Armillaria luteobubalina - Armillaria luteobubalina
| Armillaria luteobubalina | |
|---|---|
|
|
Clasificare științifică 
|
|
| Regatul: | Ciuperci |
| Divizia: | Basidiomycota |
| Clasă: | Agaricomicete |
| Ordin: | Agaricales |
| Familie: | Physalacriaceae |
| Gen: | Armillaria |
| Specii: |
A. luteobubalina
|
| Numele binomului | |
|
Armillaria luteobubalina
Watling & Kile (1978)
|
|
| Armillaria luteobubalina | |
|---|---|
 | |
 |
branhii pe himeniu |
|
capacul este convex sau plat |
 |
hymenium este sinuate |
 |
stipe are un inel |
 |
imprimeul de spori este alb |
 |
ecologia este parazită |
 |
comestibil: comestibil |
Armillaria luteobubalina , cunoscută în mod obișnuit ca ciuperca australiană a mierii , este o specie de ciuperci din familia Physalacriaceae . Distribuită pe scară largă în sudul Australiei, ciuperca este responsabilă de o boală cunoscută sub numele de putregaiul rădăcinii Armillaria , o cauză principală a morții copacului Eucalipt și a pierderii pădurii . Este cea mai patogenă și răspândită dintre cele șase specii de Armillaria găsite în Australia. Ciuperca a fost colectată și în Argentina și Chile. Corpurile fructelor au capace de culoare crem până la bronz, care cresc până la 10 cm (4 in) în diametru și tulpini care măsoară până la 20 cm (8 in) lungime cu 1,5 cm (1 in) grosime. Corpurile fructifere, care apar la baza copacilor infectați și a altor plante lemnoase în toamnă (martie-aprilie), sunt comestibile , dar necesită gătit pentru a elimina gustul amar. Ciuperca este dispersată prin spori produși pe branhii de pe partea inferioară a capacelor și, de asemenea, prin creșterea vegetativă prin sistemele radiculare ale copacilor gazdă. Capacitatea ciupercii de a se răspândi vegetativ este facilitată de un sistem de aerare care îi permite să difuzeze eficient oxigenul prin rizomorfi - structuri asemănătoare rădăcinilor formate din mase dense de hife .
Armillaria luteobubalina a fost descrisă pentru prima dată în 1978, după ce a fost descoperită cu câțiva ani mai devreme, crescând într-o plantație de eucalipt din sud-estul Australiei. S-a remarcat de alte specii australiene cunoscute de Armillaria prin patogenitatea sa agresivă. Ar putea dura ani de zile până când arborii infectați să prezinte semne de boală, ducând la o subestimare a prevalenței bolii. Studiile arată că răspândirea bolilor în pădurile de eucalipt este asociată cu buturugile infectate rămase în urma operațiunilor de tăiere . Deși au fost sugerate mai multe metode pentru a controla răspândirea bolii, acestea sunt în mare măsură irealizabile din punct de vedere economic sau ecologic. Analizele filogenetice au stabilit că A. luteobubalina este strâns legată de A. montagnei și că ambele specii sunt la rândul lor strâns legate de specia braziliană A. paulensis . Distribuția A. luteobubalina sugerează că este o specie străveche care a apărut înainte de separarea supercontinentului precursor Gondwana .
Istorie și filogenie
Armillaria luteobubalina a fost descrisă pentru prima dată în 1978 de micologii Roy Watling și Glen Kile , care au studiat efectele sale asupra unei plantații cu creștere rapidă a Eucalyptus regnans lângă Traralgon, Victoria . Plantația, înființată în 1963, consta în mare parte din copaci cu o înălțime medie de aproximativ 25 m (80 ft). Un grup de copaci morți și pe moarte descoperiți în 1973 a sugerat atacul unui agent patogen primar virulent , adică unul capabil să infecteze o gazdă înainte de invazia altor agenți patogeni secundari. Această constatare a fost incompatibilă cu comportamentul patogen al speciilor cunoscute de Armillaria din Australia la acea vreme, A. mellea și A. elegans . Studiile ulterioare din următorii câțiva ani au arătat că ciuperca s-a răspândit prin creșterea miceliei subterane în sistemele radiculare, extinzându-se spre exterior de la butucul infectat inițial la o medie de 2,5 m (8,2 ft) pe an. Majoritatea înregistrărilor australiene ale infecțiilor cu Armillaria s-au referit la A. mellea , pe baza prezenței rizomorfelor negre . Timp de peste o sută de ani, A. mellea a fost considerată a fi o specie pleiomorfă (care apare în diferite forme distincte) cu o distribuție larg răspândită și o gamă de gazde și o patogenitate variabilă. ceea ce a dus la o mare confuzie între taxonomi și patologi ai plantelor. În 1973, Veikko Hintikka a raportat o tehnică de distincție între speciile de Armillaria, crescându-le împreună ca izolate de spori unici pe cutii Petri și observând schimbări în morfologia culturilor. Folosind tehnici similare, micologii au stabilit în cele din urmă că complexul de specii Armillaria mellea din Europa și America de Nord consta, de fapt, din cinci și zece „specii biologice” distincte.
Watling și Kile au comparat caracterele macroscopice și microscopice ale Armillaria patogenă cu A. polymyces (cunoscută acum ca A. obscura ), A. mellea , A. limonea și A. novae-zelandiae și au găsit suficiente diferențe între ele pentru a justifica desemnarea speciei. ca nou. Epitetul său specific este derivat din latina lutea „galben” și a fost ales pentru a evidenția o caracteristică distinctivă importantă: culoarea galbenă puternică a capacului și lipsa tonurilor roșiatice sau maronii în tulpina tipică altor Armillaria rezidente .
Un studiu filogenetic al speciilor sud-americane de Armillaria a concluzionat că A. luteobubalina se află într-o descendență care include A. montagnei , iar acestea sunt sora unei descendențe care conține A. paulensis , o specie cunoscută dintr-un singur exemplar colectat în São Paulo , Brazilia. Deși sunt foarte asemănătoare, exemplarele de A. luteobubalina au spori mai mici decât exemplarele argentiniene de A. montagnei , iar distinctivitatea lor este bine susținută cu analize filogenetice. Pe baza analizei enzimelor pectice , A. luteobubalina este strâns legată de A. limonea , o specie găsită în Noua Zeelandă; acest rezultat confirmă analizele filogenetice raportate în 2003 și 2006. Analiza moleculară a 27 de colecții de A. luteobubalina din sud-vestul Australiei de Vest și una din Traralgon au relevat patru grupuri polimorfe distincte. Soiul genetic sugerează că este originar din Australia.
Descriere
Cu un diametru de până la 10 cm (4 inci), capacul este de formă convexă până la aplatizată cu un umbo central (o înălțime rotunjită) și are diferite nuanțe de crem, galben și cafeniu. Suprafața capacului este acoperită cu solzi mai întunecați și se simte aspră la atingere. Marginea capacului sau marginea este rulată spre interior la exemplarele tinere. Aglomeratul Lamelele sunt sinuate alb-crem inițial, maroniu-crem sau maro roz la maturitate, și , uneori , cu semne galbene sau de culoarea ruginii , în apropierea marginilor. Tulpina este centrală (adică, se unește capacul în centru) și este de până la 20 cm (8) lungime de 1,5 cm (1 inch) grosime. Este ușor mai gros la bază decât vârful său, uneori aproape ca un bulb. Suprafața tulpinii este împânzită de fibrile care îi trec în sus și în jos în lungime. Are un inel floppy, de culoare lână , care poate dezvolta cu timpul margini neregulate și zimțate. Carnea este albă, iar în tulpina are o lanos sau consistență cleioasă. Deși are un gust fierbinte-amar, Armillaria luteobubalina este comestibilă , iar gătitul îndepărtează amărăciunea.
Caracteristici microscopice
Imprimare de spori este alb atunci când sunt proaspete, dar devine mai de culoare crem în stare uscată. Sporii netezi sunt de la oval la elipsoid, hialin (translucid), neamiloid (adică nu absorb iodul din reactivul Melzer ) și măsoară de obicei 6,5-7,5 pe 4,5-5,5 μm . Cele basidia (celule purtătoare de spori) sunt cu pereți subțiri, hialin și nu beneficiază de conexiuni cu clemă la bazele lor. Ele sunt de obicei cu patru spori, dar ocazional cu două spore, cu sterigme (proiecții care se atașează la spori) de până la 4 μm lungime. Cheilocystidia ( cistidia care apare la marginea branhiei) are în mare parte formă de baston, cu pereți subțiri, hialină și măsoară 15-30 cu 6-10 μm.
Specii similare
Alte cinci specii de Armillaria se găsesc în Australia. În raza de acțiune a lui A. luteobubalina , A. hinnulea este limitată la habitatele de gully . A. fumosa este o specie mai rară care se găsește numai în locuri slab drenate sau umede sezonier. A. luteobubalina și A. montagnei au caracteristici ale capacului și o aromă neplăcută similară, dar această din urmă specie are un capac cu nuanțe de măslin, spori mai mari (9,5-11 cu 5,5-7 μm comparativ cu 6,5-7,5 cu 4,5-5,5 µm) și un inel mai vizibil decât cele găsite la A. luteobubalina . Morfologia structurilor vegetative ale lui A. limonea este distinct diferită de A. luteobubalina și poate fi utilizată pentru a distinge cele două specii. A. novae-zelandiae are un capac și o tulpină lipicioasă mai aplatizată sub inel și se găsește în pădurile umede, iar A. pallidula este o specie cu branhii crem care se maturizează până la roz pal, care se găsește în Australia tropicală, care provin din butucii de copaci morți sau din rădăcinile copaci morți sau vii. A. luteobubalina este singura specie de Armillaria care apare în Australia de Vest. Distingerea speciilor australiene este importantă din punct de vedere economic, deoarece A. luteobubalina este mai patogenă decât ceilalți membri ai genului. Un test de diagnostic molecular, dezvoltat în 2002, poate identifica cu precizie fiecare specie folosind ADN extras din micelia sa. Înainte de aceasta, identificarea speciilor era limitată la perioadele în care corpurile fructifere erau în sezon. Această tehnologie a dezvăluit, de asemenea, o variație a materialului molecular al lui A. luteobubalina care sugerează reproducerea sexuală.
Habitat și distribuție
Armillaria luteobubalina a fost înregistrată în sud-estul Australiei, de la colțul de sud-est al Queenslandului până în estul New South Wales și de-a lungul Victoria până în sud-estul Australiei de Sud . Apare și în Tasmania și sud- vestul Australiei de Vest . Cele din pădurile karri (formate în mare parte din specia E. diversicolor ) din sud-vest au capace mai palide și mai galbene decât cele din pădurile de jarrah (care conțin predominant Eucalyptus marginata ) mai la nord. Corpurile fructifere apar pe lemn, în special pe buturugi sau în jurul bazei copacilor și adesea în număr mare. De obicei apar între aprilie și iulie, deși cea mai mare parte a producției are loc în a doua jumătate a lunii mai. Abundentă în păduri, poate invada grădini și livezi, unde poate ataca multe plante lemnoase. Ciuperca mierii a infectat și a ucis multe plante în apropierea copacilor de tuart ( Eucalyptus gomphocephala ) care fuseseră tăiate în apropiere de Kings Park, în Perthul suburban. Armillaria luteobubalina se găsește în mod obișnuit în pădurile de eucalipt din Australia și se crede că este cea mai patogenă și mai răspândită specie de Armillaria din principalele tipuri de păduri din vestul Australiei. Ciuperca a fost raportată și din sudul Americii de Sud, în Argentina și Chile. Un studiu din 2003 privind filogenetica moleculară și modelul distribuției sale în America de Sud și Australia indică faptul că A. luteobubalina este o specie străveche, originară înainte de separarea precursorului supercontinent Gondwana . Diferențele genetice dintre izolatele din populațiile sud-americane și australiene indică o perioadă lungă de separare geografică, iar autorii sugerează că „mai târziu ar putea fi considerați taxoni independenți”.
Putrezirea rădăcinilor
Apariția copacilor infectați
Copacii infectați cu A. luteobubalina prezintă simptome caracteristice atât deasupra cât și sub pământ. Deasupra solului, baza copacului inversat dezvoltă leziuni în formă de V, iar lemnul infectat suferă putregai alb , un proces fungice dezintegrare lemnului unde celuloza si lignina din alburn sunt ambele defalcate, lăsând stringy lemn. Coaja matrițelor stem și se decolorează până la 3 m (10 ft) deasupra solului. Ciorchini de corpuri de fructe apar la baza copacului în toamnă. Coroanele pot prezenta o deteriorare treptată sau moartea copacilor poate apărea brusc. Sub pământ, simptomele caracteristice ale infecțiilor includ putrezirea capetelor rădăcinilor copacilor, alburnul putrezit alb și prezența unor zone în formă de evantai de miceliu alb sub coaja moartă sau infectată.
Apariție
În pădurile de eucalipt selectiv înregistrate în zonele muntoase centrale din Victoria, s-a estimat că aproximativ 3-5% din suprafața pădurii este „afectată moderat până la sever” de putregaiul rădăcinii Armillaria cauzat de A. luteobubalina . O analiză a plantațiilor de eucalipt plantate în New South Wales din 1994 până în 2005 a constatat că infecția cu A. luteobubalina a fost rară și a reprezentat doar 1% din totalul mortalității. În acest caz, cazurile au fost limitate la Eucalyptus nitens de pe Platoul Dorrigo . Spre deosebire de alte specii de Armillaria găsite în pădurile native din Australia, care necesită ca un copac gazdă să fie slăbit de infecția anterioară cu o altă specie, A. luteobubalina este un agent patogen primar și poate infecta copacii sănătoși. Rădăcinile copacilor pot fi infectate ani de zile înainte de a prezenta simptome deasupra solului, ceea ce face dificilă evaluarea exactă a adevăratei extinderi a bolii într-un arboret forestier. Anchetele se efectuează de obicei toamna, pentru a coincide cu apariția corpurilor fructifere; infecția este evaluată prin prezența cicatricilor bazale pe copaci și prin apariția corpurilor fructifere. Cu toate acestea, mai mulți factori - cum ar fi costul, condițiile variabile la fața locului și copacii bolnavi nesimptomatici - îngreunează astfel de studii pentru a detecta în mod fiabil toate infecțiile. Un studiu a arătat că examinările supraterane au detectat doar 50% din copacii efectiv infectați, ducând la subestimarea incidenței infecției adevărate cu 20-40%. Studiul a folosit metode de inspecție mai intensive pentru a determina faptul că pădurile de regresire karri în vârstă de 25 până la 30 de ani din vestul Australiei au arătat o incidență medie a infecției cu 40-45%.
Răspândirea bolii
Mai multe studii au arătat că răspândirea putregaiului rădăcinii Armillaria în pădurile de eucalipt este asociată cu cioturi infectate care rămân după ce o zonă a fost înregistrată . Armillaria luteobubalina poate persista pe aceste buturugi, folosindu-le ca sursă de hrană până la 25 sau mai mulți ani. Într-un caz raportat în cuptoare, Victoria , boala a fost răspândită la plantele de afine ( specii Vaccinium ) prin fragmente îngropate de eucalipt infectat care au rămas după pregătirea sitului împădurit anterior pentru plantare. În arboretele de pădure individuale, infecția fungică se găsește de obicei în pete de boli discrete separate de arborete de copaci sănătoși - o distribuție discontinuă. Fotografia aeriană la scară largă poate fi utilizată pentru a identifica regiunile de pădure infectate de specie. Specia provoacă, de asemenea, daune copacilor și tufișurilor din pădurile de dune de coastă , tufișurile și comunitățile de pădure . Poate fi găsit pe o gamă largă de gazde, dar este cel mai frecvent asociat cu (în ordinea frecvenței descrescătoare) jarrah ( Eucalyptus marginata ), bull banksia ( Banksia grandis ), marri ( E. calophylla ), Lasiopetalum floribundum și Acacia saligna . De asemenea, a infectat populații împrăștiate de wandoo ( E. wandoo ). De asemenea, s-a raportat că ciuperca infectează speciile de Nothofagus în Argentina și Pinus radiata în Chile. Armillaria luteobubalina folosește „un sistem de aerare elaborat și sofisticat” care îi permite să livreze eficient oxigen în rizomorfe , ajutându-l să prospere în medii cu conținut scăzut de oxigen. Când este cultivat în cultură , miceliul se dezvoltă într-o regiune continuă de țesut cu o crustă perforată. Acest țesut este hidrofob și rezistent la îmbătrânirea apei. Rizomorfii se dezvoltă sub grupuri de așa-numiți "pori de aer" în apropierea perforațiilor. Aceste spații gazoase conectează atmosfera cu canalul central al rizomorfului, pentru a facilita difuzia oxigenului și pentru a satura necesarul ridicat de oxigen al organismului în timpul creșterii. Se consideră că acest sistem de aerare este un factor important în patogenitatea organismului, permițându-i să crească pe suprafețele rădăcinii umede sau umplute cu apă și să trimită hife sau rizomorfe în rădăcini vii sau butuci tăiați, unde condițiile pot fi hipoxice . Rizomorfii au un model dicotomic de ramificare, astfel încât se despart sau se bifurcă la diferite intervale. Experimentele și observațiile pe teren au arătat că acest lucru permite ciupercii să fie un agent patogen mai agresiv și mai virulent decât speciile Armillaria ale căror rizomorfe se ramifică monopodial (unde ramurile laterale cresc dintr-o tulpină principală). Deși structura rizomorfelor A. luteobubalina este specializată pentru răspândirea în condiții potențial anaerobe, miceliul solului este adaptiv și poate amplifica suprafața absorbantă a hifelor periferice ca răspuns la prezența solului bogat în nutrienți.
Control
Metodele de control al răspândirii putregaiului rădăcinii Armillaria includ îndepărtarea fizică a copacilor infectați, a buturugilor și a rădăcinilor mari; fumigarea solului în jurul gazdelor infectate; și injectarea fumiganților direct în gazdele infectate. Aceste metode nu sunt deseori practice datorită costurilor ridicate, introducerii substanțelor chimice toxice care afectează alte organisme sau problemelor de sănătate și siguranță pentru operator. Controlul biologic este o altă metodă care a fost investigată pentru a controla putregaiul rădăcinii cauzat de A. luteobubalina . Într-un studiu, butucii subțiri de Eucalyptus diversicolor au fost inoculați simultan cu A. luteobubalina și unul dintre ciupercile saprobice de dezintegrare a lemnului Coriolus versicolor , Stereum hirsutum și Xylaria hypoxylon ; toți cei trei ciuperci au redus semnificativ infecția cu A. luteobubalinea . Aceste rezultate au fost evocate într-un alt studiu al cioturilor din pădurile de regresire karri, unde s-a demonstrat că prezența altor ciuperci de dezintegrare a lemnului a suprimat creșterea A. luteobubalina pe baza butucului .
Vezi si
Referințe