Viatkogorgon -Viatkogorgon
|
Viatkogorgon Interval temporal: Permian~
|
|
|---|---|
|
|
| Scheletul holotip expus în Dinozauriu, Praga | |
Clasificarea științifică 
|
|
| Regatul: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Clade : | Synapsida |
| Clade : | Therapsida |
| Clade : | † Gorgonopsie |
| Gen: |
† Viatkogorgon Tatarinov , 1999 |
| Specie tip | |
|
Viatkogorgon ivachnenkoi Tătarinov, 1999
|
|
| Sinonime | |
|
|
Viatkogorgon este un gen de gorgonopsian (un tip de therapsid , grupul care include mamiferele moderne ) care a trăit în perioada Permian în ceea ce este acum Rusia. Prima fosilă a fost găsită în localitatea Kotelnich de lângă râul Vyatka și a fost făcută holotipul noului gen și specie V. ivachnenkoi în 1999. Numele generic se referă la râu și la genul înrudit Gorgonops - gorgonele mitologiei greacisunt adesea menționate în numele grupului. Numele specific îl onorează pe paleontologul Mihail F. Ivakhnenko. Scheletul holotip este unul dintre cele mai complete exemplare gorgonopsiene cunoscute și include elemente rar conservate precum gastralia (coaste abdominale) și un inel sclerotic (un inel osos în interiorul ochiului). Un exemplar mai mare, dar prost conservat a fost de asemenea atribuit speciei.
Exemplarul de holotip are aproximativ 80 cm (31 inchi) lungime, inclusiv craniul de 14 cm (5,5 inchi), ceea ce face din Viatkogorgon un gorgonopsian relativ mic. Exemplarul atribuit este mai mare, cu un craniu lung de 17 cm (6,7 inchi), iar holotipul poate fi tânăr. Ca gorgonopsian, ar fi fost robust din punct de vedere al scheletului, cu o poziție oarecum asemănătoare unui câine, deși cu coatele întoarse spre exterior. Botul era înalt, iar dinții erau în general recorbați (curbați înapoi), ascuțiți și zimțați . Caninii ( dinții de sabie ) erau mult mai mari decât incisivii din față și postcaninii în spate, dar relativ mici pentru un gorgonopsian. Viatkogorgon a fost caracterizat prin orbită neobișnuit de mare și inelul sclerotic. Era diferit de alți gorgonopsieni prin faptul că capătul inferior al barei postorbitale era îngust și avea un sulcus (sau brazdă) foarte mare în partea din spate a craniului pe fiecare parte. Deoarece gorgonopsienii au fost descriși în principal din cranii, nu este sigur cât de răspândite au fost trăsăturile postcraniene ale Viatkogorgon la alți membri ai grupului. Scheletul lui Viatkogorgon era neobișnuit prin faptul că avea gastralia, prin aceea că coada era diferențiată cu o parte din față și cea posterioară, prima fiind mai puțin flexibilă, iar unele dintre oasele piciorului și degetele sale erau reduse în dimensiune și interconectate.
Gorgonopsienii erau un grup de mamifere tulpini carnivore cu dinți de sabie care au dispărut la sfârșitul Permianului . Analiza filogenetică a descoperit că Viatkogorgon este unul dintre cei mai timpurii gorgonopsieni divergenți, după Nochnitsa , tot din Kotelnich. Toți ceilalți gorgonopsieni par să aparțină a două grupuri, mai târziu, divergente rusești și africane. Inelul sclerotic proporțional mare al lui Viatkogorgon sugerează obiceiuri nocturne . Gorgonopsienii ar fi fost prădători relativ rapizi , ucigându-și prada oferind mușcături tăioase cu dinții lor de sabie. Scheletul lui Viatkogorgon avea trăsături cum ar fi o coloană vertebrală cu curbură verticală crescută, inclusiv partea posterioară a cozii și mobilitate limitată a unor degete ale picioarelor, asemănătoare cu o structură asemănătoare unei aripi , ceea ce indică că ar fi putut fi un înotător relativ bun. . Vârsta membrului Vanyushonki al succesiunii Kotelnich, din care este cunoscut Viatkogorgon , nu este determinată, dar se crede că datează fie din epoca permiană târzie , fie din epoca mijlocie.
Descoperire
În 1999, paleontologul Leonid P. Tatarinov a descris și a numit un nou gen și specie de gorgonopsian (un grup de mamifere tulpini cu dinți de sabie care au trăit în perioada Permian), Viatkogorgon ivakhnenkoi . Exemplarul de holotip (catalogat ca PIN 2212/61 la Institutul Paleontologic al Academiei Ruse de Științe din Moscova), pe care se bazează numele științific, a fost găsit în localitatea Kotelnich din districtul Kotelnichsky , în regiunea Kirov din Rusia . Localitatea Kotelnich conține o serie de expuneri Permian pe malurile râului Vyatka .
Numele generic Viatkogorgon se referă la râul Vyatka și la Gorgonops , numele unui gen înrudit. Numele de „ gorgon ”, referindu-se la monstruoasele hag din mitologia greacă , este adesea folosit în denumirile generice ale gorgonopsienilor. Numele specific ivakhnenkoi îl onorează pe paleontologul rus Mihail F. Ivakhnenko. Numele specific a fost scris V. ivachnenkoi într-un articol din 2001 al paleontologilor ruși Elena G. Kordikova și Albert J. Khlyupin, ortografie pe care și Tatarinov a folosit-o în 2004, în timp ce alți cercetători au continuat să folosească ortografia originală. Descoperirile de gorgonopside rusești au început în anii 1890 cu descoperiri notabile precum Inostrancevia , unul dintre cei mai mari membri ai grupului. Au fost mai puține descoperiri în secolul al XX-lea, Viatkogorgon fiind primul gorgonopsian recunoscut din Rusia, singurul loc din afara Africii unde grupul este cu siguranță cunoscut, din 1974.
Scheletul holotip este unul dintre cele mai complete exemplare gorgonopsiene cunoscute și păstrează aproape întregul schelet postcranian (restul scheletului în afară de craniu). Acestea includ elemente rareori păstrate intacte în therapside (grupul din care aparțin gorgonopsienii), cum ar fi gastralia (sau coastele abdominale, o caracteristică întâlnită printre reptile , de exemplu). Craniul este relativ prost conservat în comparație, cu partea stângă și palatul foarte rupte. Acoperișul craniului este reconstruit în ipsos, cu excepția vârfului botului și a osului postorbital stâng (osul care a format marginea posterioară a orbitei ). În general, craniul este, de asemenea, comprimat dintr-o parte în alta, ceea ce îl face mai îngust decât ar fi fost în viață când este privit de sus. Se păstrează inelul sclerotic drept (un inel osos în interiorul ochiului), care, altfel, este mai puțin obișnuit conservat în fosilele theriodont (subgrupul de terapside căruia îi aparțin gorgonopsienii). Proatlasul, atlasul și axa (primele oase ale coloanei vertebrale) sunt atașate de craniu.
Tatarinov a descris craniul lui Viatkogorgon doar în articolul din 1999, în care a numit și noul gen de scylacosaur Kotelcephalon , deoarece articolul a fost limitat în volum, dar a descris preliminar postcraniul în 2004. În 2018, paleontologii Christian F. Kammerer și Vladimir Masyutin a redescris craniul lui Viatkogorgon și a declarat că o descriere detaliată a postcraniului ar îmbunătăți considerabil înțelegerea anatomiei scheletice a gorgonopsianului, dar a remarcat că nu a fost disponibil pentru studiu în timpul cercetării lor, deoarece făcea parte dintr-o expoziție itinerantă. Ei au numit-o și pe noul gorgonopsian Nochnitsa din Kotelnich în articol. În 2002, Ivakhnenko a raportat un exemplar suplimentar de Viatkogorgon mai mare (catalogat ca PIN 4678/5), care este foarte prost conservat.
Descriere
Exemplarul aproape complet de holotip Viatkogorgon are aproximativ 80 cm (31 inchi) lungime, inclusiv craniul. Craniul are 14 cm (5,5 inchi), partea conservată a cozii este de aproximativ 17 cm (6,7 inchi), membrul anterior este de aproximativ 24 cm (9,4 inchi), iar membrul posterior este mai mare de 26,5 cm (10,4 inchi). Era relativ mic pentru un gorgonopsian; pentru comparație, Inostrancevia și Rubidgea au măsurat cel puțin 3 m (120 inchi) în lungime. Ivakhnenko a sugerat în 2002 că specimenul de holotip a fost posibil un individ tânăr, pe baza faptului că are o bară postorbitală îngustă; lățimea acestui bar s-a lărgit cu vârsta la Estemmenosuchus , de exemplu. Pentru comparație, craniul specimenului mai mare alocat are 17 cm (6,7 inchi) lungime, iar bara sa postorbitală este de 1 cm (0,39 inchi) lățime, în timp ce cea a holotipului este de 0,6 cm (0,24 inchi). Prin urmare, lungimea craniului a fost mărită de 1,3 ori, iar lățimea barei postorbitale a fost mărită cu un factor de 1,6. Gorgonopsienii erau robusti din punct de vedere scheletic, totuși cu membre lungi pentru terapii, cu o poziție oarecum asemănătoare unui câine, deși cu coatele întoarse spre exterior. Nu se știe dacă terapsidele non- mamifere , cum ar fi gorgonopsienii, erau acoperite de păr sau nu.
Craniu
Botul lui Viatkogorgon era înalt și îngust, deși o mare parte din îngustimea craniului s-a datorat comprimării laterale a fosilei. Premaxila ( osul cel mai din față al maxilarului superior) a fost puțin expus pe suprafața laterală a botului, ca în Nochnitsa . Bara internă (care împărțea nările) s-a curbat ușor în spate în vedere laterală, astfel încât marginea frontală inferioară a botului a fost mai degrabă tocită decât ascuțită. Vârful superior al premaxilei se extinde până la marginea superioară a narii osoase . Puțini dintre incisivii superiori (dinții din față) sunt păstrați intacți în holotip, dar rădăcinile parțiale ale dinților și alveolele dentare arată că ar fi avut cinci incisivi pe fiecare parte, așa cum este tipic pentru gorgonopsieni. Incisivii superiori erau slab curbați și spatulați (în formă de lingură), cu dinte clare spre vârfuri. Este incert dacă au scăzut în dimensiune mai în spate în rândul dinților, deoarece singurii doi incisivi intacți ai holotipului sunt același dinte de fiecare parte (I5). În general, dinții erau ascuțiți, turtiți pe partea exterioară și oarecum convexi pe partea interioară, iar zona zimțată a fiecărui dinte era deplasată spre marginea exterioară a coroanelor . Septomaxila (un os mic între osul nazal și maxilar , osul principal al maxilarului superior) a avut un proces mai scurt de fața laterală decât Nochnitsa .
Maxilul era proporțional mai înalt și mai scurt din față în spate decât în Nochnitsa și, în timp ce marginea superioară a maxilarului acestuia din urmă era rotunjită, a existat un proces larg care s-a extins în spate între osul nazal și lacrimal (un os care forma marginea frontală a orbită ) în Viatkogorgon . Procesul direcționat înapoi care a format marginea inferioară a maxilarului a fost mai scurt decât în Nochnitsa , neatingând punctul de mijloc al orbitei. „Pasul” prin diastema (decalajul) dintre incisivi și canin (dintele de sabie) era mai adânc decât în Nochnitsa , iar partea maxilarului care purta caninul era foarte convexă, ceea ce dădea impresia unei „flanșe”. " când este văzut în vedere laterală. Caninul era relativ mic pentru un gorgonopsian, așa cum a fost cazul în Nochnitsa , și avea dimtaturi pe marginea posterioară. Rândul de dinți din spatele caninului era scurt și era format din patru postcanini strâns împachetate, care erau curbați (curbați înapoi), spre deosebire de cei de la Nochnitsa . Postcaninii erau substanțial mai scurti decât incisivii, o caracteristică obișnuită a gorgonopsienilor și de aproape trei ori mai scurti decât caninii. A existat o margine slabă deasupra rândului de dinți postcanini de pe maxilar, într-o măsură mai mare decât Nochnitsa , dar mai puțin decât în Eriphostoma și rubidgeines gorgonopsian .
Osul nazal al lui Viatkogorgon era ceva mai lat în față (pe marginea posterioară a nării osoase) decât în Nochnitsa . Osul prefrontal (la frunte, deasupra și în fața ochiului) a fost proporțional mai scurt decât în Nochnitsa și a contribuit mai puțin la marginea frontală superioară a orbitei, unde osul lacrimal a format în schimb o parte mai mare. Viatkogorgon a fost caracterizat prin orbită neobișnuit de mare cu inelul sclerotic proporțional mare. Diametrul orbitei a fost de 2,8 cm (1,1 inchi), în timp ce diametrul exterior al inelului sclerotic a fost de 2,3 cm (0,91 inchi), iar diametrul său interior de 1,5 cm (0,59 inchi). Inelul era format din 15 osule (oase mici numite și plăci) care se suprapuneau unul pe celălalt fără goluri, iar marginile inelului erau rotunjite în mod regulat. Osul jugal , care a format marginea inferioară a orbitei Viatkogorgon , a format o parte mai extinsă a părții laterale a feței decât în Nochnitsa .
Viatkogorgon a fost diferit de toți gorgonopsienii, cu excepția lui Nochnitsa , prin aceea că capătul inferior al barei postorbitale (între orbită și fenestra temporală care se deschidea în spatele orbitei) era îngust, formând o tijă dreaptă când este văzută în vedere laterală. Era mai larg și nu avea curbura văzută în bara de la Nochnitsa . La alți gorgonopsieni, capătul inferior al barei postorbitale a fost extins acolo unde a intrat în contact cu osul jugal, chiar dacă restul lungimii superioare a acestei bare era îngustă. Craniul lui Viatkogorgon era, de asemenea, distinct prin faptul că avea un șanț (sau brazdă) foarte mare pe osul scuamos de fiecare parte din spatele craniului, care se prelungea pe o flanșă scuamoasă care atingea marginea inferioară a fenestrei temporale. În afară de a fi mult mai mare și expansiv decât șanțul scuamos din Nochnitsa , această caracteristică avea o limită distinctă și o flanșă care îndrepta înapoi și în jos în ambele.
Structura palatinală a lui Viatkogorgon era tipică pentru gorgonopsieni. Avea dinți pe osul palatin (palatul osos) plasați pe tuberculi robusti (numiți și boss, cu 15-18 dinți pe fiecare), care formau două rânduri care se prelungeau de-a lungul marginilor exterioare și interioare ale fiecărui tubercul. Fiecare rând de dinți forma două linii, linia exterioară fiind mai lungă decât cea interioară. Suprafața tuberculului era slab concavă și netedă între dinți. Au existat și tuberculi purtători de dinți pe osul pterigoid din spatele osului palatin, deși mai puțin dezvoltați, iar dinții de aici (12-13 pe fiecare) erau similari cu cei ai Sauroctonus . Erau mult mai mici decât dinții palatini, acopereau întreaga suprafață a tuberculilor și formau trei rânduri. Au existat și dinți pe procesele transversale ale pterigoidului, care formau un singur rând, în principal pe partea interioară, spre deosebire de Sauroctonus . Spre deosebire de dinții de pe tuberculi, acești dinți au fost uzați puternic și probabil nu au fost înlocuiți la adulți.
Maxilarul inferior al lui Viatkogorgon era tipic pentru gorgonopsieni, spre deosebire de cel al lui Nochnitsa , cu o simfiză mandibulară înaltă (zona în care cele două jumătăți ale mandibulei se conectau în față) și un mentum distinct (sau „bărbie”). Maxilarul inferior era ceva mai scurt decât maxilarul superior. Dinții inferiori sunt prost conservați în holotip, dar par să fi fost foarte asemănători cu cei superiori; singurul incisiv conservat este recurvat și spatulat, iar postcaninul inferior este slab recurvat și ambele au cel puțin dinte pe marginile posterioare. Osul dentar (osul purtător de dinți din partea din față a maxilarului inferior) era în general mai înalt decât cel al lui Nochnitsa , iar procesul său coronoid (partea unde maxilarul este conectat la craniu) era înclinat mai ascuțit, cu o margine posterioară slab concavă. , așa cum este tipic la gorgonopsieni. Osul articular (care a format articulația maxilarului) era tipic pentru gorgonopsieni și avea un proces retroarticular proeminent în jos (un proces în partea din spate a maxilarului unde se atașează mușchii).
Vertebre și coaste
Deoarece gorgonopsienii au fost descriși în principal din rămășițele craniilor lor, cu puține resturi postcraniene cunoscute, nu este sigur cât de răspândite au fost trăsăturile postcraniene ale Viatkogorgon la alți membri ai grupului. Viatkogorgon avea șapte vertebre cervicale (ale gâtului), douăzeci sau douăzeci și una de vertebre toracice (ale corpului în fața pelvisului , cincisprezece când se exclud cele cinci vertebre lombare , cele dintre cutia toracică și pelvis), trei vertebre sacrale (asociate ). cu pelvisul) și cel puțin douăzeci de vertebre caudale (ale cozii). Structura atlasului a fost similară cu a altor gorgonopsieni, iar celelalte vertebre ale gâtului erau masive, în special axa. Axa avea un intercentru relativ mare, o coloană neuronală foarte mare , care se extindea din față în spate și o față frontală foarte înaltă. Zigapofizele (procesele articulare care conectau vertebrele adiacente) erau orizontale în ax, dar au devenit mai verticale începând cu a treia vertebră .
Vertebrele toracice ale lui Viatkogorgon erau oarecum mai scurte decât vertebrele lombare, iar coloanele lor neurale erau moderat înalte, cu zigapofize orizontale. Coloanele neuronale au devenit oarecum mai înalte începând cu a doua treime a regiunii toracice și erau verticale în vedere laterală, deși în partea din spate a acestei regiuni erau înclinate spre spate, iar marginea lor frontală a devenit convexă (care arată trecerea de la toracic la lombar). vertebre). Cele zece sau unsprezece coaste toracice din față erau foarte lungi și îndreptate înapoi și în jos. Erau strâns alăturați și atașați la marginea din față a centrului prin două capete articulare strâns poziționate, ca în celelalte coaste. Cele mai din spate patru sau cinci perechi de coaste toracice s-au scurtat treptat, trecând în coastele lombare, ale căror capete articulare s-au apropiat unul de celălalt. Sternul ( osul sânului) avea o lungime de 13 mm (0,51 inchi), avea forma unei plăci dreptunghiulare și avea trei procese costale pe fiecare parte, similar cu Aelurognathus . Gastralia lui Viatkogorgon a format un cadru neobișnuit, cu zăbrele, de bare înguste aranjate segmentar, situate sub coastele toracice cele mai din față. Barele au fost aranjate în două straturi la un unghi unul față de celălalt, cu cel puțin treisprezece bare extinse în față și în jos la stratul mai adânc. Cele patru din stratul superior au continuat vertebrele toracice și s-au extins în spate și în jos. Barele din stânga suprapun capetele inferioare ale barelor din dreapta în unele cazuri, iar aceste elemente erau mult mai subțiri și mai dense distanțate decât nervurile. Nu a fost identificat niciun element care leagă nervurile drepte și stângi.
Regiunea lombară a fost ușor diferențiată de regiunea toracică prin faptul că are coaste mai scurte. Prima și a doua coastă lombară s-au curbat ușor în spate, au fost îndreptate aproape în lateral în a treia și s-au curbat ușor înainte în cele două vertebre din spate. Coastele lombare par să fi avut un singur cap, spre deosebire de coastele toracice. Vertebrele lombare erau masive, mai lungi decât cele toracice, aveau zigagofize poziționate orizontal și spini neurale oarecum îngroșați, ale căror margini frontale se îngustau spre vârf. Cele trei vertebre lombare din față aveau diapofize orizontale (procese care se proiectau din părțile laterale ale arcadelor neurale peste canalul neural al vertebrelor), în timp ce acestea se întorceau în direcție verticală în cele două din spate, așa cum se vede la alți gorgonopsieni. Dintre cele trei vertebre sacrale, numai cele două din spate sunt conectate la ilionul pelvisului prin coaste expandate, ale căror capete se alăturau pentru a forma o fațetă articulară comună. Fațeta articulară a vertebrei din față a fost izolată de celelalte două și conectată doar cu o coastă rudimentară scurtă.
Regiunea cozii Viatkogorgon a fost diferențiată în mod clar într-o parte din față și din spate, partea din față constând din cinci vertebre caudale care împreună măsurau 5,7–5,8 cm (2,2–2,3 inchi) în lungime. Coastele erau scurte și masive în această parte a regiunii cozii. Zigapofizele erau neobișnuit de înclinate în sus, cu marginile posterioare ridicate în raport cu marginile din față. Poziția zigapofizelor ar fi restricționat mișcarea laterală la baza cozii. Zigapofizele vertebrelor a patra și a cincea caudale au fost mai puțin înclinate. Coastele a două dintre vertebrele caudale din față aveau 12 mm (0,47 inchi) lungime, în timp ce s-au scurtat brusc, astfel încât cea a celei de-a cincea vertebre avea doar 4–5 mm (0,16–0,20 inchi) lungime. Toate coastele de aici aveau două capete și toate coloanele neuronale erau relativ masive, deși au scăzut brusc în lungime în spate. Partea posterioară a cozii era formată din 15 vertebre, cărora le lipseau coastele caudale. În cel puțin patru dintre aceste vertebre, zigapofizele erau aproape ridicate la măsura celor ale vertebrelor care se învecinau cu fața lor, în timp ce erau poziționate aproape orizontal spre spate. Coloanele neuronale de aici erau joase și înguste, iar spațiul dintre vertebre avea hipopofize bine dezvoltate (procese care se proiectează în jos de la vertebre) care nu s-au redus. Hipapofizele au fost înclinate în spate și învecinate cu două vertebre în față și acopereau hipapofizele vertebrele învecinate în spate de jos.
Membre și centuri ale membrelor
Omoplatul (omoplatul) avea 7 cm (2,8 inchi) lungime, aproape 1 cm (0,39 inchi) lățime la articulația cu humerusul (osul brațului superior), iar marginea sa superioară s-a extins la o lățime de 2,5 cm (0,98 inchi) . O creastă relativ joasă s-a extins de-a lungul marginii posterioare a treimii inferioare a osului și ușor deviată în față de marginea scapulei. Coracoizii (parte a centurii pectorale la vertebrate, altele decât mamiferele) au fost deplasați oarecum în sus și s-au învecinat strâns cu suprafața interioară a scapulei, proiectând din față și din spate a acelui os. Foramenul extern (deschiderea) coracoidului s-a deschis în fața scapulei. Foramenul intern s-a deschis într-o incizură între procoracoid și scapula, poziție întâlnită și numai la Gorgonops printre gorgonopsieni. Humerusul era mai scurt decât femurul (osul coapsei), 9,5 cm (3,7 inchi) și, respectiv, 10,3 cm (4,1 inchi) lungime, dar mult mai masiv. Creasta deltopectorală (unde mușchii atașați brațului superior) a lui Viatkogorgon s -a proiectat în aproximativ aceeași măsură ca și în Sauroctonus , dar cu un trohanter mai slab dezvoltat (un loc pentru atașarea mușchilor). Humerusul lui Viatkogorgon a fost similar cu cel al lui Aelurognathus , deși cu o articulație a cotului mai masivă, cu un diametru de aproape 2 cm (0,79 inchi).
Epicondilii inferiori (părțile rotunjite de la capătul unui os) ai humerusului erau foarte bine dezvoltați și proiectați mult deasupra suprafețelor care se articulau cu oasele inferioare, cu creste aspre la margini. Creasta de pe epicondilul medial (asociată cu raza brațului inferior) era masivă, iar creasta epicondilului lateral (asociată cu ulna ) era mai lungă, 20% din lungimea humerusului, dar mai puțin masivă. Majoritatea celorlalți gorgonopsii nu aveau epicondili laterali la fel de proeminenti și sculptați, cu excepția unui exemplar nedeterminat. Erau două foramine epicondiliene, una mai extinsă și în poziție mai sus, diferența dintre cele două fiind mai mare decât la Lycaenops . Epicondilii superiori puternic dezvoltați au făcut humerusul lui Viatkogorgon în formă de S , în timp ce cei ai aproape tuturor celorlalți gorgonopsii erau doar ușor concavi pe o parte. Brațul inferior avea o lungime de aproximativ 7 cm (2,8 inchi). Raza era mai îngustă decât ulna dar și turtită de sus în jos. Cubitul era mult mai masiv decât raza și avea un proces ulnar bine dezvoltat. Cubitul era aplatizat de sus în jos, iar partea superioară avea o zonă rugoasă mărginită de creste, care marca locul în care își aveau originea mușchii flexori ai mâinii.
Mâna lui Viatkogorgon era îngustă și lungimea de aproximativ 7 cm (2,8 inchi). Cifrele din mijloc se proiectau într-o măsură mai mare decât cele de pe picior și aveau o structură tipică gorgonopsină. Viatkogorgon a fost neobișnuit să aibă două oase centrale suplimentare mici printre oasele carpiene ale mâinilor, în timp ce majoritatea celorlalți gorgonopsieni aveau doar unul. A cincea cifră a mâinii era foarte specializată, iar structura ei era superficial ca degetul mare al omului, prima cifră din mâna omului. Celelalte cifre erau mai tipice ca aspect. Prima cifră avea oase scurte, iar a treia cifră era cea mai lungă, ca și alți gorgonopsieni, dar lungimea ei le depășea într-o măsură mai mare pe celelalte. Oasele falangei ale celei de-a patra cifre erau complexe, capetele lor exterioare având un element asemănător unui disc care se atașează strâns cu partea principală a falangelor, dar acestea aveau aceeași lungime ca și falangele obișnuite.
Ilionul lui Viatkogorgon diferă de cel al lui Lycaenops prin faptul că partea preacetabulară (partea din fața acetabulului , articulația șoldului unde femurul se conecta) era mai bine dezvoltată cu o depresie musculară pronunțată. Aceasta a oferit probabil o zonă de atașare pentru mușchiul iliotibial care se conecta cu piciorul inferior. Marginea superioară a ilionului era ridicată mult deasupra locului în care acest os se articula cu sacrul și avea o creastă longitudinală pe suprafața interioară. Acesta a fost separat de o altă creastă printr-o fosă care, împreună cu o depresiune largă, poate să fi oferit o zonă de atașare pentru o parte a mușchiului ilio-pubo-femoral intern. Osul pubian a fost îngroșat, asemănător unui tij și îndreptat înainte și în jos la un unghi de aproximativ 45 de grade, asemănător cu oasele pubiene ale reptilelor arhosauriane (grupul care include crocodilii și dinozaurii). Acetabulul era foarte mare și alungit orizontal, măsurând peste 20 mm (0,79 inchi) lungime și 15 mm (0,59 inchi) înălțime. Pe marginea inferioară a acestei deschideri, o crestătură separa ischionul de osul pubian.
Femurul era proporțional lung, 10,3 cm (4,1 in), 70% din lungimea craniului. Era mai masiv decât cel al lui Lycaenops și se curba de-a lungul axei sale lungi, în aceeași măsură ca și în Sauroctonus . Capul femurului era rotund, de aproximativ 12 mm (0,47 inchi) în diametru, îndreptat spre interior la un unghi de aproximativ 30 de grade, iar suprafața sa era bine construită. Capul femural sa îngustat spre spate și probabil a intrat în partea posterioară a acetabulului. Trohanterul mare a coborât până la jumătatea lungimii femurului. Două creste lungi se întindeau de-a lungul osului, deasupra și sub partea din față a trohanterului mare. Primul a fost probabil trohanterul interior, care era de obicei prezent la gorgonopsieni, dar celălalt nu a fost identificat anterior în grup. Partea inferioară a piciorului era mai scurtă decât femurul, cel mult 9 cm (3,5 inchi), iar sculptura sa de suprafață era mai pronunțată decât la alți gorgonopsieni, asemănătoare cu cinodonții . Tibia ( osul piciorului inferior) al lui Viatkogorgon avea structuri neidentificate la alți gorgonopsieni, cum ar fi o suprafață aplatizată pe epicondilul preaxial și o creastă în jumătatea superioară a spatelui osului care mărginește o zonă largă. Fibula ( osul piciorului inferior) era mai masivă decât cele ale altor gorgonopsieni și avea o creastă masivă sculptată la mijloc; această sculptură de suprafață s-a diminuat spre capătul inferior al fibulei, iar creasta a scăzut brusc în înălțime, caracteristici neobservate la alți gorgonopsieni.
Piciorul lui Viatkogorgon avea o lungime de 7,5 cm (3,0 inchi), iar structura sa generală era similară cu cea a altor gorgonopsieni, deși unele trăsături erau notabile. Rândul proximal de oase spre călcâi era format din doar două oase ca la mamifere - un astragal masiv și un fibular. În rândul distal din partea din față a piciorului, al patrulea și al cincilea tarsal au fost topiți, ca la alți gorgonopsieni, dar șirul de centralii intermediare din Viatkogorgon era neobișnuit de bine dezvoltat; gorgonopsienii aveau de obicei o singură centrală, în timp ce Viatkogorgon avea una suplimentară. O altă trăsătură neobișnuită a fost faptul că fațetele articulare ale oaselor din spatele piciorului se extindeau pe partea din față a fibulei și tibiei piciorului inferior. Tarsul (cel mai posterior grup de oase din picior) avea o lungime de 2,5 cm (0,98 inchi), iar oasele metatarsiene (cele dintre tars și degete) variau de la 0,8 cm (0,31 inchi), primul, până la 2,1 cm ( 0,83 in), al patrulea.
Cifrele piciorului erau scurte, a patra fiind de 2,5 cm (0,98 in), puțin mai lungă decât a treia. Cifrele au variat ușor în lungime, a doua și a cincea cifră fiind doar puțin mai scurte decât a treia și a patra. Scurtarea metatarsienilor a adăugat impresia că degetele sunt scurte. Prima și a cincea cifră erau oarecum agățate; prima era relativ scurtă, de aproximativ 1,8 cm (0,71 inchi). Formula falangiană (numărul și distribuția oaselor falangei în cifre) ale gorgonopsienilor a fost similară cu cea a mamiferelor, în timp ce studiul lui Viatkogorgon indică o reducere a falangelor (care a dus la falangele care devin asemănătoare unui disc) combinată cu fuziunea lor. . În prima cifră a piciorului, două falange erau aproape complet topite. În a treia cifră, a doua și a treia falange au fost scurtate și topite. A patra cifră avea trei falange scurtate, aproape asemănătoare unui disc și topite. Prin urmare, formula falangiană a fost 1-2, 3, 3-4, 3-5, 3. A existat contact între metatarsieni spre spatele piciorului, precum și contacte între unele metatarsiene și falange și contacte între bazele piciorului. a doua și a treia cifră. Ligamentele au mediat probabil contactele frontale dintre metatarsiene și falange. Falanga unguală ( osul ghearei) a celei de-a cincea cifre a fost remarcabilă prin faptul că era agățată și oarecum alungită.
Clasificare
Gorgonopsienii erau un grup de terapside carnivore care includeau prădătorii de vârf ai Permianului târziu. Deși au fost abundente, au variat puțin în morfologie . Deși sunt larg răspândite în sudul Africii în timpul Permianului, ele sunt slab reprezentate în înregistrările fosile din restul lumii și sunt cunoscute cu siguranță doar din Rusia. Gorgonopsienii erau sinapside timpurii, grupul din care fac parte mamiferele moderne; asemănătoare reptilelor în unele privințe, acestea sunt, prin urmare, considerate mamifere-tulpină (denumite mai devreme în mod incorect „reptile asemănătoare mamiferelor”). Gorgonopsienii au fost primul grup de animale prădătoare care au dezvoltat dinți de sabie, cu mult înainte ca adevăratele mamifere și dinozauri să evolueze. Această caracteristică a evoluat ulterior independent de mai multe ori în diferite grupuri de mamifere prădătoare, cum ar fi felidele și tilacosmilidele . Gorgonopsienii au dispărut odată cu extincția în masă a Permianului.
În descrierea sa din 1999, Tatarinov a descoperit că Viatkogorgon aparține subfamiliei gorgonopsiene Sycosaurinae din familia Gorgonopsidae, pe baza unor caracteristici precum dimensiunea mică și îngustimea botului. Această subfamilie nu era cunoscută anterior din Rusia. El a remarcat, de asemenea, unele asemănări cu membrii familiei Rubidgeidae. Ivakhnenko a considerat Sycosaurinae, inclusiv Viatkogorgon , ca parte a Rubidgeidae în 2002. În descrierea sa din 2004 a scheletului postcranian, Tatarinov a avertizat că acest lucru a furnizat puține informații despre poziția taxonomică a Viatkogorgon printre gorgonopsieni - unele caracteristici fiind unice, iar altele apar la alți membri. a grupului. Lipsa de informații a rezultat din faptul că doar câțiva gorgonopsieni și-au examinat scheletele. Cu toate acestea, el a găsit structura picioarelor sale similară cu gorgonopsienii precum Arctognathus și Aelurognathus .
În 2018, Kammerer și Masyutin au declarat că, deși evoluția timpurie a Gorgonopsiei este puțin înțeleasă, Viatkogorgon și Nochnitsa extind cunoștințele gorgonopsienilor din Permianul mijlociu sau cel mai timpuriu Permian târziu al Laurasiei , masa de uscat nordică a supercontinentului Pangea , constând din ceea ce este acum. Eurasia și America de Nord. În analiza lor filogenetică , s-a descoperit că Nochnitsa este cel mai bazal (cel mai timpuriu-divergent) gorgonopsian urmat de Viatkogorgon (pe baza lipsei unei expansiuni mai mici pe bara sa postorbitală, o caracteristică observată în genurile divergente ulterioare), acestea fiind în afara unei clade . grupând toți ceilalți gorgonopsieni. Clada a fost din nou împărțită în două grupuri, unul constând din ruși și celălalt format din gorgonopsieni africani, pe baza trăsăturilor comune ale craniului.
Următoarea cladogramă care arată poziția lui Viatkogorgon în Gorgonopsia urmează Kammerer și Masyutin, 2018:
| Gorgonopsie |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
În schimb, analizele anterioare nu au descoperit că gorgonopsienii sunt grupați geografic, unele studii plasând genuri rusești precum Inostrancevia în familiile africane. Anterior, nu se bănuise că diferite grupuri de gorgonopsii erau endemice în diferite regiuni. Kammerer și Masyutin au găsit-o surprinzător, deoarece existau multe relații de taxoni surori ruso-africani între alte grupuri de terapizi, dicinodonți și burnetiamorfi în special. Acest lucru a indicat că a existat o dispersie extinsă a grupurilor de terapii coevale între continente. Ei au avertizat că paleobiogeografia animalelor tetrapode ( vertebrate cu patru membre ancestrale ) în timpul Permianului a rămas prost înțeleasă, abilitățile de dispersie așteptate ale diferitelor grupuri de terapii diferând adesea de ceea ce poate fi văzut în înregistrarea fosilelor și au sugerat că este nevoie de mai multe cercetări.
Kammerer și Masyutin au remarcat că, în timp ce Viatkogorgon și Nochnitsa au adăugat diversității gorgonopsiene a faunei Kotelnich, grupul a rămas mai puțin bogat în specii decât terocefalienii de acolo. Diversitatea scăzută și dimensiunea mică a gorgonopsienilor de acolo au indicat că ansamblul rapidilor a fost similar cu cel văzut în zona de asamblare Pristerognathus din Bazinul Karoo , Africa de Sud, înainte de runda principală de diversificare a gorgonopsienilor de acolo. În acest sens, ei au găsit intrigantă poziția bazală a Nochnitsei și Viatkogorgon , deși nu au găsit-o un indiciu că localitatea Kotelnich este de o vârstă mai timpurie decât straturile medii din Africa de Sud din Permian, care poartă fosile gorgonopsiene, pe baza celorlalte tipuri de rapid. grupuri găsite printre acele faune. Ei au afirmat că, în timp ce „clada rusă” a gorgonopsienilor probabil divergea în momentul în care fauna Kotelnich a existat, absența acelei clade în această localitate sugerează că nu a suferit încă o diversificare substanțială în Rusia și a devenit doar grupul dominant de prădători de terapside. în regiune mai târziu.
Paleobiologie
Tatarinov a remarcat în 1999 că Viatkogorgon ar fi putut apăsa mâncarea pe zonele palatine concave, netede, dintre dinții palatini, cu limba. Dinții palatali se crede că au ajutat sinapsidele timpurii și alți amnioți bazali (vertebrate care locuiesc ancestral pe uscat) să prindă alimentele; acestea s-au pierdut la mamifere care au dezvoltat palate secundare . În 2018, Kammerer și Masyutin au considerat inelul sclerotic al lui Viatkogorgon remarcabil de mare în proporție cu orbită mare a ochiului, încadrându-se bine în ceea ce ar fi considerat viziunea scotopică (capacitatea de a vedea în întuneric) la therapside, ceea ce sugerează obiceiuri nocturne . Paleontologul rus Valeriy K. Golubev a examinat ansambluri de vertebrate terestre permiene din Europa de Est în 1999. El a remarcat că Viatkogorgon și Therocephalian Viatkosuchus , cei mai mari prădători ai subansamblului Kotelnich, erau relativ mici, nu mult diferiti ca mărime de prădătorii mai mici din ansamblul lor, cum ar fi therocephalians Scalopodon , Scalopodontes și Kotelcephalon . În 2019, paleontologii ruși Yulia A. Suchkova și Golubev au afirmat că therocephalian Gorynychus din Kotelnich și-ar fi împărțit nișa de prădător dominant cu Viatkogorgon .
Paleoartist și scriitorul spaniol Mauricio Antón a oferit o privire de ansamblu asupra biologiei gorgonopsiene într-o carte din 2013, scriind că, în ciuda diferențelor lor față de mamiferele cu dinți de sabie, multe trăsături ale scheletelor lor indicau că nu sunt reptile lenețe, ci prădători activi. În timp ce creierul lor era relativ mai mic decât cel al mamiferelor, iar ochii lor așezați lateral asigurau o vedere stereoscopică limitată , ei aveau turbinale bine dezvoltate în cavitatea nazală, o caracteristică asociată cu un simț al mirosului avansat, care i-ar fi ajutat să urmărească prada și carapace . Dinții canini de sabie au fost folosiți pentru eliberarea mușcăturii tăietoare, în timp ce incisivii, care formau un arc în fața dinților de sabie, țineau prada și tăiau carnea în timp ce se hrăneau. Pentru a le permite să-și mărească căscatul atunci când mușcă, gorgonopsienii aveau mai multe oase în mandibule care se puteau mișca unul în raport cu celălalt și aveau o dublă articulație cu craniul - spre deosebire de mamifere, unde osul articular din spate a devenit osul urechii malleus . Antón și-a imaginat că gorgonopsienii ar vâna lăsându-și acoperirea atunci când prada era suficient de aproape și să-și folosească viteza relativ mai mare pentru a se năpusti rapid asupra ei, a o apuca cu membrele anterioare și a mușca orice parte a corpului care le-ar încăpea în fălci. O astfel de mușcătură ar provoca o pierdere mare de sânge, dar prădătorul ar continua să încerce să muște părți vulnerabile ale corpului.
Mişcare
În 2004, Tatarinov a interpretat comportamentul lui Viatkogorgon pe baza trăsăturilor sale scheletice, care, deși sunt în general similare cu cele ale altor gorgonopsieni, aveau anumite trăsături unice sau prost înțelese. Acestea au vizat caracteristicile aparatului locomotor în special, care indicau o etapă de adaptări la înot, în timp ce alte caracteristici erau în concordanță cu cele observate în mod obișnuit în grupul său. Ca și alți gorgonopsieni, avea o regiune lombară lungă a vertebrelor, dintre care vertebrele cele mai din spate prezentau o capacitate crescută de curbură verticală, ceea ce a fost și cazul vertebrelor gâtului și, în mod neobișnuit, a părții posterioare a regiunii cozii.
Prezența gastraliei bine dezvoltate a fost una dintre trăsăturile sale cele mai neobișnuite printre terodonti, la fel ca și hipofizele regiunii cozii. În plus, piciorul lat și oarecum scurtat, cu contacte intermetatarsiene neobișnuite, care au restrâns mobilitatea degetelor sale individuale, a indicat transformarea piciorului într-o structură asemănătoare flipper -ului. Tatarinov a emis ipoteza că aceste caracteristici ar fi adaptări pentru înot; în timp ce Viatkogorgon nu era un prădător acvatic specializat, Tatarinov a sugerat că coada și picioarele lui îi permiteau să înoate mai bine decât majoritatea celorlalți gorgonopsii. În special, el a crezut că partea din spate a cozii a fost probabil folosită pentru înot, așa cum este cazul reptilelor cu cozi lungi care au hipofize, cum ar fi Mosasaurus . Tatarinov a remarcat că, deoarece gheara de pe a cincea cifră a membrului posterior a fost agățată și oarecum prelungită, ar fi putut fi folosită pentru protecție și îngrijire, ca în monotremele moderne . Prima cifră ar fi putut avea această funcție într-o măsură mai mică, deoarece nu intra în contact cu oasele piciorului. Membrul anterior al lui Viatkogorgon era mai puțin specializat și ar fi putut îndeplini funcții mai universale, deoarece îi lipseau contactele între cifre.
Antón a declarat în 2013 că, în timp ce scheletele post-craniene ale gorgonopsienilor erau practic reptiliene, poziția lor era mult mai dreaptă decât în sinapsidele mai primitive, cum ar fi pelicozaurii , care erau mai întinse. Locomoția regulată a gorgonopsiilor ar fi fost similară cu „mersurile înalte” observate la crocodilieni , în care burta este purtată deasupra solului, cu picioarele îndreptate în față, iar membrele purtate sub trunchi în loc de lateral. Membrele anterioare aveau o postură mai orizontală decât cele posterioare, coatele îndreptate spre exterior în timpul mișcării, dar mersul membrelor posterioare ar fi semănat cu cel al mamiferelor. Ca și la reptile, mușchii cozii (cum ar fi caudofemoralis ) au fost importanți în flexia membrelor posterioare, în timp ce cozile mamiferelor sunt doar pentru echilibru. Picioarele lor erau probabil plantigrade (unde tălpile erau așezate plat pe pământ), deși probabil erau mai iute și mai agile decât prada lor. Picioarele lor erau mai simetrice în comparație cu starea reptiliană, făcând contactul cu solul mai eficient, similar mamiferelor care alergau.
Paleomediul
Viatkogorgon este cunoscut din localitatea Kotelnich, care constă dintr-o serie de expuneri de pat roșu permian de-a lungul malurilor râului Vyatka din Rusia. Este în special de la Vanyushonki Member, care este cea mai veche unitate de rocă din succesiunea Kotelnich, constând din noroiuri palide sau maro ( argilă și nămol , cu nisip cu granulație fină), precum și piatră de noroi gri și roșu închis la bază. a acestei expuneri. Aceste pietre noroioase au fost posibil depuse din suspensie în corpuri de apă stătătoare pe câmpii inundabile sau lacuri efemere de mică adâncime , care au rămas inundate pentru perioade scurte de timp, dar mediul exact nu a fost încă determinat, din cauza lipsei unei structuri primare a sedimentelor . Abundența rădăcinilor fosile și a ierbivorelor mari indică peisajul reprezentat de membrul Vanyushonki era relativ umed și bine vegetat. Complexul faunistic Kotelnich a fost probabil coeval (de aceeași vârstă) cu Pristerognathus Assemblage Zone din Africa de Sud, care datează fie din ultima epocă Guadalupiană a Permianului mijlociu, în urmă cu 260,26 milioane de ani, fie din Permianul târziu timpuriu.
Membrul Vanyushonki este sursa majorității fosilelor de tetrapode din localitatea Kotelnich, aici fiind abundente rămășițele scheletice, constând adesea din schelete complete și articulate. În afară de gorgonopsienii Viatkogorgon și Nochnitsa , terapiidii din localitate includ anomodontul Suminia și terocefalienii Chlynovia , Gorynychus , Karenites , Perplexisaurus , Scalopodon , Scalopodontes și Viatkosuchus . Acolo este deosebit de abundent pareiasaurul Deltavjatia, iar parareptilul Emeroleter este prezent . Au fost găsite, de asemenea, ostracode fosile , urme de rădăcină și cioturi de copaci.
Referințe
Bibliografie
- Antón, Mauricio (2013). Sabertooth . Bloomington: Indiana University Press . ISBN 978-0-253-01042-1. OCLC 857070029 . Arhivat din original la 31 iulie 2021 . Preluat la 14 septembrie 2021 .