Ecologia larvelor marine - Marine larval ecology
Ecologia larvelor marine este studiul factorilor care influențează larvele dispersante , pe care le au multe nevertebrate marine și pești . Animalele marine cu larvă eliberează de obicei multe larve în coloana de apă, unde larvele se dezvoltă înainte de metamorfozarea în adulți.
Larvele marine se pot dispersa pe distanțe mari, deși determinarea distanței reale este dificilă, din cauza dimensiunii lor și a lipsei unei bune metode de urmărire. Cunoașterea distanțelor de dispersie este importantă pentru gestionarea pescuitului , proiectarea eficientă a rezervațiilor marine și controlul speciilor invazive .
Teorii despre evoluția unei istorii de viață bifazice
Dispersia larvelor este astăzi unul dintre cele mai importante subiecte din ecologia marină . Multe nevertebrate marine si multi pesti au un ciclu de viață bifazic , cu un pelagice larvă sau ouă pelagice , care pot fi transportate pe distanțe lungi, și un fund sau bentonice pentru adulți. Există mai multe teorii în spatele motivului pentru care aceste organisme au evoluat această istorie a vieții bifazice:
- Larvele folosesc surse de hrană diferite față de adulți, ceea ce scade concurența între etapele vieții.
- Larvele pelagice pot dispersa distanțe mari, coloniza un nou teritoriu și se pot îndepărta de habitate care au devenit supraaglomerate sau altfel nepotrivite.
- O lungă fază larvară pelagică poate ajuta o specie să-și rupă ciclurile de paraziți .
- Larvele pelagice evită prădătorii bentonici.
Dispersarea ca larve pelagice poate fi riscantă. De exemplu, în timp ce larvele evită prădătorii bentonici, acestea sunt încă expuse la prădătorii pelagici din coloana de apă.
Strategii de dezvoltare larvară
Larvele marine se dezvoltă prin una dintre cele trei strategii: directă, lecitotrofă sau planctotrofă. Fiecare strategie prezintă riscuri de prădare și dificultăți în găsirea unui loc de așezare bun.
Dezvoltare directălarvele arată ca adultul. Ele au de obicei un potențial de dispersie foarte scăzut și sunt cunoscute sub numele de „larve târâtoare”, deoarece se târăsc departe de ouă după eclozare. Unele specii de broaște și melci clocesc astfel.
Lecitotrofălarvele au un potențial de dispersie mai mare decât dezvoltatorii direcți. Multe specii de pești și unele nevertebrate bentice au larve lecitotrofe, care au picături de gălbenuș sau un sac de gălbenuș pentru nutriție în timpul dispersării. Deși unele specii lecitotrofe se pot hrăni și în coloana de apă. Dar mulți, cum ar fi tunicații , nu pot și trebuie să se așeze înainte de a-și epuiza gălbenușul. În consecință, aceste specii au durate larvare pelagice scurte și nu dispersează distanțe mari.
Planktotroflarvele se hrănesc în timp ce se află în coloana de apă și pot fi pelagice pe o perioadă lungă de timp și astfel se pot dispersa pe distanțe mari. Această capacitate de dispersare este o adaptare cheie a nevertebratelor marine bentice. Larvele planctotrofice se hrănesc cu fitoplancton și zooplancton mic , inclusiv alte larve. Dezvoltarea planctotrofică este cel mai frecvent tip de dezvoltare larvară, în special în rândul nevertebratelor bentice.
Deoarece larvele planctotrofe sunt pentru o lungă perioadă de timp în coloana de apă și recrutează cu succes cu probabilitate redusă, cercetătorii timpurii au dezvoltat „ipoteza loteriei”, care afirmă că animalele eliberează un număr mare de larve pentru a crește șansele ca cel puțin una să supraviețuiască și că larvele nu pot influența probabilitatea lor de succes. Această ipoteză consideră supraviețuirea larvelor și recrutarea cu succes ca evenimente întâmplătoare, pe care numeroase studii privind comportamentul larvelor și ecologia s-au dovedit de atunci false. Deși a fost în general respinsă, ipoteza loteriei larvare reprezintă o înțelegere importantă a dificultăților cu care se confruntă larvele în timpul petrecut în coloana de apă.
Apărarea prădătorilor
Prădarea este o amenințare majoră pentru larvele marine, care reprezintă o sursă importantă de hrană pentru multe organisme. Larvele nevertebrate din estuare sunt deosebit de expuse riscului, deoarece estuarele sunt terenuri de pepinieră pentru peștii planktivori . Larvele au dezvoltat strategii pentru a face față acestei amenințări, inclusiv apărarea directă și evitarea .
Apărare directă
Apărarea directă poate include structuri de protecție și apărare chimică. Majoritatea peștilor planktivori sunt prădători limitați la gape, ceea ce înseamnă că prada lor este determinată de lățimea gurilor deschise, ceea ce face ca larvele mai mari să fie greu de ingerat. Un studiu a dovedit că spinii au o funcție de protecție prin îndepărtarea spinilor din larvele de crab estuar și monitorizarea diferențelor în ratele de prădare dintre larvele defilate și intacte. Studiul a arătat, de asemenea, că apărarea prădătorilor este, de asemenea, comportamentală, deoarece pot menține coloanele vertebrale relaxate, dar le pot ridica în prezența prădătorilor.
Evitare
Larvele pot evita prădătorii la scări spațiale mici și mari. Unele larve fac acest lucru scufundându-se când sunt abordate de un prădător. O strategie mai obișnuită de evitare este de a deveni activ pe timp de noapte și de a rămâne ascuns în timpul zilei pentru a evita prădătorii vizuali. Majoritatea larvelor și planctonului efectuează migrații verticale dielice între apele mai adânci, cu mai puțină lumină și mai puțini prădători în timpul zilei și apele puțin adânci din zona fotică noaptea, unde microalga este abundentă. Larvele nevertebrate estuare evită prădătorii dezvoltându-se în oceanul deschis, unde există mai puțini prădători. Acest lucru se face folosind migrații verticale inversate. Larvele folosesc cicluri de maree și regimuri de curgere estuarină pentru a ajuta la plecarea lor spre ocean, un proces care este bine studiat în multe specii de crabi estuarini.
Un exemplu de migrație inversă a mareelor efectuată de speciile de crabi ar începe cu larvele care sunt eliberate pe un val mare de primăvară nocturn pentru a limita prădarea de către peștii planktivori. Pe măsură ce valul începe să scadă, larvele înoată la suprafață pentru a fi transportate de la locul de reproducere. Când valul începe să inunde , larvele înoată până la fund, unde apa se mișcă mai încet datorită stratului limită . Când valul se schimbă din nou în reflux, larvele înoată spre apele de suprafață și își reiau călătoria către ocean. În funcție de lungimea estuarului și de viteza curenților , acest proces poate dura de la un ciclu de maree la câteva zile.
Dispersare și așezare
Cea mai acceptată teorie care explică evoluția unui stadiu larvar pelagic este necesitatea capacității de dispersie pe distanțe lungi. Organismele sesile și sedentare, cum ar fi balanele , tunicatele și midiile, necesită un mecanism pentru a-și muta puii pe un nou teritoriu, deoarece nu se pot deplasa pe distanțe mari ca adulți. Multe specii au durate larvare pelagice relativ lungi, de ordinul săptămânilor sau lunilor. În acest timp, larvele se hrănesc și cresc, iar multe specii se metamorfozează prin mai multe etape de dezvoltare. De exemplu, lipitori molt prin șase naupliar etape înainte de a deveni un cyprid și care caută substrat de decontare corespunzătoare.
Această strategie poate fi riscantă. Unele larve s-au dovedit a fi capabile să-și întârzie metamorfozarea finală pentru câteva zile sau săptămâni, iar majoritatea speciilor nu o pot întârzia deloc. Dacă aceste larve se metamorfozează departe de un loc de așezare adecvat, acestea vor pieri. Multe larve de nevertebrate au evoluat comportamente complexe și ritmuri endogene pentru a asigura o așezare reușită și în timp util.
Multe specii de estuare prezintă ritmuri de înot de migrație verticală inversă pentru a ajuta la transportul lor departe de locul de eclozare. Persoanele pot prezenta, de asemenea, migrații verticale de maree pentru a reintra în estuar atunci când sunt competente să se stabilească.
Pe măsură ce larvele ating stadiul final pelagic, devin mult mai tactile ; agățându-se de ceva mai mare decât ei. Un studiu a observat postlarva de crab și a constatat că vor înota viguros până când vor întâlni un obiect plutitor, de care se vor agăța pentru restul experimentului. S-a emis ipoteza că, prin agățarea de resturi plutitoare, crabii pot fi transportați spre țărm datorită forțelor oceanografice ale valurilor interne , care transportă resturile plutitoare către țărm, indiferent de curenții predominanți.
După ce se întorc la țărm, coloniștii întâmpină dificultăți în ceea ce privește așezarea lor efectivă și recrutarea în populație. Spațiul este un factor limitativ pentru nevertebratele sesile de pe țărmurile stâncoase . Coloniștii trebuie să fie precauți cu privire la alimentatoarele cu filtru pentru adulți , care acoperă substratul la locurile de așezare și mănâncă particule de mărimea larvelor. Coloniștii trebuie, de asemenea, să evite ieșirea din apă de către valuri și trebuie să aleagă un loc de așezare la înălțimea mareelor corespunzătoare pentru a preveni desecarea și pentru a evita competiția și prădarea . Pentru a depăși multe dintre aceste dificultăți, unele specii se bazează pe indicii chimice pentru a le ajuta să selecteze un loc de așezare adecvat. Aceste indicii sunt de obicei emise de specificații adulți , dar unele specii indică covoruri bacteriene specifice sau alte calități ale substratului .
Sisteme senzoriale larvare
Deși cu o larvă pelagică , multe specii își pot crește aria de dispersie și pot reduce riscul de consangvinizare , o larvă vine cu provocări: larvele marine riscă să fie spălate fără a găsi un habitat adecvat pentru așezare. Prin urmare, au dezvoltat multe sisteme senzoriale:
Sisteme senzoriale
Campuri magnetice
Departe de țărm, larvele sunt capabile să folosească câmpuri magnetice pentru a se orienta spre coastă pe scări spațiale mari. Există dovezi suplimentare că speciile pot recunoaște anomalii în câmpul magnetic pentru a reveni în aceeași locație de mai multe ori de-a lungul vieții lor. Deși mecanismele pe care le utilizează aceste specii sunt puțin înțelese, se pare că câmpurile magnetice joacă un rol important în orientarea larvelor în larg, unde alte indicii precum sunetul și substanțele chimice pot fi dificil de detectat.
Viziunea și percepția non-vizuală a luminii
Fototaxia (capacitatea de a diferenția între zonele luminoase și întunecate) este importantă pentru a găsi un habitat adecvat. Fototaxia a evoluat relativ rapid și taxonii cărora le lipsesc ochii dezvoltați, cum ar fi schifozoanele , folosesc fototaxia pentru a găsi zone umbrite pentru a se așeza departe de prădători.
Fototaxia nu este singurul mecanism care ghidează larvele prin lumină. Larvele anelidului Platynereis dumerilii nu prezintă numai fototaxie pozitivă și negativă pe o gamă largă a spectrului de lumină, ci înoată până în centrul de greutate atunci când sunt expuse luminii UV nedirecționale . Acest comportament este o gravitaxie pozitivă indusă de UV . Această gravitaxie și fototaxia negativă indusă de lumina care vine de la suprafața apei formează un raport-metric adâncime . Un astfel de indicator de adâncime se bazează pe atenuarea diferită a luminii pe diferite lungimi de undă din apă. În apă limpede lumina albastră (470 nm) pătrunde cel mai adânc. Astfel, larvele trebuie doar să compare cele două game de lungimi de undă UV / violet (<420 nm) și celelalte lungimi de undă pentru a-și găsi adâncimea preferată.
Speciile care produc larve mai complexe, cum ar fi peștii, pot folosi viziunea deplină pentru a găsi un habitat adecvat pe scări spațiale mici. Larvele de damishish folosesc viziunea pentru a găsi și a se așeza lângă adulții din specia lor.
Sunet
Larvele marine folosesc sunetul și vibrațiile pentru a găsi un habitat bun în care se pot așeza și se pot transforma în tineri. Acest comportament a fost observat la pești, precum și la larvele coralilor scleractinieni . Multe familii de pești de recif de corali sunt atrași în special de sunetele de înaltă frecvență produse de nevertebrate, pe care larvele le folosesc ca indicator al disponibilității hranei și al habitatului complex, unde pot fi protejați de prădători. Se crede că larvele evită sunetele cu frecvență joasă, deoarece acestea pot fi asociate cu pești tranzitorii sau prădători și, prin urmare, nu este un indicator fiabil al habitatului sigur.
Gama spațială la care larvele detectează și utilizează undele sonore este încă incertă, deși unele dovezi sugerează că aceasta poate fi fiabilă doar la scări foarte mici. Există îngrijorarea că schimbările în structura comunității în habitatele de pepiniere , cum ar fi paturile de ierburi marine , pădurile de vară și mangrovele , ar putea duce la o prăbușire a recrutării larvelor datorită scăderii nevertebratelor care produc sunet. Alți cercetători susțin că larvele pot găsi cu succes un loc în care să se stabilească, chiar dacă un indiciu nu este de încredere.
Olfactie
Multe organisme marine folosesc olfacția (indicii chimice sub formă de miros) pentru a localiza o zonă sigură pentru a metamorfozează la sfârșitul stadiului lor larvar. Acest lucru a fost demonstrat atât la vertebrate, cât și la nevertebrate . Cercetările au arătat că larvele sunt capabile să facă distincția între apa din oceanul deschis și apa din habitatele de pepiniere mai potrivite, cum ar fi lagunele și albiile de iarbă de mare. Indiciile chimice pot fi extrem de utile pentru larve, dar pot să nu aibă o prezență constantă, deoarece aportul de apă poate depinde de curenți și de debitul de maree.
Impacturile umane asupra sistemelor senzoriale
Cercetări recente în domeniul biologiei senzoriale larvelor au început să se concentreze mai mult asupra modului în care impactul uman și perturbarea mediului afectează ratele de așezare și interpretarea larvelor a diferitelor indicii ale habitatului. Acidificarea oceanelor datorată schimbărilor climatice antropice și sedimentarea au devenit zone de interes deosebit.
Acidificarea oceanelor
Deși s-a constatat că mai multe comportamente ale peștilor din recifele de corali, inclusiv larvele, sunt afectate în mod negativ de acidificarea proiectată a oceanului de la sfârșitul secolului XXI în experimentele anterioare, un studiu de replicare din 2020 a constatat că „nivelurile de acidificare a oceanului de la sfârșitul secolului sunt neglijabile efecte asupra [trei] comportamentelor importante ale peștilor recifali de corali "și cu" simulări de date, [au arătat] că dimensiunile mari ale efectelor și variațiile mici din cadrul grupului care au fost raportate în mai multe studii anterioare sunt extrem de improbabile ". În 2021, a reieșit că unele dintre studiile anterioare despre modificările comportamentului peștilor recifali de corali au fost acuzate că sunt frauduloase.
S-a dovedit că acidificarea oceanului modifică modul în care larvele pelagice sunt capabile să proceseze informațiile și producerea de indicii în sine. Acidificarea poate modifica interpretările larvare ale sunetelor, în special la pești, ducând la așezarea într-un habitat suboptim. Deși mecanismul acestui proces nu este încă pe deplin înțeles, unele studii indică faptul că această defalcare se poate datora unei scăderi a dimensiunii sau densității otoliților lor. Mai mult, sunetele produse de nevertebrate pe care se bazează larvele ca indicator al calității habitatului se pot schimba și din cauza acidificării. De exemplu, creveții care se prăbușesc produc diferite sunete pe care larvele le-ar putea să nu recunoască în condiții acidificate din cauza diferențelor de calcificare a cojii .
Auzul nu este singurul sens care poate fi modificat în condițiile viitoare ale chimiei oceanelor. Dovezile sugerează, de asemenea, că capacitatea larvelor de a procesa indicii olfactive a fost, de asemenea, afectată atunci când a fost testată în condiții de pH viitoare . Indiciile de culoare roșie pe care larvele de corali le folosesc pentru a găsi alge coraline crustozate , cu care au o relație comensală , pot fi, de asemenea, în pericol din cauza albirii algelor.
Sedimentare
Scurgerea sedimentelor, cauzată de evenimente de furtună naturală sau de dezvoltarea umană, poate afecta, de asemenea, sistemele senzoriale larvare și supraviețuirea. Un studiu axat pe solul roșu a constatat că turbiditatea crescută datorată scurgerii a influențat negativ capacitatea larvelor de pești de a interpreta indicii vizuale. Mai neașteptat, au descoperit, de asemenea, că solul roșu poate afecta și capacitățile olfactive.
Auto-recrutare
Ecologiștii marini sunt adesea interesați de gradul de auto-recrutare la populații. Din punct de vedere istoric, larvele erau considerate particule pasive care erau transportate de curenții oceanici în locuri îndepărtate. Acest lucru a dus la convingerea că toate populațiile marine erau deschise din punct de vedere demografic, legate de transportul larvelor pe distanțe lungi. Lucrările recente au arătat că multe populații se auto-recrutează și că larvele și tinerii sunt capabili să revină în mod intenționat la locurile lor natale.
Cercetătorii adoptă o varietate de abordări pentru a estima conectivitatea populației și auto-recrutarea, iar mai multe studii și-au demonstrat fezabilitatea. Jones și colab. și Swearer și colab., de exemplu, au investigat proporția larvelor de pești care se întorc la reciful lor natal. Ambele studii au descoperit auto-recrutare mai mare decât era de așteptat la aceste populații, folosind eșantionarea prin marcare, eliberare și recapturare. Aceste studii au fost primele care au furnizat dovezi concludente ale auto-recrutării la o specie cu potențialul de a se dispersa departe de locul natal și au pus bazele pentru numeroase studii viitoare.
Conservare
Ictioplanctonul are o rată ridicată a mortalității, deoarece își tranziționează sursa de hrană de la sacul gălbenuș la zooplancton. Se propune ca această rată a mortalității să fie legată de zooplanctonul inadecvat, precum și de incapacitatea de a se deplasa eficient prin apă în acest stadiu de dezvoltare, ducând la înfometare. Mulți ihtioplankton utilizează aspirația pentru a se hrăni. Turgirea apei afectează capacitatea organismelor de a se hrăni chiar și atunci când există o densitate mare de pradă. Reducerea acestor constrângeri hidrodinamice asupra populațiilor cultivate ar putea duce la randamente mai mari pentru eforturile de repopulare și a fost propusă ca mijloc de conservare a populațiilor de pești, acționând la nivelul larvelor.
O rețea de rezervații marine a fost inițiată pentru conservarea populațiilor larvelor marine din lume. Aceste zone restricționează pescuitul și, prin urmare, măresc numărul de specii pescuite altfel. Acest lucru duce la un ecosistem mai sănătos și afectează numărul de specii generale din rezervație în comparație cu zonele de pescuit din apropiere; cu toate acestea, efectul deplin al creșterii peștilor prădători mai mari asupra populațiilor de larve nu este cunoscut în prezent. De asemenea, potențialul de utilizare a motilității larvelor de pești pentru repopularea apei din jurul rezervației nu este pe deplin înțeles. Rezervele marine fac parte dintr-un efort crescut de conservare pentru combaterea pescuitului excesiv ; cu toate acestea, rezervele cuprind încă aproximativ 1% din oceanele lumii. Aceste rezervații nu sunt, de asemenea, protejate de alte amenințări derivate de om, cum ar fi poluanții chimici, deci nu pot fi singura metodă de conservare fără anumite niveluri de protecție și pentru apa din jurul lor.
Pentru o conservare eficientă, este important să se înțeleagă tiparele de dispersie larvară ale speciilor în pericol, precum și dispersia speciilor invazive și a prădătorilor care ar putea avea un impact asupra populațiilor lor. Înțelegerea acestor tipare este un factor important atunci când se creează un protocol de guvernare a pescuitului și se creează rezerve . O singură specie poate avea multiple tipare de dispersie. Distanța și dimensiunea rezervelor marine trebuie să reflecte această variabilitate pentru a maximiza efectul benefic al acestora. Speciile cu tipare de dispersie mai scurte sunt mai susceptibile de a fi afectate de schimbările locale și necesită o prioritate mai mare pentru conservare din cauza separării subpopulațiilor.
Implicații
Principiile ecologiei larvelor marine pot fi aplicate și în alte domenii, fie ele marine sau nu. Gestionarea cu succes a pescuitului se bazează în mare măsură pe înțelegerea conectivității populației și a distanțelor de dispersie, care sunt conduse de larve. Dispersarea și conectivitatea trebuie luate în considerare și la proiectarea rezervațiilor naturale. Dacă populațiile nu se auto-recrutează, rezervele își pot pierde ansamblurile de specii. Multe specii invazive se pot dispersa pe distanțe mari, inclusiv semințele plantelor terestre și larvele speciilor invazive marine. Înțelegerea factorilor care influențează dispersarea lor este esențială pentru controlul răspândirii lor și gestionarea populațiilor stabilite.