Striatum - Striatum

„Neostriatum” redirecționează aici. Pentru regiunea creierului aviar numită anterior neostriatum, vezi nidopallium .
Striatum
Striatum.svg
Striatum (în roșu) prezentat în creier
(roz: amigdala ; albastru: talamus )
Calea corticostriatală.jpg
Tractografie care prezintă conexiuni corticostriatale
Detalii
O parte din Sistemul de recompensă a ganglionilor bazali
Părți Striatul ventral Striatul
dorsal
Identificatori
latin striatum
Plasă D003342
NeuroNames 225
ID NeuroLex birnlex_1672
TA98 A14.1.09.516
TA2 5559
FMA 77616 77618, 77616
Termeni anatomici ai neuroanatomiei

Striat sau striat ( de asemenea , numit nucleul striat ), este un nucleu (un grup de neuroni ) in subcortical ganglionilor bazali a forebrain . Striatul este o componentă critică a sistemelor motorii și de recompensare ; primește intrări glutamatergice și GABAergice din diferite surse; și servește drept intrare principală pentru restul ganglionilor bazali.

Funcțional, striatul coordonează mai multe aspecte ale cunoașterii , incluzând atât planificarea motorie, cât și acțiunea , luarea deciziilor , motivația , întărirea și percepția recompensei . Striatul este alcătuit din nucleul caudat și nucleul lentiform . Nucleul lentiform este alcătuit din putamenul mai mare și cel mai mic glob pallidus . Strict vorbind, globus pallidus face parte din striat. Cu toate acestea, este o practică obișnuită să se excludă implicit globul palid atunci când se referă la structuri striatale.

La primate , striatul este împărțit într-un striat ventral și un striat dorsal , subdiviziuni care se bazează pe funcție și conexiuni. Ventral striatum este format din nucleul accumbens și tuberculul olfactiv . Dorsal striat este format din nucleul caudat și putamen . O substanță albă , tractul nervos ( capsula internă ) din striatul dorsal separă nucleul caudat și putamenul . Din punct de vedere anatomic, termenul striatum descrie aspectul său dungat (striat) de substanță gri-albă.

Structura

Striatul așa cum se vede pe RMN. Striatul include nucleul caudat și nucleul lentiform care include putamenul și globul pallidus
Striatul în roșu, așa cum se vede pe RMN . Striatul include nucleul caudat ( sus ) și nucleul lentiform ( putamen ( dreapta ) și stânga jos globul pallidus )

Striatul este cea mai mare structură a ganglionilor bazali . Striatul este împărțit într-o subdiviziune ventrală și o subdiviziune dorsală, bazată pe funcție și conexiuni.

Striatul ventral este compus din nucleul accumbens și tuberculul olfactiv . Nucleul accumbens este alcătuit din nucleul nucleului accumbens și coaja nucleului accumbens , care diferă în funcție de populațiile neuronale. Tuberculul olfactiv primește aport de la bulbul olfactiv, dar nu s-a demonstrat că joacă un rol în prelucrarea mirosului . La speciile non-primate, sunt incluse insulele Calleja . Striatul ventral este asociat cu sistemul limbic și a fost implicat ca o parte vitală a circuitelor pentru luarea deciziilor și comportamentul legat de recompensă.

Striatul dorsal este compus din nucleul caudat și putamenul .

Colorarea poate diferenția striatul în două compartimente distincte de striozomi sau plasturi și o matrice înconjurătoare ; acest lucru este evident mai ales asupra componentelor acetilcolinesterazei și calbindinei . Au fost efectuate mai multe studii asupra striatului dorsal, dar compartimentele au fost identificate și în striatul ventral. În striatomul dorsal striosomii reprezintă 10-15% din volumul striatal.

Tipuri de celule

Spini dendritici pe neuronul mediu spinos al striatului

Tipurile de celule din striatum includ:

  • Neuroni medii spinoși (MSN), care sunt principalii neuroni ai striatului. Sunt GABAergici și, prin urmare, sunt clasificați ca neuroni inhibitori. Neuronii cu proiecție spinoasă medie cuprind 95% din populația neuronală totală a striatului uman. Neuronii mediu spinoși au două tipuri caracteristice : MSN de tip D1 și MSN de tip D2 . O subpopulație de MSN conține atât receptori de tip D1, cât și receptori de tip D2, cu aproximativ 40% din MSN striatale care exprimă atât ARNm DRD1, cât și DRD2 .
  • Colinergici interneuronii acetilcolina eliberare, care are o varietate de efecte importante în striatum. La om, alte primate și rozătoare, aceste interneuroni răspund la stimuli de mediu salienti cu răspunsuri stereotipate care sunt aliniate temporar cu răspunsurile neuronilor dopaminergici ai substanței negre . Marile interneuroni colinergici aspini sunt afectați de dopamină prin receptorii de dopamină D5 . Dopamina controlează în mod direct comunicarea dintre interneuronii colinergici.
  • Există multe tipuri de interneuroni GABAergici. Cele mai cunoscute sunt interneuronii care exprimă parvalbumină , cunoscuți și sub numele de interneuroni cu creștere rapidă , care participă la inhibarea puternică a feed-forward- ului neuronilor principali. De asemenea, există interneuroni GABAergici care exprimă tirozin hidroxilază , somatostatină , oxid nitric sintază și neuropeptidă-y . Recent, au fost descrise în detaliu două tipuri de interneuroni GABAergici care exprimă neuropeptidă-y, dintre care unul traduce activitatea sincronă a interneuronilor colinergici în inhibarea neuronilor principali. Acești neuroni ai striatului nu sunt distribuiți uniform.

Există două regiuni de neurogeneză în creier - zona subventriculară în ventriculii laterali și girusul dentat . Neuroblastele care se formează în ventriculul lateral adiacent striatului, se integrează în striat. Acest lucru a fost observat în striatul uman după un accident vascular cerebral ischemic . Leziunile provocate striatului stimulează migrația neuroblastelor din zona subventriculară, către striat, unde se diferențiază în neuroni adulți. Trecerea normală a neuroblastelor SVZ este către bulbul olfactiv, dar acest trafic este deviat către striat după un accident vascular cerebral ischemic. Cu toate acestea, puțini dintre noii neuroni dezvoltați supraviețuiesc.

Intrări

Diagrama simplificată a cortexului frontal spre striat la căile talamus - circuit frontostriatal
Prezentare generală a principalelor circuite ale ganglionilor bazali. Striatul este prezentat în albastru. Imaginea prezintă 2 felii coronale care au fost suprapuse pentru a include structurile ganglionilor bazali implicați. Semnele + și - în punctul săgeților indică, respectiv, dacă calea este efectiv excitator sau inhibitor. Săgețile verzi se referă la căile glutamatergice de excitare, săgețile roșii la căile GABAergice inhibitoare , iar săgețile turcoaz se referă la căile dopaminergice care sunt excitante pe calea directă și inhibitoare pe calea indirectă .

Cea mai mare conexiune este de la cortex , în ceea ce privește axonii celulari. Multe părți ale neocortexului inervează striatul dorsal. Neuronii piramidali corticali care se proiectează către striat sunt localizați în straturile II-VI, cele mai dense proiecții provin din stratul V. Se termină în principal pe coloanele dendritice ale neuronilor spinoși. Sunt neuroni striatali glutamatergici , incitanti.

Striatul este văzut ca având propriul său microcircuit intern. Striatul ventral primește aport direct de la mai multe regiuni din cortexul cerebral și structurile limbice, cum ar fi amigdala , talamusul și hipocampul , precum și cortexul entorhinal și girusul temporal inferior . Intrarea sa principală este în sistemul ganglionilor bazali . În plus, calea mezolimbică se proiectează din zona tegmentală ventrală către nucleul accumbens al striatului ventral.

O altă aferentă binecunoscută este conexiunea nigrostriatală care rezultă din neuronii substantiei nigra pars compacta. În timp ce axonii corticali se sinapsează în principal pe capetele coloanei vertebrale ale neuronilor spinoși, axonii nigrali se sinapsează în principal pe arborii coloanei vertebrale. La primate, aferenta talamostriatală provine din complexul median-parafascicular central al talamusului (vezi sistemul ganglionilor bazali ai primatului ). Această aferentă este glutamatergică. Participarea neuronilor cu adevărat intralaminari este mult mai limitată. Striatul primește, de asemenea, aferențe de la alte elemente ale ganglionilor bazali, cum ar fi nucleul subtalamic (glutamatergic) sau globul pallidus extern ( GABAergic ).

Ținte

Informații suplimentare: neuron mediu spinos

Ieșirile primare ale striatului ventral se proiectează către palidul ventral , apoi nucleul dorsal medial al talamusului , care face parte din circuitul frontostriatal . În plus, striatul ventral se proiectează către globus pallidus și substanța nigra pars reticulata. Unele dintre celelalte rezultate ale sale includ proiecții către amigdala extinsă , hipotalamusul lateral și nucleul pedunculopontin .

Ieșirile striatale atât din componența dorsală, cât și din cea ventrală sunt compuse în principal din neuroni spini medii (MSN), un tip de neuron de proiecție , care au două fenotipuri primare : MSN-uri „indirecte” care exprimă receptori asemănători D2 și MSN-uri „directe” care exprimă D1 -com receptorii .

Nucleul principal al ganglionilor bazali este striatul care se proiectează direct către globul palid printr-o cale de fibre striatopalidice . Calea striato-palidă are un aspect albicios datorită fibrelor mielinizate. Această proiecție cuprinde succesiv globul pallidus extern ( GPe ), globul intern pallidus ( GPi ), pars compacta din substantia nigra ( SNc ) și pars reticulata din substantia nigra ( SNr ). Neuronii acestei proiecții sunt inhibați de sinapsele GABAergic din striatul dorsal. Printre aceste ținte, GPe nu trimite axoni în afara sistemului. Alții trimit axoni către coliculul superior . Alți doi cuprind ieșirea către talamus, formând două canale separate: unul prin segmentul intern al globului pallidus către nucleele orale ventrale ale talamusului și de acolo către zona motorie suplimentară corticală și altul prin substantia nigra către ventralul anterior nucleii talamusului și de acolo până la cortexul frontal și cortexul oculomotor.

Funcţie

Striatul ventral și, în special, nucleul accumbens mediază în primul rând recompensa , cunoașterea, întărirea și evidența motivațională , în timp ce striatul dorsal mediază în principal cunoașterea care implică funcția motorie , anumite funcții executive (de exemplu, controlul inhibitor și impulsivitatea ) și stimulul-răspuns învățare ; există un grad mic de suprapunere, deoarece striatul dorsal este, de asemenea, o componentă a sistemului de recompensă care, împreună cu nucleul nucleului accumbens , mediază codificarea noilor programe motorii asociate cu achiziția viitoare a recompensei (de exemplu, răspunsul motor condiționat la o indiciu de recompensă).

Receptorii dopaminergici metabotropi sunt prezenți atât pe neuronii spinoși, cât și pe terminalele axonului cortical. A doua cascadă de mesager declanșată de activarea acestor receptori de dopamină poate modula funcția pre- și postsinaptică, atât pe termen scurt, cât și pe termen lung. La om, striatum este activat de stimuli asociate cu recompensa, dar , de asemenea , prin aversiv , roman , neașteptate sau intense stimuli si tacuri asociate cu astfel de evenimente. Dovezile fMRI sugerează că proprietatea comună care leagă acești stimuli, la care reacționează striatul, este evidentă în condițiile prezentării. O serie de alte zone și circuite ale creierului sunt, de asemenea, legate de recompensă, cum ar fi zonele frontale. Hărțile funcționale ale striatului relevă interacțiuni cu regiuni larg distribuite ale cortexului cerebral importante pentru o gamă diversă de funcții.

Interacțiunea dintre striat și cortexul prefrontal este relevantă pentru comportament, în special pentru dezvoltarea adolescenților, așa cum este propus de modelul sistemelor duale .

Semnificația clinică

Boala Parkinson și alte tulburări de mișcare

Boala Parkinson are ca rezultat pierderea inervației dopaminergice la nivelul striatului dorsal (și a altor ganglioni bazali) și o cascadă de consecințe. Atrofia striatului este, de asemenea, implicată în boala Huntington și tulburări de mișcare, cum ar fi coreea , coreeatoetozele și diskinezii . Acestea au fost, de asemenea, descrise ca tulburări ale circuitului ganglionilor bazali.

Dependență

Dependenta , o tulburare a creierului sistem de recompense , apare prin supraexpresia de DeltaFosB (ΔFosB), un factor de transcriere , in tip D1 neuronii mediu spinoase ale ventral striatum . OsFosB este o genă inductibilă care se exprimă din ce în ce mai mult în nucleul accumbens ca urmare a supradozajului în mod repetat pe un medicament care creează dependență sau a supraexpunerii la alți stimuli dependenți.

Tulburare bipolara

S-a observat o asociere între expresia striatală a variantelor genei PDE10A și unii pacienți cu tulburare bipolară I. Variante ale altor gene, DISC1 și GNAS , au fost asociate cu tulburarea bipolară II .

Tulburarea spectrului autist

Tulburarea din spectrul autist (ASD) se caracterizează prin inflexibilitate cognitivă și o slabă înțelegere a sistemelor sociale. Acest comportament inflexibil își are originea în defecte ale cortexului pre-frontal, precum și ale circuitelor striatale. Defectele striatului par să contribuie în mod specific la deficiențele motorii, sociale și de comunicare observate la pacienții cu TSA. La șoarecii care au un fenotip asemănător cu ASD indus prin supraexprimarea inițierii eucariote a factorului de traducere 4E , s-a demonstrat că aceste defecte par să provină din capacitatea redusă de a stoca și prelucra informații în striat, ceea ce duce la dificultăți văzut în formarea de noi modele motorii, precum și în decuplarea de cele existente.

Disfuncție

Disfuncția în striatul ventral poate duce la o varietate de tulburări, în special depresia și tulburarea obsesiv-compulsivă . Datorită implicării sale în căile de recompensă, striatul ventral a fost, de asemenea, implicat în a juca un rol critic în dependență. S-a stabilit bine că striatul ventral este puternic implicat în medierea efectelor întăritoare ale medicamentelor, în special stimulente, prin stimularea dopaminergică.

Istorie

În secolele al XVII-lea și al XVIII-lea, termenul „corpus striatum” a fost folosit pentru a desemna multe elemente distincte, profunde, infracorticale ale emisferei. Etimologic este derivat din (latină) „striatus” = „canelat, striat” și engleza „striat” = având linii sau caneluri paralele la suprafață. În 1941, Cécile și Oskar Vogt au simplificat nomenclatura propunând termenul de striatum pentru toate elementele din ganglionii bazali construiți cu elemente striatale: nucleul caudat , putamenul și fundul striati , care este partea ventrală care leagă cele două care precedă împreună ventral spre partea inferioară a capsulei interne .

Termenul de neostriat a fost falsificat de anatomiștii comparativi care au comparat structurile subcorticale dintre vertebrate, deoarece se credea că este o secțiune filogenetic mai nouă a corpului striat. Termenul este încă folosit de unele surse, inclusiv titlurile subiectului medical .

Alte animale

La păsări , termenul folosit a fost paleostriatum augmentatum , iar în noua listă de terminologie aviară (începând cu 2002) pentru neostriatum, acest lucru a fost schimbat în nidopallium .

La speciile non-primate, insulele Calleja sunt incluse în striatul ventral.

Vezi si

Imagini suplimentare

  • Striatum evidențiat în verde pe imagini RMN coronare T1

  • Striatum evidențiat în verde pe imaginile RMN T1 sagital

  • Striatum evidențiat în verde pe imagini RMN transversale T1

Referințe

linkuri externe