltarea musculară. Uneori, o persoană poate observa o creștere a forței la un anumit mușchi, chiar dacă doar opusul său a fost supus exercițiilor fizice, cum ar fi atunci când un culturist își găsește bicepsul stâng mai puternic după ce a terminat un regim concentrat doar pe bicepsul drept. Acest fenomen se numește educație încrucișată .

Atrofie

Prizonier de război care prezintă pierderi musculare ca urmare a malnutriției .

În fiecare zi, între unu și două procente din mușchi este descompus și reconstruit. Inactivitatea , malnutriția , boala și îmbătrânirea pot crește degradarea care duce la atrofie musculară sau sarcopenie . Sarcopenia este de obicei un proces legat de vârstă, care poate provoca fragilitate și consecințele acesteia. O scădere a masei musculare poate fi însoțită de un număr și dimensiune mai mic al celulelor musculare, precum și de un conținut mai mic de proteine.

Zborul spațial uman , care implică perioade prelungite de imobilizare și imponderabilitate, este cunoscut că are ca rezultat slăbirea și atrofia mușchilor, ducând la o pierdere de până la 30% din masa unor mușchi. Astfel de consecințe sunt observate și la unele mamifere după hibernare .

Multe boli și afecțiuni, inclusiv cancerul , SIDA și insuficiența cardiacă, pot provoca pierderea musculară cunoscută sub numele de cașexie .

Cercetare

Miopatiile au fost modelate cu sisteme de cultură celulară a mușchilor din biopsii de țesuturi sănătoase sau bolnave . O altă sursă de mușchi scheletici și progenitori este asigurată de diferențierea direcționată a celulelor stem pluripotente . Cercetările asupra proprietăților mușchilor scheletici folosesc multe tehnici. Stimularea electrică a mușchilor este utilizată pentru a determina forța și viteza de contracție la frecvențe diferite legate de compoziția tipului de fibre și amestecul într-un grup muscular individual. Testarea musculară in vitro este utilizată pentru o caracterizare mai completă a proprietăților musculare.

Activitatea electrică asociată cu contracția musculară este măsurată prin electromiografie (EMG). Mușchiul scheletic are două răspunsuri fiziologice: relaxare și contracție. Mecanismele pentru care apar aceste răspunsuri generează activitate electrică măsurată prin EMG. Mai exact, EMG poate măsura potențialul de acțiune al unui mușchi scheletic, care apare din hiperpolarizarea axonilor motori de la impulsurile nervoase trimise către mușchi. EMG este utilizat în cercetare pentru a determina dacă mușchiul scheletic de interes este activat, cantitatea de forță generată și un indicator al oboselii musculare . Cele două tipuri de EMG sunt EMG intramuscular și cel mai frecvent, EMG de suprafață. Semnalele EMG sunt mult mai mari atunci când un mușchi scheletic se contractă și se relaxează. Cu toate acestea, pentru mușchii scheletici mai mici și mai adânci, semnalele EMG sunt reduse și, prin urmare, sunt privite ca o tehnică mai puțin valoroasă pentru măsurarea activării. În cercetările care utilizează EMG, o contracție voluntară maximă (MVC) este de obicei efectuată pe mușchiul scheletic de interes, pentru a avea date de referință pentru restul înregistrărilor EMG în timpul testării experimentale principale pentru același mușchi scheletic.

Cercetarea în dezvoltarea mușchilor artificiali include utilizarea polimerilor electroactivi .

Vezi si

Referințe