Ambulocet -Ambulocetus

Ambulocet Gama temporală: Lutetian 48–47  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pag N ↓
Schelet reconstruit la Muzeul de Istorie Naturală al Universității din Pisa
Clasificare științifică
Regatul:	Animalia
Phylum:	Chordata
Clasă:	Mammalia
Ordin:	Artiodactila
Infraordon:	Cetacea
Familie:	† Ambulocetidae
Gen:	† Ambulocetus Thewissen și colab., 1994
Specii:	† A. natans
Numele binomului
† Ambulocetus natans Thewissen și colab., 1994

Ambulocetus ( latină ambulare „să meargă“ + Cetus „balena“) este un gen de amfibii timpuriu cetaceu din formarea Kuldana în Pakistan ,urmăaproximativ 48 sau 47milioaneanitimpul Eocen timpuriu ( Lutetian ). Conține o specie , Ambulocetus natans (latinii natans „înot”). Ambulocetus este cunoscut în primul rând dintr-un singur schelet, care este complet cu aproximativ 80%, și se numără printre cele mai cunoscute cetacee din eocen, instrumental în studiul evoluției cetaceelor și al tranziției de la uscat la mare. Avea patru membre funcționale și a fost primul cetaceu descoperit păstrând o suită de adaptări compatibile cu un stil de viață amfibiu. Ambulocetus este clasificat în grupul Archaeoceti - strămoșii străvechi ai cetaceelor ​​moderne ai căror membri parcurg tranziția de la uscat la mare - și în familia Ambulocetidae , care include Himalayacetus și Gandakasia (tot din Eocenul subcontinentului indian ).

Ambulocetus avea probabil un bot lung, lat și puternic și ochii aproape de vârful capului. Datorită acestor caracteristici, se presupune că s-a comportat la fel ca un crocodil, așteptând lângă suprafața apei și pândind mamifere mari, folosind fălcile pentru a se prinde și a îneca sau arunca prada. Urechea modernă de cetacee este extrem de specializată pentru auzul subacvatic și detectarea anumitor frecvențe, iar Ambulocetus pare să împărtășească unele dintre aceste trăsături. Nu este clar dacă și-a folosit urechea specializată pentru auzul subacvatic, conducerea osoasă pe uscat sau dacă adaptările au fost complet nefuncționale la cetaceele mai puțin acvatice. Ambulocetus avea un corp îngust, raționalizat, și coaste grele, pahiostotice . Se crede că a înotat la fel ca o vidră de râu modernă , alternând bătăile membrelor posterioare, păstrând în același timp membrele anterioare ascunse pentru cea mai mare parte a puterii sale propulsive, precum și ondulând trunchiul și coada. Pe uscat, Ambulocetus ar fi putut merge cam ca un leu de mare . S-ar putea să fi avut picioare palmate și să-i lipsească o lovitură de coadă .

Subcontinentul indian din timpul Eocenului a fost o insulă care a început coliziunea cu Asia, ceea ce a dus în cele din urmă la înălțarea Himalaya . India a avut un climat cald, cu păduri tropicale tropicale și mangrove de coastă . Ambulocetus a fost găsit într-o zonă care era o mare puțin adâncă de pe țărmurile unei mlaștini sau păduri de coastă și este posibil să fi locuit predominant zone sălbatice , cum ar fi la gura râului . Ea a trăit alături de rechini Requiem , somn , alți pești, broaște țestoase , crocodili , mamiferul cu copite amfibie Anthracobune , și colegii cetaceele Gandakasia , Attockicetus , Nalacetus și Pakicetus .

Taxonomie

Descoperire

În decembrie 1991, paleontologul pakistanez Mohammad Arif și paleontologul olandez-american Hans Thewissen au fost finanțate în comun de Universitatea Howard și Studiul Geologic din Pakistan pentru recuperarea fosilelor de mamifere terestre din dealurile Kala Chitta din Punjab , Pakistan. La 3 ianuarie 1992, au recuperat un fragment mic, gros de coaste . Mai târziu în sezonul de câmp, în timp ce supraveghea Formația Kuldana superioară , Thewissen a descoperit un femur (osul coapsei) și o porțiune proximală a tibiei (porțiunea superioară a tibiei) care aparținea în mod clar unui mamifer. O oră mai târziu, Arif a descoperit restul scheletului, iar cei doi au început săpăturile a doua zi. La început, Thewissen a speculat că fosilele aparțin unui antracobunid (un mamifer mare semi-acvatic), până când a găsit dinții aproape de sfârșitul sezonului de câmp, care erau în mod caracteristic cetacee (cetaceele vii sunt balene , delfini și foceni ). Thewissen, la acea vreme, nu își permitea să excaveze și să depoziteze totul, așa că a luat craniul cu el în Statele Unite, în timp ce Arif a ținut restul în două lăzi care țineau portocale . În octombrie 1992, Thewissen și-a prezentat cercetările asupra craniului la o convenție de paleontologie a vertebratelor din Toronto , Canada. Anul următor, paleontologul american Philip D. Gingerich a plătit restul scheletului pentru a fi transportat în Statele Unite. În 1994, descrierea formală a rămășițelor a fost publicată de Thewissen, paleontologul mamiferelor Sayed Taseer Hussain și Arif. Ei au identificat rămășițele ca aparținând în mod clar unui cetace amfibiu, așa că l-au numit Ambulocetus natans . Numele genului provine din latinescul ambulare „a merge” și cetus „balenă”, iar specia nume natans „înot”.

Formația Kuldana este constrânsă la un moment dat în stadiul lutetian al Eocenului timpuriu , iar rămășițele pot datează acum 48-47 de milioane de ani. The specimen holotype , HGSP 18507, este un schelet parțial descoperit inițial păstrarea unui craniu incomplet (lipsesc botului), unele elemente ale coloanei vertebrale și a coastelor, precum și porțiuni ale ntâi și membrului posterior. Alte exemplare găsite inițial au fost HGSP 18473 (un al doilea premolar ), HGSP 18497 (un al treilea premolar), HGSP 18472 (o vertebră a cozii) și HGSP 18476 (porțiunea inferioară a femurului). Holotipul a fost găsit într-un pat de nămol și piatră de noroi pe o suprafață de 1,8 m ² (19 ft2). Săpăturile ulterioare au recuperat cea mai mare parte a scheletului holotipului - în special șoldul, sacrul și majoritatea seriilor toracolombare și toracolombare (coloana vertebrală excluzând gâtul, sacrul și coada). Acestea au lăsat holotipul aproximativ 80% complet până în 2002, făcându-l cel mai cunoscut cetaceu din perioada de timp. În 2009, au mai fost identificate câteva elemente ale osului maxilarului holotipului dintr-un bloc matricial recent pregătit .

Deși se știa că cetaceele au coborât de la mamifere terestre înainte de descoperirea Ambulocetus , singurele dovezi ale acestui fapt în înregistrările fosile au fost Pakicetus în vârstă de 52 de milioane de ani (complet terestru) și mezonichidele paleocene (deoarece exista o legătură ipotetică) între cetacee și mezonchide). Membrele cetaceelor ​​eocene mai acvatice nu s-au păstrat foarte bine. Ambulocetus a demonstrat că cetaceele înotau prin flexarea coloanei vertebrale în sus și în jos (ondulație) înainte de a evolua furtuna cozii , propulsia membrelor anterioare a evoluat relativ târziu și că cetaceele au trecut printr-o fază asemănătoare vidrei cu ondulație spinală și propulsia membrelor posterioare. Acestea au fost deja ipotezate că ar fi avut loc la primele cetacee acvatice, dar au fost imposibil de testat fără rămășițe mai complete. Descriptorii au remarcat faptul că „ Ambulocetus reprezintă un intermediar critic între mamiferele terestre și cetaceele marine”.

Clasificare

Cetaceele moderne (Neoceti) sunt grupate fie în parvorders Mysticeti (balene balene), fie Odontoceti (balene dințate). Neoceti sunt descendenți din vechiul Archaeoceti , ai cărui membri parcurg tranziția de la terestru la complet acvatic. Archaeoceti sunt astfel parafiletici (este un grup nenatural care nu cuprinde atât un strămoș comun, cât și toți descendenții săi). Ambulocetus era un arheocet. Până în momentul Ambulocetus a fost descoperit, archaeocetes au fost clasificate in familii Protocetidae (care a inclus ceea ce sunt acum terestre Pakicetidae , iar restul au fost amfibie), Remingtonocetidae (amfibie), Basilosauridae (acvatic), și Dorudontidae (acvatice, acum o subfamilie Basilosauridae). S-a crezut că primele cetacee sunt mesonichidele, propuse înainte de identificarea oricărei fosile ferme de cetacee timpurii. În descrierea originală, Ambulocetus a fost introdus preliminar în Protocetidae, până când descrierea ulterioară a holotipului i-a determinat pe Thewissen și colegii să-l mute în propria familie Ambulocetidae în 1996. În același timp, au ridicat și familia Pakicetidae. De asemenea, au propus ca unii membri ai Pakicetidae, Protocetidae și Ambulocetidae să fie strămoșii celorlalte două familii de arheocete. Ei au sugerat că mezonichidele au dat naștere pakicetidelor, care au dat naștere la ambulocetide, care au dat naștere atât protocetidelor, cât și remingtonocetidelor.

Deși arheocetele Eocenului mijlociu-târziu sunt cunoscute și din America de Nord, Europa și Africa, cele mai multe dintre acestea se găsesc doar în subcontinentul indian . Prin urmare, se crede că cetaceele au evoluat inițial în acea regiune. Pe baza datelor moleculare, cetaceele sunt cel mai strâns aliate cu hipopotamii ( Whippomorpha ) și se împart în urmă cu aproximativ 54,9 milioane de ani. Toți sunt așezați în ordinea Cetartiodactyla alături de ungulate terestre uniforme (mamifere copite). Acest lucru pune mesonichidele ca o rudă îndepărtată a cetaceelor ​​mai degrabă decât un strămoș, iar morfologia lor oarecum similară a fost posibil un rezultat al evoluției convergente . Cel mai vechi cetaceu cunoscut este ambulocetidul Himalayacetus identificat în 1998 și datat în urmă cu 52,5 milioane de ani (înainte de pakicetidele terestre), deși datarea exactă a Himalayacetus și Pakicetus este dezbătută. Ambulocetidae include și Gandakasia . Himalayacetus și Gandakasia sunt cunoscute doar din fragmente de maxilar parțial. Ambulocetidae sunt endemice în subcontinentul indian și se întind de la începutul până la mijlocul Eocenului.

Descriere

mărimea

După descriere, Thewissen și colegii săi au sugerat că specimenul holotip ar fi putut cântări la fel ca un mascul de leu de mare sud-american - aproximativ 300 kg (660 lb) - pe baza dimensiunii vertebrelor, coastelor și membrelor. De asemenea, au estimat o lungime de aproximativ 300 cm (10 ft). Pentru comparație, holotipul Pakicetus attocki ar fi putut avea o lungime de 140 cm (4 ft 7 in). În 1996, au estimat greutatea Ambulocetus , folosind secțiunile transversale ale oaselor lungi, ca 141-235 kg (311-518 lb). Alternativ, au estimat aproximativ 250 kg (550 lb) utilizând lungimea celui de-al doilea molar superior și inferior comparativ cu tendințele dintre această lungime și masa corporală ungulată. Au obținut același rezultat comparând dimensiunea craniului cu cele ale carnivorelor de dimensiuni similare. În 2013, pe baza dimensiunii vertebrale, Gingerich a estimat o greutate de 720 kg (1.590 lb), similar cetaceelor ​​moderne. Thewissen a sugerat că acesta poate fi un factor de greutate nesigur, deoarece vertebrele sunt neobișnuit de robuste în Ambulocetus .

Craniu

La fel ca alte arheocete care păstrează acest element, baza craniului are un contur ondulant, probabil legat de forma canalului nazal (și de trecerea acestuia în gât) și de regiunea infraorbitală îngustă (zona de sub ochi). Baza craniului este largă în comparație cu alte arheocete, mai asemănătoare cu cea a cetaceelor ​​moderne. Spațiul infraorbital îngust, format în principal din procesele pterigoide , apare și în Remingtonocetus și Pakicetus . Pterygoidele se conectează până la urechea medie , mult mai departe decât alte arheocete, inclusiv cel mai vechi Pakicetus . Majoritatea cetaceelor ​​moderne au un proces falcat (în formă de seceră) care iese la iveală la jumătatea distanței dintre canalul hipoglos și ureche; Ambulocetus are un proces similar continuu al pterygoidului , dar rulează de-a lungul și în spatele canalului hipoglossal. Ca multe alte archaeocetes, a pterygoids, sphenoids și Palatinii formează un perete de captuseala partea de jos a canalului nazal, ceea ce face ca cerul gurii să se extindă tot drumul la ureche. La fel ca alți cetacei , Ambulocetus nu are foramenul postglenoid, care este de obicei unul dintre principalele căi de trecere a venelor în craniu la mamiferele placentare . Ectotympanic osul care susține timpanul este similară cu cea a Pakicetus , aproximativ atâta timp cât largă, în timp ce archaeocetes mai târziu au ectotympanics mai alungite. Cu toate acestea, ectotipanicele tuturor arheocetelor sunt mult diferite de cele ale mamiferelor terestre. Ectotipanicele tuturor cetaceelor, inclusiv Ambulocetus , posedă un involucru (bucată îngroșată de os) la buza mediană. Spre deosebire de Pakicetus , dar la fel ca arheocetele ulterioare, timpanul a intrat în contact strâns cu maxilarul. Ca și arheocetele ulterioare, Ambulocetus pare să fi posedat un sinus de aer în pterigoide. Este posibil să fi avut și sinusuri paranasale . Cele parietal de pe laturile braincase sunt mai perpendiculare decât în Remingtonocetus , ceea ce face obrajii par mai puțin evazate. La fel ca Remingtonocetus , Ambulocetus pare să fi avut un creier mic.

Botul era destul de larg, dar sfârșitul botului holotipului lipsește, deci nu este clar cât timp ar fi fost. Boturile lui Basilosaurus și Rodhocetus sunt scurte și alcătuiesc aproximativ jumătate din lungimea craniului. Boturile Remingtonocetid sunt destul de înguste, ceea ce în mod clar nu a fost cazul Ambulocetus . Simfiza mandibulară majorității mamiferelor este limitată la linia mediană a maxilarului, dar se extinde mult mai departe în archaeocetes; în Ambulocetus , ajunge la capătul din spate al primului premolar. Robustețea botului și lungimea simfizei sugerează întărirea maxilarului pentru a rezista unei forțe puternice de mușcătură. În mod similar, cel mai puternic mușchi mușcător din Ambulocetus pare să fi fost mușchiul temporalis implicat în mușcătura. La fel ca alți cetacei, există gropi de embrasurare (o depresiune între dinți), păstrând pozițiile dinților pentru premolarul al patrulea, primul molar și al treilea molar. Spre deosebire de arheocetele ulterioare, rădăcinile molarilor nu se extind până la oasele obrazului , iar al treilea molar nu este la fel de înspre nas ca în remingtonocetide. Procesul coronoid al mandibulei (unde maxilarul inferior se conectează cu craniul) în Ambulocetus este abrupt. În schimb, este scăzut și înclină ușor în jos în bazilosauride și cetacee ulterioare. De foramenul mandibular se deschide mai jos procesul coronoid, și este de aproximativ la jumătatea distanței dintre mamifere terestre și odontocete în dimensiune. La fel ca și alți cetacei, corpul osului hioid (osul basioid) este la fel de lung ca și lat. Spre deosebire de alte arheocete, ochii sunt destul de mari și sunt așezați aproape de vârful capului cu fața în sus.

Spre deosebire de balenele moderne dințate care au un singur tip de dinte ( homodont ), arheocetele sunt heterodont . Judecând după mărimea rădăcinii dintelui , caninul inferior a fost mai mare decât incisivii. Dinții sunt mai robusti decât cei ai lui Rodhocetus și Basilosaurus . Premolarii au rădăcină dublă, în timp ce majoritatea arheocetelor au primii premolari cu o singură rădăcină. Smalțul premolarilor inferioare este crenelate (are margini dantelate). Al patrulea premolar este o formă triunghiulară înaltă. La fel ca alte cetacee antice, și cel mai pronunțat în ambulocetide, molarii inferiori sunt mai scurți decât premolarii din spate. Premolarii inferiori sunt mai mari decât cei din Pakicetus și sunt separați de goluri mai largi ( diastemata ). Molarii aveau cuspizi distincti de tip trigonid și talonid (acești cuspizi se pierd în bazilosauride), iar molarii superiori erau trituberculați ca archeocetele antice și mamiferele placentare antice, ceea ce înseamnă că aveau un protocoan mare , paracon și metacon distinct și nu aveau cuspizi accesorii. Ulterior arheocetele au dezvoltat cuspizi accesorii.

Coaste și vertebre

Holotipul a păstrat șapte vertebre ale gâtului , care sunt destul de lungi la 3 cm (1,2 in). Cele 16 vertebre toracice conservate au procese groase spinoase și transversale (care ies în sus și oblic de la centru, corpul vertebral), cu depresiuni profunde pe ambele părți la capătul fiecărui centru, care ar fi putut susține mușchii longissimi puternici care flexează coloanei vertebrale. Vertebrele toracice devin mai lungi și mai late în coadă și sunt cele mai înalte din mijlocul seriei. În vedere frontală (aspect anterior), centrele trec de la formă de inimă la formă de rinichi prin T8 (a opta vertebră toracică). Pediculele (între centr și un proces transversal) prezintă caneluri adânci. Procesele spinoase se proiectează spre coadă de la T1-T9, drept în sus la T10, cu capul de la T11 la T12, iar restul se proiectează drept în sus. Procesele spinoase cresc progresiv în lungime și lățime de la T11-T16. T10 pare să fi fost la nivelul diafragmei toracice . T1 – T12 și T14 au fațete capitulare pe marginea superioară atât a părții frontale, cât și a celei laterale pentru a se uni cu coastele. T15 și T16 au fațete capitulare pe partea din față și nu au procese transversale. T11 – T15 au anapofize accesorii care ies drept în sus de la marginea superioară dintre centru și procesele transversale; iar în T16, acestea sunt mici, provin în apropierea pediculilor și se proiectează spre coadă. Lățimea dintre procesele articulare (două mase de os care ies din fiecare centru pentru a se conecta cu următorul centru) crește continuu prin seria toracolombară. În viață, este posibil să aibă până la 17 vertebre toracice.

Holotipul păstrează 26 de coaste, deși se crede că a avut 32 în total în viață. Osului cortical (stratul exterior) , este cea mai groasă la gâtul nervurii (între articulația și cartilajul costal ), la max 1 mm (0,039 in) și a fost umplut cu os spongios. Adică, spre deosebire de multe alte mamifere acvatice, coastele nu prezentau osteoscleroză . Au prezentat pachyostosis și au fost făcute mai groase și mai grele cu straturi suplimentare de os lamelar. Forma coastelor indică faptul că Ambulocetus avea un torace îngust și în formă de inimă care îl privea direct. Coastele sunt cele mai groase la nivelul T8 – T10. Coastele sunt mai largi la nivelul sternului , ceea ce sugerează articulații sternocostale puternice . Coaste au o ușoară curbă S în vedere laterală, cu capetele coastei înclinate spre cap, iar articulațiile sternocostale înclinate spre coadă. Holotipul păstrează un os central și unul sternal care sunt ambele extrem de groase, de aproximativ 27 mm (1,1 in) pe marginile exterioare și descrescând spre centru. Osul sternului central este mai lung și mai lat decât cel din coadă.

Cele opt vertebre lombare conservate din partea inferioară a spatelui sunt mult mai lungi decât cele toracice, iar procesele centrale și transversale, de la L1-L7, cresc continuu în lungime și înălțime. Procesele transversale scurte pe L8 se datorează probabil apropierii sale de iliu pe șold. Partea inferioară este concavă. Procesele spinoase sunt lungi și înalte și se proiectează în direcția de la L1-L5 și direct de la L6-L8. Procesele spinoase sunt bulbice pe partea din spate pentru a susține mușchii epaxiali . Lamele vertebrale sunt excavate spre cap pentru a susține ligamentele interspinoase care leagă procesele spinoase. Vertebrele sunt la fel de robuste ca și cele ale focilor și morselor leopard femele moderne . Postzigapofizele (suprafața unde vertebrele se unesc între ele) sunt mai degrabă plate decât revolute, ceea ce ar fi făcut seria mai flexibilă decât cea a rudelor terestre.

Pentru cele patru vertebre sacre conservate (la sacrum, între oasele pelvine), procesele transversale ale S1 sunt mai mici decât cele ale L8. Există o articulație sacroiliacă robustă cu șoldul. Pentru procesele spinoase, cele de S1-S3 sunt fuzionate. Metapofizele ies direct din fiecare lamă lângă articulație, devenind progresiv mai mici cu fiecare vertebră.

Se păstrează doar cinci dintre vertebrele cozii (caudale): un posibil C1 sau C2, un posibil C3, un posibil C4, un posibil C7 și un posibil C8. Cele mai vertebrele cozii capului au procese transversale groase, în timp ce cele ale vertebrelor cozii medii sunt mai lungi decât largi. C3 are un proces spinos îngust și este în cea mai mare parte coloană, dar partea din spate este mai largă. C4 este mai columnar. C7 și C8 sunt columnare și smulgi tailward, iar canalul neuronal , unde sistemului nervos central trece prin este încă prezent. În viață, Ambulocetus avea probabil peste 20 de vertebre cozii, ca niște mezonichieni. Dacă este corect, atunci Ambulocetus ar fi avut mult mai puține vertebre de coadă și mai lungi decât cetaceele moderne.

Membre și brâu

Spre deosebire de cetaceele moderne, Ambulocetus avea picioare funcționale care puteau susține greutatea corporală a animalului pe uscat. Holotipul are o rază robustă și ulna (oasele antebrațului). Brațul măsoară 17 cm (6,7 in) lungime. Capul razei este oarecum triunghiulară, ceea ce înseamnă probabil antebraț a fost închis într - un semi- pronated poziție (palmele au fost orientate spre sol). Olecranului , care a format o parte a articulației cotului, reprezintă aproximativ o treime din lungimea cubitus și este înclinată tailwards, ceea ce ar fi permis triceps la mai multă forță flex cot. Oasele încheieturii mâinii indică un mușchi flexor carpi ulnaris puternic pentru flexia încheieturii mâinii. Mâna avea cinci cifre la distanță mare. Primul metacarpale (care este în degetul mare) este de 5,2 cm (2,0 inch) lungime, a doua 7,6 cm (3,0 in), al treilea de 10,5 cm (4,1 inch), a patra 10,2 cm (4,0 inch), și a cincea 6,39 cm (2,52 in). La fel ca balenele cu cioc moderne , degetul mare este scurt și subțire.

Iliul șoldului Ambulocetus , la fel ca remingtonocetidele , prezintă depresiuni profunde pentru a susține rectul femural și mușchii fesieri . Spre deosebire de mamiferele terestre și protocetids, ischiomului este extins dorsolaterally ( de la stânga la dreapta, și în sus), care ar fi crescut pârghie braț pentru coapse și mușchii picioarelor retractor când extins, cum ar fi în timp ce înot. Acest lucru ar fi crescut și suprafața mușchilor gemelli (rotatori ai șoldului care stabilizează șoldul) și a mușchilor cozii. Lărgirea ischiumului ar fi putut, de asemenea, să-i dea lui Ambulocetus un corp mai rațional și mai hidrodinamic. Ambulocetus a avut o simfiză pubiană care conectează cele două oase pubiene la baza pelvisului, ceea ce indică faptul că animalul și-ar putea susține propria greutate pe uscat. Osului pubian cetaceu modern îi lipsește acest lucru și funcționează doar pentru a ancora mușchii abdominali și urogenitali.

Proporțiile picioarelor din Ambulocetus sunt similare cu vidrele și focile , iar mamiferul american Alfred Brazier Howell a prezis proporții similare pentru un cetace de tranziție în 1930. Femurul măsoară 29 cm (11 in), o lungime similară cu cea presupusă cursorială (capabilă să ruleze) mesonychid Pachyaena . Femelele arheocete sunt în general mult mai scurte. Capul femural este sferic și, la maximum, are o lățime de 3,86 cm (1,52 in), similar cu Indocetus, dar mult mai mare decât mezonichidele și Rodhocetus . Fosa trohanterică , sprijinind grupul rotator lateral , la nivelul șoldului, este destul de adanc, dar altele decât acest lucru, femurul nu pare să nu fi susținut în special puternic extensor sau flexor mușchilor. De condililor femurali ale Ambulocetus sunt destul de lungi în comparație cu cele ale altor archaeocetes și mesonychids, sugerând genunchi era capabil hyperflexion (îndoire). Tibia este în general similară cu cea a mezonichidelor. Picioarele sunt uriașe, probabil mai lungi decât femurul. Degetele de la picioare sunt de asemenea relativ lungi, a patra cifră măsoară 17 cm (6,7 in) în lungime. A cincea cifră este puțin mai scurtă și mult mai puțin robustă decât a patra. La falangele degetelor de la picioare sunt scurte, și se termină cu o convexă copita . La fel ca sigiliile, falangele atât ale mâinilor, cât și ale picioarelor sunt aplatizate, ceea ce le-ar fi putut simplifica pentru a permite picioarele palmate .

Paleobiologie

Dietă

Robustețea dinților obrazului, precum și aranjamentul cuspidului, sugerează că au fost implicați în zdrobire, iar faptul că atât premolarii cât și molarii au fost implicați în zdrobire indică faptul că Ambulocetus a necesitat o suprafață mare pentru zdrobire, cum ar fi atunci când a mușcat pradă mare obiecte. În mod similar, botul larg și puternic face puțin probabil să urmărească obiecte de pradă mici și rapide (care ar fi necesitat un bot îngust, cum ar fi delfinii sau gharialele ). Botul a fost, de asemenea, lung, ceea ce poate fi împiedicat capacitatea de a zdrobi osul, deoarece ar fi avut o integritate structurală redusă la vârf. Anatomia dinților obrazului seamănă cu cea a reptilelor marine mezozoice care se hrăneau cu pești blindați, pești mari, reptile și amoniți , iar dinții ar fi putut fi folosiți pentru a prinde ferm prada. Prin urmare, Thewissen a sugerat că Ambulocetus este cel mai probabil un prădător de ambuscadă, maxilarul adaptat pentru a face față prăzilor care se luptă. Pterygoizii neobișnuit de adânci funcționau potențial pentru a disipa forța în timp ce prada se lupta.

Ochii lui Ambulocetus au fost așezați în partea de sus a capului, asemănător crocodililor și altor animale care preferă să-și păstreze cea mai mare parte a corpului scufundat, cu ochii care privesc afară din apă. Canalul nazal are pereți osoși care se extind în gât, la fel ca la crocodili, unde mențin căile respiratorii nazale deschise în timp ce animalul ucide prada fie înecându-l, fie aruncându-l în jur. Bucățile de pradă sunt ulterior smulse prin mișcări puternice, zdrobitoare ale capului și ale corpului, picioarele ancorând crocodilul în poziție. Thewissen credea că Ambulocetus a folosit o tactică de hrănire similară, deși Ambulocetus era probabil capabil să mestece, spre deosebire de crocodili. Ambulocetus poate fi atacat mamiferele mari , care au abordat marginea apei, și mamiferele acvatice , inclusiv semi-timpurie (eventual erbivore) sirenians (acum lamantini și Dugong ) și anthracobunids probabil amfibie. Aceste două par să fi fost destul de frecvente pe coastele subcontinentului indian, ceea ce ar putea însemna că erau obiecte de pradă obișnuite. Deoarece Ambulocetus a fost găsit în depozite marine (unde animalele nu veneau să bea), este posibil să fi vânat în deltele râurilor, care au fost înregistrate în formațiunea Kuldana. Ambulocetus a mers probabil după pești și reptile atunci când i s-a oferit ocazia, deși este posibil să nu fi avut agilitatea de a-i prinde în mod obișnuit.

Locomoţie

Thewissen a emis ipoteza că Ambulocetus a fost un înotător cu tracțiune și și-a folosit picioarele uriașe ca mecanism principal de propulsie, la fel ca vidrele moderne de râu, inclusiv vidra uriașă , și speciile din genurile Lontra și Lutra . Pe baza lungimii vertebrelor cozii cunoscute, Ambulocetus ar fi putut avea o coadă inflexibilă, ceea ce ar fi făcut din coadă un mecanism de propulsie primară ineficient datorită brațului mai slab al pârghiei (cetaceele moderne au vertebre cozii relativ scurte). Prin urmare, Ambulocetus probabil nu a avut o lovitură de coadă. Cu toate acestea, înotătorii cu tracțiune au încă cozi puternice pentru a produce ridicarea, iar cozile vidrelor de râu au dimensiunea de 125% a seriei toracolombare. Deci, folosind vidrele de râu ca model, Ambulocetus a fost un paddler pelvian - înotând cu bătăi alternante ale membrelor posterioare (fără a se angaja cu membrele anterioare) - și, de asemenea, și-a ondulat (mișcat în sus și în jos) coada în timp ce înota. La fel ca vidra de mare , vânătoarea pelviană s-ar fi putut face la suprafață pentru a se deplasa la viteze lente sau moderate. La viteze mai mari complet scufundate, ondularea coloanei vertebrale ar fi devenit mai proeminentă, deși picioarele ar fi acționat încă ca mecanismul principal de propulsie.

Pe baza bazinului și a membrelor anterioare robuste, Thewissen credea că Ambulocetus era capabil să se aventureze pe uscat și era mai eficient în a face acest lucru decât remingtonocetidele și protocetidele (nu este clar dacă ultimele două erau capabile să suporte greutatea membrelor). Ambulocetus a folosit, probabil, un mers întins pe uscat, similar cu leii de mare moderni . În 2016, biologii japonezi Konami Ando și Shin ‐ ichi Fujiwara au efectuat un test statistic de rezistență la coșul toracic la mamiferele terestre, semi-acvatice și complet acvatice și au descoperit că Ambulocetus s-a grupat cu mamifere complet acvatice, deoarece au atribuit o densitate foarte mare a coastei pe la fel ca sirenienii complet acvatici care își folosesc coastele grele, osteosclerotice ca balast . Au ajuns apoi la concluzia că Ambulocetus nu putea merge pe uscat, dar a avertizat că studiul a fost limitat de lipsa de informații cu privire la densitatea exactă a osului, locația centrului de masă și dependența de coaste false pentru sprijinul toracic.

Auz

Cetaceele moderne au oase urechi foarte specializate pentru a auzi sub apă, precum și pentru a detecta anumite intervale de frecvență. Spre deosebire de majoritatea celorlalte mamifere, oasele urechilor cetacee sunt relativ groase și, astfel, se păstrează mai fiabil în dosarul fosilelor. Cetaceele moderne au sinusuri de aer care înconjoară oasele urechii (sinusuri peritympanice), care izolează acustic urechea reflectând sunetul care se mișcă prin cap și întrerupe conexiunile atât osoase, cât și cărnoase ale urechii la craniu. Ca și arheocetele ulterioare, Ambulocetus avea cel puțin un astfel de sinus între osul timpanic și baza craniului. Evoluția acestor sinusuri pare, de asemenea, să fi cauzat o oarecare restructurare a bazei craniului datorită dezvoltării pereților osoși care înconjoară sinusurile. Ectotimpanicul tuturor cetaceelor, inclusiv Pakicetus și Ambulocetus , are o creștere osoasă (involucru) pe buza medială speculată pentru a ajuta la detectarea sunetelor de joasă frecvență. Toți cetaceii au, de asemenea, o creastă verticală („proces sigmoid”) chiar în fața canalului urechii, despre care se speculează că ar fi legată de dimensiunea crescândă a osului malleus din urechea medie.

În ceea ce privește urechea externă, mamiferele terestre canalizează sunetul printr-un canal urechii , dar cele ale cetaceelor ​​moderne sunt fie îngustate, fie complet înfundate, sunetul fiind preluat (cel puțin pentru balenele dințate) de un tampon de grăsime din maxilarul inferior care se îndreaptă către osul ectotimpanic. Dimensiunea foramenului mandibular poate determina dimensiunea tamponului de grăsime, iar cea a Ambulocetus este mai mare decât cea a Pakicetus și a mamiferelor terestre, dar este mai mică decât arheocetele și balenele dințate mai târziu. Cu toate acestea, o mare parte din schimbarea aparatului auditiv extern a avut loc între Pakicetus și Ambulocetus . Este posibil ca aceste arheocete timpurii să fi dezvoltat o astfel de ureche externă pentru a: auzi mai bine sub apă; facilitează conducerea osoasă a vibrațiilor pe uscat, așa cum o fac unele creaturi terestre joase (și anume broaște țestoase și șobolani subterani ); sau a fost nefuncțional, iar maleul și maxilarul (care sunt conectate în stadiul embrionar al mamiferelor) s-au întâmplat să nu mai separe.

Paleoecologie

În timpul Eocenului, subcontinentul indian a fost o insulă care tocmai începea coliziunea cu Asia, care ar duce în cele din urmă la răscoala din Himalaya . Eocenul avea un climat cu efect de seră (fără straturi de gheață permanente la poli), spre deosebire de climatul de seră de gheață de astăzi, deci, în general, zonele erau mult mai calde. Abundența depozitelor de cărbune brun eocen care păstrează biota tropicală pe subcontinentul indian indică proliferarea pădurilor tropicale tropicale într-un climat cald. Mangrovele par să fi crescut în mod obișnuit de-a lungul marginii occidentale a subcontinentului la începutul Eocenului, dar au scăzut aproape de Eocenul Climatic Optimum (o tendință de încălzire). Apele de pe coasta de vest par să prezinte umflături și oxigen scăzut.

Holotipul a fost identificat la nivelul superior al formațiunii Kuldana din localitatea 9209, care are noroi și nămol verde, precum și un pat de scoici marine, inclusiv melci marini (cum ar fi Turritella ) și bivalvi . Era probabil o zonă de coastă. Un strat roșu stă la baza acestui strat, urmat de noroi de apă dulce gri, verde și purpuriu, mojii, gresii și calcar . Aceste paturi alternează cu arătarea depozitelor marine. Holotipul a fost găsit în noroi verde. În apropierea localității 9209, formația începe cu 10 m (33 ft) de noroi gri și verde, nămol și gresie, conținând două paturi bivalve. Primul întinde adesea o singură coajă, în timp ce al doilea se întinde cu 50 cm (20 in) în jos, iar formațiunea se termină cu un pat de 1 metru grosime (3,3 ft) înainte de trecerea la formația Kohat mai tânără . Holotipul a fost găsit la câțiva decimetri deasupra celui de-al doilea pat.

Este posibil ca zona să se fi format într-o mare puțin adâncă de pe țărmurile unei mlaștini sau păduri de coastă. Singurele alte vertebrate rămase găsite în localitatea 9209 a fost o scutură (acum pierdută) de reptile . Alte localități din nivelul superior al formațiunii au cedat resturi de rechini Recviemul , pește Stephanodus , somn , testoase, crocodili, iar anthracobunid Anthracobune pinfoldi . Alte arheocete din formațiune sunt: ​​ambulocetidul Gandakasia , remingtonocetidul Attockicetus și pakicetidele Nalacetus , Pakicetus calcis și P. chittas . Analiza stabilă a izotopilor de carbon și oxigen indică apele sălbatice locuite de Ambulocetus (parțial dulce și parțial apă sărată), posibil la gura râului .

Vezi si

• Evoluția cetaceelor
• Ice Hunt - roman de James Rollins cu Ambulocetus

Note

Referințe

linkuri externe

• Medii legate de Ambulocetus la Wikimedia Commons
• „Origini balene” . Laboratorul Thewissen.