Triton alpin - Alpine newt

Triton alpin Interval temporal: Miocen – prezent PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pag N
Doi masculi în timpul sezonului de reproducere
Stare de conservare
Cel mai puțin îngrijorător  ( IUCN 3.1 )
Clasificare științifică
Regatul:	Animalia
Phylum:	Chordata
Clasă:	Amfibii
Ordin:	Urodela
Familie:	Salamandridae
Gen:	Ichthyosaura Latreille , 1801
Specii:	I. alpestris
Numele binomului
Ichthyosaura alpestris ( Laurenti , 1768)
Subspecii
In absenta. alpestris In absenta. apuana In absenta. cyreni In absenta. veluchiensis (dezbătut, vezi text)
Sinonime
Aproximativ 80, inclusiv: Triton alpestris (Laurenti, 1768) Triturus alpestris (Dunn, 1918) Mesotriton alpestris (García-París, Montori și Herrero, 2004)

Tritonul alpin ( Ichthyosaura alpestris ) este o specie de triton nativ pentru Europa continentală și introdus în Marea Britanie și Noua Zeelandă. Adulții măsoară 7-12 cm (2,8-4,7 in) și sunt de obicei de culoare gri închis până la albastru pe spate și pe laturi, cu burta și gâtul portocalii. Masculii au o culoare mai vizibilă decât femelele obscure, mai ales în timpul sezonului de reproducere.

Tritonul alpin apare la mare altitudine, precum și în zonele joase. Locuind în principal în habitate împădurite în cea mai mare parte a anului, adulții migrează la bălți, iazuri, lacuri sau corpuri de apă similare pentru reproducere. Bărbații curtează femelele cu un afișaj ritualizat și depun un spermatofor . După fertilizare, femelele își pliază de obicei ouăle în frunze ale plantelor de apă. Larvele acvatice cresc până la 5 cm (2,0 in) în aproximativ trei luni, înainte de a se transforma în efturi juvenile terestre , care se maturizează în adulți la aproximativ trei ani. În zona de sud, tritonii uneori nu se metamorfozează, ci își păstrează branhiile și rămân acvatice ca adulți paedomorfi . Larvele și adulții se hrănesc în principal cu nevertebrate diverse și cad în sine pradă larvelor de libelule , gândaci mari , pești, șerpi, păsări sau mamifere.

Populațiile tritonului alpin au început să divergă în urmă cu aproximativ 20 de milioane de ani . Se disting cel puțin patru subspecii , iar unii susțin că există mai multe specii distincte, criptice . Deși încă relativ frecvente și clasificate ca fiind cel mai puțin îngrijorătoare pe Lista Roșie IUCN , populațiile de tritoni alpini sunt în scădere și au dispărut local. Principalele amenințări sunt distrugerea habitatului , poluarea și introducerea peștilor precum păstrăvul în locurile de reproducere. Acolo unde a fost introdus, tritonul alpin poate transmite boli amfibienilor nativi și este eradicat în Noua Zeelandă.

Taxonomie

Nomenclatură

Tritonul alpin a fost descris pentru prima dată în 1768 de zoologul austriac Laurenti , ca Triton alpestris , din muntele Ötscher din Alpii austriaci ( alpestris înseamnă „alpin” în latină). El a folosit acest nume pentru o femelă și a descris masculul ( Triton salamandroides ) și larva ( Proteus tritonius ) ca specii diferite. Mai târziu, tritonul alpin a fost plasat în genul Triturus împreună cu majoritatea celorlalte tritoni europeni. Când dovezile genetice au arătat că acest gen conținea mai multe descendențe fără legătură, tritonul alpin a fost separat de García-París și colegi ca fiind genul monotipic Mesotriton în 2004, care fusese ridicat ca subgen de Bolkay în 1928.

Cu toate acestea, numele Ichthyosaura fusese deja introdus în 1801 de Sonnini de Manoncourt și Latreille pentru „ Proteus tritonius ”, larva tritonului alpin. Prin urmare, are prioritate față de Mesotriton și este acum numele valid al genului. „Ichthyosaura”, greacă pentru „șopârlă de pește”, se referă la o creatură asemănătoare unei nimfe din mitologia clasică .

Subspecii

Patru subspecii (a se vedea tabelul de mai jos) au fost recunoscute pentru tritonul alpin de Roček și colegii (2003), urmate de autori ulteriori, în timp ce unele subspecii descrise anterior nu au fost reținute. Cele patru subspecii corespund doar în parte la cele cinci linii majore identificate în cadrul speciei (vezi secțiunea Evolution de mai jos): vestice populațiile din subspecia nominalizează I. a. alpestris , împreună cu cantabricul I. a. cyreni și Apenini I. a. apuana formează un singur grup, în timp ce populațiile estice ale I. a. alpestris sunt mai apropiați genetic de grecul I. a. veluchiensis . Diferențele dintre forma și culoarea corpului dintre subspecii nu sunt consistente.

Mai mulți autori au susținut că vechile linii ale tritonului alpin ar putea reprezenta specii criptice . Prin urmare, patru specii au fost distinse de Raffaëlli în 2018, dar Frost consideră acest lucru prematur.

Evoluţie

Populațiile de tritoni alpini s-au separat de la Miocenul timpuriu , în urmă cu aproximativ 20 de milioane de ani , conform unei estimări a ceasului molecular realizată de Recuero și colegii săi. Rămășițele fosile cunoscute sunt mult mai recente: au fost găsite în pliocenul Slovaciei și în pleistocenul din nordul Italiei. O fosilă Miocen mai veche din Germania, Ichthyosaura randeckensis , ar putea fi specia soră a tritonului alpin.

Analizele filogenetice moleculare au arătat că tritonii alpini s-au împărțit într-un grup vestic și unul estic. Fiecare dintre acestea conține din nou două linii majore , care parțial corespund subspeciilor descrise (vezi secțiunea Distribuție și subspecii de mai sus). Aceste diferențe genetice antice sugerează că tritonul alpin poate fi un complex de mai multe specii distincte. Temperaturile mai ridicate în timpul miocenului sau oscilațiilor la nivelul mării ar fi putut separa populațiile timpurii, ducând la speciație alopatrică , deși probabil a avut loc amestecul și introgresiunea între descendențe. Populațiile din lacul Vlasina din Serbia au ADN mitocondrial care este distinct și mai vechi decât cel al tuturor celorlalte populații; este posibil să fi fost moștenită dintr-o populație „ fantomă ” dispărută acum . Glaciatiunii cuaternare , probabil , a dus la cicluri de retragere în refugii , expansiune și gama schimburi.

Descriere

Vedere dorsală a unui bărbat (albastru strălucitor, stânga) care curtează o femelă (gri pătat, dreapta) într-un iaz de mică adâncime

Gâtul și burtica sunt portocalii și de obicei nepătate.

Biofluorescența într-un triton alpin

Tritonul alpin este de dimensiuni medii și îndesat. Atinge lungimea totală de 7-12 cm (2,8-4,7 in), femelele măsoară cu aproximativ 1-2 cm (0,39-0,79 in) mai lung decât bărbații și o greutate corporală de 1,4-6,4 g. Coada este comprimată lateral și este pe jumătate mai lungă sau puțin mai scurtă decât restul corpului. În timpul vieții lor în apă, ambele sexe dezvoltă o aripă coadă , iar masculii o creastă joasă (până la 2,5 mm), cu margini netede, pe spate. Cloaca de masculi Umflat sezonului de imperechere. Pielea este netedă în timpul sezonului de reproducere și granulară în afara acestuia și este catifelată în timpul fazei terestre a animalului.

Caracteristica gri închis până la albastru strălucitor a spatelui și a laturilor este cea mai puternică în timpul sezonului de reproducere. Această culoare de bază poate varia până la verzui și este mai mohorâtă și pătată la femele. Burta și gâtul sunt portocalii și au ocazional doar pete întunecate. Bărbații au o bandă albă cu pete negre și un fulger albastru deschis care străbate flancurile de la obraji până la coadă. În timpul sezonului de reproducere, creasta lor este albă, cu pete întunecate regulate. Efectele juvenile , imediat după metamorfoză , seamănă cu femelele terestre adulte, dar uneori au o linie roșie sau galbenă pe spate. Foarte rar, au fost observați indivizi leucistici .

În timp ce aceste trăsături se aplică subspeciei nominalizate pe scară largă, I. a. alpestris , celelalte subspecii diferă ușor. In absenta. apuana are adesea pete întunecate pe gât și uneori pe burtă. In absenta. cyreni are un craniu puțin mai rotund și mai mare decât subspecia nominalizată, dar altfel este foarte asemănător. În I. a. veluchiensis , femelele au o culoare mai verzuie, pete pe burtă, pete întunecate rare pe marginea cozii inferioare și un bot mai îngust, dar aceste diferențe între subspecii nu sunt consistente.

Larvele au o lungime de 7-11 mm după eclozare și cresc până la 3-5 cm (1,2-2,0 in) chiar înainte de metamorfoză. Au inițial doar două filamente mici (echilibratori), între ochi și branhii de pe fiecare parte a capului, care mai târziu dispar pe măsură ce picioarele anterioare și apoi picioarele posterioare se dezvoltă. Larvele sunt de culoare maro deschis până la galben și au inițial dungi longitudinale întunecate, care ulterior se dizolvă într-o pigmentare întunecată care este mai puternică spre coadă. Coada este ascuțită și uneori se termină într-un filament scurt. Larvele alpine de triton sunt mai robuste și au capete mai late decât cele ale tritonului neted și tritonului palmat .

Distribuție

Tritonul alpin este originar din Europa continentală. Este relativ obișnuit pe o gamă largă, mai mult sau mai puțin continuă, de la nord-vestul Franței până la Carpați în România și din sudul Danemarcei în nord până la Alpi și Franța chiar la nord de Mediterana în sud, dar absent din bazinul panonic . Zonele de distribuție izolate din Spania, Italia și Grecia corespund unor subspecii distincte (a se vedea secțiunea Taxonomie: Subspecii de mai sus). Tritonii alpini au fost introduși în mod deliberat în părți ale Europei continentale, inclusiv în limitele orașelor precum Bremen și Berlin . Alte introduceri au avut loc în Marea Britanie, în principal Anglia, dar și Scoția și Peninsula Coromandel din Noua Zeelandă.

Tritonul alpin poate apărea la cote înalte și a fost găsit până la 2.370 m (7.780 ft) deasupra nivelului mării în Alpi. Apare și în zonele joase până la nivelul mării. Spre sudul ariei sale, majoritatea populațiilor se găsesc peste 1.000 m (3.300 ft).

Habitate

Iazurile umbrite înconjurate de pădure (aici în Vosges , Franța) sunt locuri tipice de reproducere pentru tritonii alpini.

Eft juvenil care hibernează în lemnul mort

Pădurile, inclusiv pădurile de foioase și conifere ( se evită plantațiile de molid pur ), sunt principalul habitat terestru. Mai puțin frecvente sunt marginile pădurilor, terenurile brune sau grădinile. Populațiile pot fi găsite deasupra liniei copacilor în munții înalți, unde preferă pantele expuse spre sud. Tritonii folosesc bușteni, pietre, așternut de frunze, vizuini , deșeuri de construcții sau structuri similare ca ascunzătoare.

Siturile de reproducere acvatică apropiate de habitatul terestru adecvat sunt critice. În timp ce sunt preferate corpuri de apă mici și reci în zonele împădurite, tritonii alpini tolerează o gamă largă de corpuri de apă permanente sau nepermanente , naturale sau create de om. Acestea pot varia de la bălți de mică adâncime peste iazuri mici până la lacuri sau rezervoare mai mari, fără pești și părți liniștite ale pâraielor. Stingerea de către castori creează locuri de reproducere adecvate. În general, tritonul alpin este tolerant în ceea ce privește parametrii chimici precum pH-ul , duritatea apei și eutrofizarea . Alte tritoni europeni, cum ar fi tritonul crestat , neted, palmat sau carpatic, folosesc adesea aceleași locuri de reproducere, dar sunt mai puțin frecvente la altitudini mai mari.

Ciclul de viață și comportamentul

Tritonii alpini sunt de obicei semiacuatici , petrec cea mai mare parte a anului (9-10 luni) pe uscat și se întorc doar în apă pentru reproducere. Eforturile sunt probabil terestre până când ajung la maturitate sexuală . La altitudini mai mici, acest lucru se întâmplă la bărbați după aproximativ trei ani, iar la femele după patru până la cinci ani. Tritonii alpini de câmpie pot ajunge la vârsta de zece ani. La altitudini mai mari, maturitatea este atinsă numai după 9-11 ani, iar tritonii pot trăi până la 30 de ani.

Faza terestră

Poziție defensivă, cu coada îndoită

Pe uscat, tritonii alpini sunt în principal nocturni, se ascund aproape toată ziua și se mișcă și se hrănesc în timpul nopții sau în amurg . Hibernarea are loc, de obicei, și în ascunzătorile terestre. S-a observat că urcă până la 2 metri (6,6 ft) pe pereții verticali ai canalelor din subsol, unde au hibernat, în nopțile umede. Migrația către locurile de reproducere are loc în nopți suficient de calde (peste 5 ° C) și umede și poate fi întârziată sau întreruptă timp de câteva săptămâni în condiții nefavorabile. De asemenea, tritonii pot părăsi apa în caz de frig brusc.

Tritonii alpini au tendința de a rămâne aproape de locurile lor de reproducere și doar o mică proporție, în special eforturi juvenile, se dispersează în noi habitate. A fost observată o distanță de dispersie de 4 km (2,5 mi), dar distanțe atât de mari sunt mai puțin frecvente. Pe distanțe scurte, tritonii își folosesc în principal simțul mirosului pentru navigație , în timp ce pe distanțe mari, orientarea către cerul nopții și potențial prin magnetorecepție sunt mai importante.

Faza acvatică și reproducere

Faza acvatică începe la topirea zăpezii, din februarie în zonele joase până în iunie la altitudini mai mari, în timp ce depunerea ouălor urmează câteva luni mai târziu și poate continua până în august. Unele populații sudice din Grecia și Italia par să rămână acvatice cea mai mare parte a anului și să hiberneze sub apă. În subspecia apeninică, I. a. apuana , au fost observate două runde de reproducere și ouă în toamnă și primăvară.

Redați conținut media

Etapele afișării de curte , filmate în captivitate

Comportamentul de reproducere apare mai ales dimineața și în zori. Bărbații efectuează o prezentare de curte . Bărbatul se plasează mai întâi în fața femelei, rămâne static pentru o vreme, apoi își vântură coada pentru a stimula femela și a face feromoni spre ea. După ce s-a aplecat și i-a atins botul, el se târăște, urmat de femelă. Când ea atinge baza cozii sale cu botul ei, el eliberează un pachet de spermă ( spermatofor ) și blochează calea femelei, astfel încât să o ridice cu cloaca ei. Pot urma mai multe runde de depunere a spermatoforilor. Bărbații interferează frecvent cu afișarea rivalilor. Experimentele sugerează că în principal feromonii masculi sunt cei care declanșează comportamentul de împerechere la femele, în timp ce culoarea și alte indicii vizuale sunt mai puțin relevante. Într-un sezon de reproducere, un mascul poate produce mai mult de 48 de spermatofori, iar descendenții unei femele au de obicei mai mulți tați.

Ou cu larvă chiar înainte de eclozare

Larva cu picioarele anterioare și posterioare dezvoltate

Femelele își înfășoară ouăle în frunze de plante de apă pentru protecție, preferând frunzele mai aproape de suprafață, unde temperaturile sunt mai ridicate. În cazul în care nu sunt disponibile plante, acestea pot folosi și așternut de frunze, lemn mort sau pietre pentru depunerea ouălor. Pot depune 70–390 ouă într-un sezon, care sunt gri-maroniu deschis și cu diametrul de 1,5–1,7 mm (2,5–3 mm inclusiv capsula de jeleu). Timpul de incubație este mai lung în condiții de frig, dar larvele eclozează de obicei după două până la patru săptămâni. Larvele sunt bentice , rămânând în general aproape de fundul corpului de apă. Metamorfozarea apare după aproximativ trei luni, din nou în funcție de temperatură, dar unele larve iernează și se metamorfozează numai în anul următor.

Paedomorphy

Adult paedomorf de subspecii I. a. apuana

Paedomorphy , unde adulții nu se metamorfozează și, în schimb, își păstrează branhiile și rămân acvatice, este mai frecventă în tritonul alpin decât în ​​alte tritoni europeni. Se găsește aproape exclusiv în partea de sud a arealului (dar nu și în subspeciile cantabriene, I. a. Cyreni ). Adulții paedomorfi au o culoare mai palidă decât cei metamorfici. Doar o parte a populației este, de obicei, paedomorfică, iar metamorfozarea poate urma dacă piscina se usucă. Tritonii paedomorfi și metamorfici preferă uneori prada diferită, dar se încrucișează. În general, paedomorfia pare a fi o strategie facultativă în condiții speciale care nu sunt pe deplin înțelese.

Dieta, prădătorii și paraziții

Tritonii alpini sunt generaliști în dietă, luând în principal nevertebrate diferite ca pradă. Larvele și adulții care trăiesc în apă mănâncă de exemplu plancton , larve de insecte precum chironomide , crustacee precum ostracode sau amfipode și insecte terestre care cad la suprafață. Ouă și larve de amfibieni, inclusiv din speciile proprii, sunt, de asemenea, consumate. Prada pe uscat include insecte, viermi, păianjeni și păduchi .

Prădătorii care iau tritoni alpini adulți sunt șerpi precum șarpele de iarbă , pești precum păstrăvul , păsări precum stârcii sau rațele și mamifere precum arici , jderi sau șopârle . Sub apă, gândacii mari de scufundare ( Dytiscus ) pot prada tritoni , în timp ce micii eforturi de pe uscat pot fi predate de gândacii de la sol ( Carabus ). Pentru ouă și larve, gândacii de scufundare, peștii, larvele de libelule și alți tritoni sunt principalii dușmani.

Tritonii adulți amenințați iau adesea o poziție defensivă, unde își expun culoarea de avertizare a burții, aplecându-se înapoi sau ridicând coada și secretând o substanță lăptoasă. Doar urme de tetrodotoxină otrăvitoare , abundentă în tritonii din America de Nord din Pacific ( Taricha ), au fost găsite în tritonul alpin. De asemenea, produc uneori sunete, a căror funcție este necunoscută.

Paraziții includ viermi paraziți , lipitori , ciliate Balantidium elongatum și potențial bufnițe . Un ranavirus transmis tritinilor alpini de la broaștele moașe din Spania a provocat sângerări și necroze . Chytridiomycosis -causing ciuperca Batrachochytrium dendrobatidis a fost găsită în populații sălbatice și emergente B. salamandrivorans a fost letală pentru newts alpine din experimente de laborator.

Captivitate

Câteva subspecii ale tritonului alpin au fost crescute în captivitate, inclusiv o populație din lacul Prokoško din Bosnia, care acum este probabil dispărută în sălbăticie. Eftii se întorc adesea în apă după doar un an. Indivizii captivi au atins vârsta de 15-20 de ani.

Amenințări și conservare

Datorită gamei sale generale generale și a populațiilor care nu sunt sever fragmentate, tritonul alpin a fost clasificat ca fiind cel mai puțin preocupat de pe Lista Roșie IUCN în 2009. Tendința populației este totuși „în scădere” și diferitele linii geografice, care pot reprezenta unități semnificative evolutive , nu au fost evaluate separat. Mai multe populații din Balcani, dintre care unele au fost descrise ca subspecii proprii, sunt extrem de amenințate sau chiar au dispărut.

Amenințările sunt similare cu cele care afectează alte tritoni și includ în principal distrugerea și poluarea habitatelor acvatice. Castorii , răspândiți anterior în Europa, au fost probabil importanți în menținerea locurilor de reproducere. Introducerea peștilor, în special a salmonidelor, cum ar fi păstrăvul și potențialul rac, este o amenințare semnificativă care poate eradica populațiile dintr-un loc de reproducere. În regiunea carstă a Muntenegrului , populațiile au scăzut pe măsură ce iazurile create pentru bovine și utilizarea umană au fost abandonate în ultimele decenii. Lipsa unui habitat terestru adecvat, netulburat (a se vedea secțiunea Habitate de mai sus) și a coridoarelor de dispersie în jurul și între locurile de reproducere, este o altă problemă.

Efecte ca specii introduse

Tritonii alpini introduși pot reprezenta o amenințare pentru amfibienii nativi dacă poartă boli . O preocupare specială este chitidiomicoza , care a fost găsită la cel puțin o populație introdusă în Regatul Unit. În Noua Zeelandă, riscul răspândirii chitriidiomicozei la broaștele endemice a dus la introducerea subspeciei I. a. apuana fiind declarată „ organism nedorit ”, iar eradicarea fiind recomandată. S-a dovedit provocator să detecteze și să elimine tritonii, dar peste 2000 de persoane au fost eradicate până în 2015.

Referințe

linkuri externe

• Medii legate de Ichthyosaura alpestris la Wikimedia Commons
• Date legate de Ichthyosaura alpestris la Wikispecies