Opiliones - Opiliones

Opiliones Interval temporal: 410-0  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pag N Devonian timpuriu - Holocen
Hadrobunus grandis își arată structura corpului și picioarele lungi: o pereche de ochi și un corp larg alăturat tagma îl diferențiază de arahnide cu aspect similar.
Clasificare științifică
Regatul:	Animalia
Phylum:	Arthropoda
Subfil:	Chelicerata
Clasă:	Arachnida
Ordin:	Opiliones Sundevall , 1833
Subordine
Cifoftalmi Eupnoi Dispnoi Laniatori Tetrophthalmi
Diversitate
5 subordine,> 6.650 specii

The opiliones (fostă Phalangida) sunt un ordin de arahnide colocvial cunoscut sub numele de harvestmen , de recoltat , sau longlegs tati . În aprilie 2017, peste 6.650 de specii de recoltatori au fost descoperite în întreaga lume, deși numărul total de specii existente poate depăși 10.000. Ordinea opiliones include cinci Subordine: cyphophthalmi , eupnoi , dyspnoi , laniatores și Tetrophthalmi , care au fost numite în 2014.

Reprezentanții fiecărui subordonat existent pot fi găsiți pe toate continentele, cu excepția Antarcticii .

Fosile bine conservate au fost găsite în șirurile Rhynie vechi de 400 de milioane de ani din Scoția și în rocile vechi de 305 milioane de ani din Franța. Aceste fosile arată surprinzător de moderne, indicând faptul că forma corpului lor de bază s-a dezvoltat foarte devreme și, cel puțin la unii taxoni, s-a schimbat puțin de atunci.

Poziția lor filogenetică în Arachnida este contestată; rudele lor cele mai apropiate pot fi acarienii ( Acari ) sau Novogenuata ( Scorpiones , Pseudoscorpiones și Solifugae ). Deși superficial asemănătoare și adesea identificate greșit ca păianjeni (ordinul Araneae ), Opiliones sunt un ordin distinct care nu este strâns legat de păianjeni. Se pot distinge cu ușurință de păianjenii cu picioare lungi prin regiunile corpului contopit și perechea unică de ochi din mijlocul cefalotoraxului . Păianjenii au un abdomen distinct care este separat de cefalotorax printr-o constricție și au trei până la patru perechi de ochi, de obicei în jurul marginilor cefalotoraxului.

Vorbitorii de limbă engleză se pot referi în mod colocvial la specii de Opiliones ca „tată lungă” sau „bunic tată lungă”, dar acest nume este folosit și pentru alte două grupuri de artropode înrudite la distanță , muștele macaralei din familia Tipulidae și păianjenii din pivniță ai familiei Pholcidae, cel mai probabil datorită aspectului lor similar. Harvestmen-ul este, de asemenea, numit „păianjeni păstor”, referindu-se la modul în care picioarele lor neobișnuit de lungi le-au amintit observatorilor de modul în care unii păstori europeni au folosit piloți pentru a-și observa mai bine turmele rătăcitoare de la distanță.

Descriere

Recoltant tropical ( Pachyloidellus goliath )

Secerătorului North European ( leiobunum rotundum ) organism

Redați conținut media

Harvestmen (Opiliones sp.) Filmat în Hesse, Germania.

Opilionele sunt cunoscute pentru că au picioare extrem de lungi în raport cu dimensiunea corpului; cu toate acestea, unele specii sunt cu picioarele scurte. Ca și în toate Arachnida, corpul în opiliones are două tagmata , The anterior cefalotoracelui sau prosoma , iar posterior 10-segmentate abdomenului sau opistosomă . Cea mai ușor diferență de diferență dintre secerători și păianjeni este că la seceriști, legătura dintre cefalotorax și abdomen este largă, astfel încât corpul pare a fi o singură structură ovală . Alte diferențe includ faptul că opiliones nu au venin de glande lor chelicer , deci prezintă nici un pericol pentru om.

De asemenea, nu au glande de mătase și, prin urmare, nu construiesc pânze. La unele specii foarte derivate, primele cinci segmente abdominale sunt fuzionate într-un scut dorsal numit scutum , care în majoritatea acestor specii este fuzionat cu carapace . Unele astfel de Opiliones au acest scut doar la masculi. La unele specii, cele două segmente abdominale posterioare sunt reduse. Unele dintre ele sunt împărțite medial la suprafață pentru a forma două plăci una lângă alta. A doua pereche de picioare este mai lungă decât celelalte și funcționează ca antene sau palpatoare. La speciile cu picioare scurte, acest lucru poate să nu fie evident.

Aparatul de hrănire ( stomotheca ) diferă de majoritatea arahnidelor prin faptul că Opiliones poate înghiți bucăți de alimente solide, nu numai lichide. Stomateca este formată din extensii ale coxelor pedipalpilor și ale primei perechi de picioare.

Cele mai multe Opiliones, cu excepția Cyphophthalmi, au o singură pereche de ochi în mijlocul capului, orientate lateral. Ochii din Cyphophthalmi, atunci când sunt prezenți, sunt localizați lateral, lângă ozopori. Un recoltător fosilizat în vârstă de 305 milioane de ani, cu două perechi de ochi, a fost raportat în 2014. Această descoperire indică faptul că ochii din Cyphophthalmi nu sunt omologi cu ochii altor recoltători. Cu toate acestea, unele specii sunt fără ochi, cum ar fi brazilianul Caecobunus termitarum ( Grassatores ) din cuiburi de termite , Giupponia chagasi ( Gonyleptidae ) din peșteri, majoritatea speciilor de Cyphophthalmi și toate speciile Guasiniidae .

Un recoltator (un Phalangium opilio masculin ), care prezintă aranjamentul aproape topit al abdomenului și cefalotoraxului care distinge aceste arahnide de păianjeni

Harvestmenii au o pereche de glande de parfum defensiv prosomatic ( ozopori ) care secretă un fluid cu miros specific când sunt deranjați. La unele specii, lichidul conține chinone nocive . Nu au plămâni de carte și respiră prin trahee . O pereche de spirale este situată între baza celei de-a patra perechi de picioare și abdomen, cu o deschidere pe fiecare parte. La speciile mai active, spiraculele se găsesc și pe tibia picioarelor. Au un gonopor pe cefalotoraxul ventral, iar copulația este directă, deoarece Opiliones masculi au un penis , spre deosebire de alte arahnide. Toate speciile depun ouă .

Picioarele continuă să se zvârcolească după ce sunt desprinse deoarece „stimulatoarele cardiace” sunt situate la capetele primului segment lung (femur) al picioarelor lor. Acești stimulatori cardiaci trimit semnale prin intermediul nervilor către mușchi pentru a extinde piciorul și apoi piciorul se relaxează între semnale. În timp ce unii picioare ai secerătorului se zvârcolesc timp de un minut, alții au fost înregistrați că se zvârcolesc până la o oră. S-a presupus că zvâcnirea funcționează ca un avantaj evolutiv prin păstrarea atenției unui prădător în timp ce recoltătorul scapă.

Lungimea tipică a corpului nu depășește 7 mm (0,28 in), iar unele specii sunt mai mici de 1 mm, deși cea mai mare specie cunoscută, Trogulus torosus ( Trogulidae ), crește până la 22 mm (0,87 in). Intervalul piciorului multor specii este mult mai mare decât lungimea corpului și uneori depășește 160 mm (6,3 in) și 340 mm (13 in) în Asia de Sud-Est. Majoritatea speciilor trăiesc un an.

Comportament

Secerătorului mănâncă un skink coadă

Protolophus sp. curățându-și picioarele

Un mascul Phalangium opilio , care prezintă picioarele lungi și tarsomerele (numeroasele segmente mici care alcătuiesc capătul fiecărui picior)

Acarienii parazitează un recoltător

Comportament gregar în Opiliones

Multe specii sunt omnivore , consumând în primul rând insecte mici și tot felul de materiale vegetale și ciuperci . Unii sunt scutori , care se hrănesc cu organisme moarte, balegă de pasăre și alte materiale fecale . O gamă atât de largă este neobișnuită la alte arahnide, care sunt de obicei prădători puri. Cei mai mulți recoltatori de vânătoare își ambuscadă prada, deși se găsește și vânătoare activă. Deoarece ochii lor nu pot forma imagini, își folosesc a doua pereche de picioare ca antene pentru a-și explora mediul. Spre deosebire de majoritatea celorlalte arahnide, recoltatorii nu au un stomac de supt sau un mecanism de filtrare. Mai degrabă, ingerează particule mici din hrana lor, făcându-le astfel vulnerabile la paraziții interni, cum ar fi gregarinele .

Deși există specii partenogenetice , majoritatea recoltătorilor se reproduc sexual . Împerecherea implică o copulare directă, mai degrabă decât depunerea unui spermatofor . Bărbații unor specii oferă o secreție (dar nupțial) de la chelicerae către femelă înainte de copulare. Uneori, masculul păzește femela după copulare și, în multe specii, masculii apără teritoriile. La unele specii, masculii prezintă, de asemenea, un comportament post-copulator, în care masculul caută în mod specific și scutură piciorul senzorial al femelei. Se crede că aceasta atrage femela să se împerecheze a doua oară.

Femelele depun ouă de la un ovipozitor la scurt timp după împerechere până la câteva luni mai târziu. Unele specii construiesc cuiburi în acest scop. O caracteristică unică a recoltatorilor este că unele specii practică îngrijirea părintească, în care masculul este singurul responsabil pentru păzirea ouălor rezultate de la mai mulți parteneri, adesea împotriva femelelor care mănâncă ouă și pentru curățarea ouălor în mod regulat. În funcție de circumstanțe precum temperatura, ouăle pot ecloza în orice moment după primele 20 de zile, până la aproximativ jumătate de an după depunere. Harvestmen trec prin diferite moduri de patru până la opt nimfă instars pentru a ajunge la maturitate, cu cele mai multe specii cunoscute , având șase instars.

Majoritatea speciilor sunt nocturne și colorate în nuanțe de maro, deși sunt cunoscute o serie de specii diurne , dintre care unele au modele vii în galben, verde și negru, cu pete și reticulare variate roșiatice și negricioase.

Multe specii de recoltatori tolerează cu ușurință membrii propriilor specii, cu agregări ale multor indivizi care se găsesc adesea în locuri protejate lângă apă. Aceste agregări pot număra 200 de indivizi în Laniatori și mai mult de 70.000 în anumite Eupnoi . Comportamentul gregar este probabil o strategie împotriva șanselor climatice, dar și împotriva prădătorilor, combinând efectul secrețiilor parfumate și reducând probabilitatea ca un anumit individ să fie mâncat.

Recoltatorii își curăță picioarele după ce au mâncat trăgând fiecare picior pe rând prin fălci.

Apărări antipredatoare

Prădătorii recoltatorilor includ o varietate de animale, inclusiv unele mamifere, amfibieni și alte arahnide, cum ar fi păianjeni și scorpioni. Opiliones prezintă o varietate de apărări primare și secundare împotriva prădării, variind de la trăsături morfologice, cum ar fi armura corporală, la răspunsurile comportamentale la secrețiile chimice. Unele dintre aceste apărări au fost atribuite și limitate la grupuri specifice de recoltatori.

Apărări primare

Apărările primare îi ajută pe recoltatori să evite întâlnirea cu un potențial prădător și includ cripsis , aposematism și mimică .

Crypsis

Modelele particulare sau marcajele de culoare de pe corpurile recoltatorilor pot reduce detectarea prin perturbarea contururilor animalelor sau prin furnizarea de camuflaj. Marcajele pe picioare pot provoca întreruperea conturului picioarelor și pierderea recunoașterii proporției picioarelor. Colorările și modelele mai întunecate funcționează ca camuflaj atunci când rămân nemișcate. În genul Leiobunum sunt mai multe specii cu colorare criptică care se schimbă peste ontogenie pentru a se potrivi cu microhabitatul utilizat în fiecare etapă a vieții. Multe specii au reușit, de asemenea, să-și camufleze corpurile acoperind cu secreții și resturi din așternutul de frunze din mediul lor. Unele harvestmen greu de muncă au epizoic cianobacterii și hepatici care cresc pe corpurile lor , care sugerează beneficii potențiale pentru camuflaj împotriva medii mari la detectarea evite prin diurn prădători.

Aposematism și mimică

Unii seceriști au modele sau apendice elaborate și viu colorate, care contrastează cu culoarea corpului, putând servi drept avertisment aposematic pentru potențiali prădători. Acest mecanism este considerat a fi utilizat în mod obișnuit în timpul zilei, când ar putea fi ușor de văzut de orice prădător.

Alți seceriști pot prezenta mimetism pentru a semăna cu aparițiile altor specii. Unii indivizi Gonyleptidae care produc secreții translucide au marcaje portocalii pe carapace . Acest lucru poate avea un rol aposematic prin imitarea colorării emisiilor glandulare a altor două specii producătoare de chinone. Mimetismul ( mimetismul Müllerian ) care apare între secerătorii brazilieni care seamănă cu alții ar putea fi explicat prin evoluția convergentă .

Apărări secundare

Apărările secundare permit recoltatorilor să scape și să supraviețuiască de la un prădător după contactul direct sau indirect, inclusiv tanatoza , înghețarea , sângerarea, autotomia , fugirea , stridularea , represaliile și secrețiile chimice.

Tanatoza

Unele animale răspund la atacuri simulând o moarte aparentă pentru a evita fie detectarea, fie atacurile ulterioare. Arahnidele, cum ar fi păianjenii, practică acest mecanism atunci când sunt amenințate sau chiar pentru a evita să fie consumate de păianjenii femele după împerechere. Thanatosis este utilizat ca a doua linie de apărare atunci când este detectat de un potențial prădător și se observă în mod obișnuit în cadrul dyspnoi și laniatores subordinele, cu indivizii devenind rigid cu picioare , fie retractate sau întinse.

Congelare

Congelarea - sau oprirea completă a mișcării - a fost documentată în familia Sclerosomatidae. Deși acest lucru poate însemna o probabilitate crescută de supraviețuire imediată, acesta duce, de asemenea, la consum redus de alimente și apă.

Mocnit

Pentru a devia atacurile și pentru a spori evadarea, speciile cu picioare lungi - cunoscute în mod obișnuit sub numele de tati picioare lungi - din subordinea Eupnoi , folosesc două mecanisme. Unul este sângerarea, pentru care acești indivizi particulari își aruncă corpul. Acesta servește potențial pentru a confunda și devia orice identificare a locației exacte a corpurilor lor. Acesta poate fi un mecanism înșelător pentru a evita prădarea atunci când se află într-o agregare mare de indivizi, care tremură în același timp. Păianjenii din pivniță ( Pholcidae ) care sunt confundați în mod obișnuit cu picioarele lungi ale tatălui (Opiliones) prezintă, de asemenea, acest comportament atunci când pânzele lor sunt tulburate sau chiar în timpul curtei.

Autotomie

Leiobunum vittatum lipsește un picior, posibil ca urmare a autotomiei

Autotomia este amputarea voluntară a unui apendice și este folosită pentru a scăpa atunci când este reținută de un prădător. Indivizii Eupnoi, mai precis recoltatorii de sclerosomatide, folosesc în mod obișnuit această strategie ca răspuns la capturare. Această strategie poate fi costisitoare, deoarece culegătorii nu își regenerează picioarele, iar pierderea piciorului reduce locomoția, viteza, capacitatea de urcare, percepția senzorială, detectarea alimentelor și teritorialitatea.

Picioarele autotomizate oferă o apărare suplimentară față de prădători, deoarece se pot răsuci timp de 60 de secunde până la o oră după detașare. Acest lucru poate servi, de asemenea, ca deviere de la un atac și poate înșela un prădător de la atacul animalului. S-a dovedit că are succes împotriva furnicilor și păianjenilor.

Fugind

Persoanele care sunt capabile să detecteze potențiale amenințări pot fugi rapid de atac. Acest lucru se observă la mai multe specii cu picioare lungi din clada Leiobunum care fie cad și fug, fie cad și rămân nemișcate. Acest lucru se observă și atunci când deranjează o agregare a mai multor indivizi, unde toți se împrăștie.

Stridulare

Mai multe specii din Laniatores și Dyspnoi posedă organe stridulante , care sunt utilizate ca comunicare intraspecifică și s-au dovedit a fi folosite ca a doua linie de apărare atunci când sunt reținute de un prădător.

Represalii

Recoltătorii blindați din Laniatores își pot folosi adesea morfologia modificată ca arme. Mulți au spini pe pedipalpi, picioare sau corpuri. Prin ciupirea cu chelicerele și pedipalpii lor, acestea pot provoca rău unui potențial prădător. De asemenea, s-a dovedit că acest lucru crește supraviețuirea împotriva păianjenilor recluse, provocând răni, permițând recoltătorului să scape de prădare.

Chimic

Harvestmen sunt bine cunoscuți pentru că sunt protejați chimic. Ei emană secreții puternic mirositoare din glandele lor parfumate, numite ozopori , care acționează ca un scut împotriva prădătorilor; aceasta este cea mai eficientă apărare pe care o folosesc, ceea ce creează un gust puternic și neplăcut. Aceste secreții au protejat cu succes recoltatorii împotriva păianjenilor rătăcitori ( Ctenidae ), păianjenilor de lup (Lycosidae) și furnicilor Formica exsectoides . Cu toate acestea, acești iritanți chimici nu sunt capabili să împiedice patru specii de recoltători să fie pradați de scorpionul negru Bothriurus bonariensis (Bothriuridae). Aceste secreții conțin mai mulți compuși volatili care variază între indivizi și clade.

Stare pe cale de dispariție

Toate speciile troglobitice (ale tuturor taxonilor animale) sunt considerate cel puțin amenințate în Brazilia . Patru specii de Opiliones se află pe lista națională braziliană a speciilor pe cale de dispariție, toate locuind în peșteri: Giupponia chagasi , Iandumoema uai , Pachylospeleus strinatii și Spaeleoleptes spaeleus .

Mai multe Opiliones din Argentina par a fi vulnerabile, dacă nu chiar periclitate. Acestea includ Pachyloidellus fulvigranulatus , care se găsește numai deasupra Cerro Uritorco , cel mai înalt vârf din lanțul Sierras Chicas (provincia de Cordoba) și Pachyloides borellii se află în patch-uri de pădure tropicală din nord-vestul Argentinei, care se află într-o zonă care este distrusă dramatic de oameni. Picunchenops spelaeus, care trăiește în peșteră, se pare că este pus în pericol prin acțiunea umană. Până în prezent, niciun om de recoltare nu a fost inclus în niciun fel de Listă Roșie în Argentina, așa că nu primesc nici o protecție.

Maiorerus randoi a fost găsit doar într-o singură peșteră din Insulele Canare . Este inclus în Catálogo Nacional de especies amenazadas (catalogul național al speciilor amenințate) de la guvernul spaniol .

Texella reddelli și Texella reyesi sunt listate ca specii pe cale de dispariție în Statele Unite. Ambele provin din peșteri din centrul Texasului . Texella cokendolpheri dintr-o peșteră din centrul Texasului și Calicina minor , Microcina edgewoodensis , Microcina homi , Microcina jungi , Microcina leei , Microcina lumi și Microcina tiburona din jurul izvoarelor și a altor habitate restricționate din centrul Californiei sunt considerate a fi listate ca specii pe cale de dispariție, dar încă nu primesc nicio protecție.

Concepție greșită

Chelerați chelatici (ca de clește), tipici pentru recoltatori (mărire 200 ×); aceste chelicere sunt omoloage cu chelicerae care iau forma colților la păianjeni sau chele la Solifugae .

O legendă urbană susține că recoltătorul este cel mai veninos animal din lume, dar posedă colți prea scurți sau o gură prea rotundă și mică pentru a mușca un om, făcându-l inofensiv (același mit se aplică Pholcus phalangioides și cranefly , care sunt amândoi numiți și „tătici lungi”). Acest lucru este neadevărat din mai multe puncte de vedere. Niciuna dintre speciile cunoscute de recoltatori nu are glande veninoase; chelicerele lor nu sunt colți scobiți, ci ghearele care prind sunt de obicei foarte mici și nu sunt suficient de puternice pentru a rupe pielea umană.

Cercetare

Harvestmen sunt un grup neglijat științific. Descrierea noilor taxoni a fost întotdeauna dependentă de activitatea câtorva taxonomiști dedicați. Carl Friedrich Roewer a descris aproximativ o treime (2.260) din speciile cunoscute de astăzi din anii 1910 până în anii 1950 și a publicat lucrarea sistematică de referință Die Weberknechte der Erde (Harvestmen of the World) în 1923, cu descrieri ale tuturor speciilor cunoscute la acea vreme. Alți taxonomi importanți din acest domeniu includ: Pierre Latreille (secolul al XVIII-lea) Carl Ludwig Koch , Maximilian Perty (anii 1830-1850) L. Koch , Tord Tamerlan Teodor Thorell (anii 1860-1870) Eugène Simon , William Sørensen (anii 1880-1890) James C Cokendolpher, Raymond Forster, Jürgen Gruber, Reginald Frederick Lawrence , Jochen Martens, Cândido Firmino de Mello-Leitão (sec. XX) Gonzalo Giribet , Adriano Brilhante Kury, Tone Novak (sec. XXI).

Din anii 1990, studiul biologiei și ecologiei recoltatorilor s-a intensificat, în special în America de Sud .

Filogenie

Harvestmen sunt arahide vechi . Fosilele din șirul Devonian Rhynie , acum 410 milioane de ani, prezintă deja caracteristici precum traheele și organele sexuale, indicând faptul că grupul a trăit pe uscat de atunci. Deși sunt asemănătoare în aparență și adesea confundate cu păianjenii, acestea sunt probabil strâns legate de scorpioni , pseudoscorpioni și solifugi ; aceste patru ordine formează clada Dromopoda . Opiliones au rămas aproape neschimbate morfologic pe o perioadă lungă de timp. Într-adevăr, o specie descoperită în China, Mesobunus martensi , fosilizată de cenușă vulcanică cu granulație în urmă cu aproximativ 165 de milioane de ani în urmă, este greu de discernut de la recoltătorii moderni și a fost plasată în familia Sclerosomatidae existentă .

Etimologie

Naturalistul și arahnologul suedez Carl Jakob Sundevall (1801–1875) l-a onorat pe naturalistul Martin Lister (1638-1712) adoptând termenul lui Lister Opiliones pentru acest ordin, cunoscut în zilele lui Lister sub denumirea de „păianjeni de recoltare” sau „păianjeni de păstor”, din latina opilio , „păstor”; Lister a caracterizat trei specii din Anglia (deși nu le descrie formal, fiind o lucrare pre-lineană ). În Anglia, Opiliones a fost botezat Harvestmen, nu pentru că apar în acel sezon, ci dintr-o credință superstițioasă că dacă cineva va fi ucis, va fi o recoltă proastă în acel an.

Sistematică

Relațiile interfamiliale din cadrul Opiliones nu sunt încă pe deplin rezolvate, deși s-au făcut pași semnificativi în ultimii ani pentru a determina aceste relații. Următoarea listă este o compilație a relațiilor interfamiliale recuperate din mai multe studii filogenetice recente, deși plasarea și chiar monofilia mai multor taxoni sunt încă în discuție.

Familia Stygophalangiidae (o specie, Stygophalangium karamani ) din apele subterane din Macedonia de Nord este uneori deplasată în Phalangioidea. Nu este un secerător.

Dosar de fosile

În ciuda istoriei lor îndelungate, sunt cunoscute puține fosile de recoltare. Acest lucru se datorează în principal structurii lor delicate a corpului și habitatului terestru, ceea ce le face puțin probabil să fie găsite în sedimente. În consecință, majoritatea fosilelor cunoscute au fost păstrate în chihlimbar .

Cel mai bătrân secerător cunoscut, din șirul Devonian Rhynie, vechi de 410 milioane de ani, a afișat aproape toate caracteristicile speciilor moderne, plasând originea secerătorilor în Silurian sau chiar mai devreme. Cu toate acestea, un studiu molecular recent al Opiliones datează originea ordinului în urmă cu aproximativ 473 de milioane de ani (Mya), în timpul Ordovicianului.

Nu se cunosc fosile ale Cyphophthalmi sau Laniatores mult mai vechi de 50 de milioane de ani, în ciuda faptului că primul prezintă o cladă bazală , iar cel din urmă probabil că a divergut de la Dispnoi mai mult de 300 Mya.

Bineînțeles, majoritatea descoperirilor provin din perioade relativ recente. Peste 20 de specii fosile sunt cunoscute din Cenozoic , trei din Mesozoic și cel puțin șapte din Paleozoic .

paleozoic

Eophalangium sheari, în vârstă de 410 milioane de ani, este cunoscut din două exemplare, unul feminin, celălalt mascul. Femela poartă un ovipozitor și are aproximativ 10 mm (0,39 in) lungime, în timp ce masculul avea un penis distinct. Nu se știe cu siguranță dacă ambele exemplare aparțin aceleiași specii. Au picioare lungi, trahee și nu au ochi median. Împreună cu Hastocularis argus , în vârstă de 305 milioane de ani , formează subordinea Tetrophthalmi .

Brigantibunum listoni din East Kirkton, lângă Edinburgh, în Scoția, are o vechime de aproape 340 de milioane de ani. Amplasarea sa este destul de incertă, în afară de faptul că este recoltător.

Din aproximativ 300 Mya, mai multe descoperiri provin din Măsurile de cărbune din America de Nord și Europa. În timp ce cele două specii descrise de Nemastomoides sunt grupate în prezent ca Dyspnoi, ele seamănă mai mult cu Eupnoi.

Kustarachne tenuipes s-a arătat în 2004 că este recoltător, după ce a locuit timp de aproape o sută de ani în propria sa ordine arahnidă, „Kustarachnida”.

Unele fosile din Permian sunt, probabil, recoltatori, dar acestea nu sunt bine conservate.

Specii descrise

• Eophalangium sheari Dunlop, 2004 (Tetrophthalmi) - Devonian timpuriu ( Rhynie , Scoția )
• Brigantibunum listoni Dunlop, 2005 (Eupnoi?) - Carbonifer timpuriu ( Kirkton de Est , Scoția)
• Echinopustulus samuelnelsoni Dunlop, 2004 (Dyspnoi?) - Carbonifer superior (vestul Missouri , SUA)
• Eotrogulus fayoli Thevenin, 1901 (Dyspnoi: † Eotrogulidae ) - Carbonifer superior ( Commentry , Franța )
• Hastocularis argus Garwood, 2014 (Tetrophthalmi) - Carbonifer superior ( Montceau-les-Mines , Franța)
• Kustarachne tenuipes Scudder, 1890 (Eupnoi?) - Carbonifer superior ( Mazon Creek , SUA)
• Nemastomoides elaveris Thevenin, 1901 (Dyspnoi: † Nemastomoididae ) - Carbonifer superior (Comentariu, Franța)
• Nemastomoides longipes Petrunkevitch, 1913 (Dyspnoi: † Nemastomoididae ) - Carbonifer superior (Mazon Creek, SUA)

mezozoic

În prezent, nu sunt cunoscuți recoltatori de fosile din Triasic . Până în prezent, aceștia sunt absenți și din formațiunea Cretacic inferior Crato din Brazilia, un Lagerstätte care a produs multe alte arahnide terestre. Un cules cu picioare lungi, fără nume, a fost raportat din Cretacicul timpuriu din Koonwarra , Victoria , Australia, care poate fi un Eupnoi.

O fosilă de Halitherses grimaldii , un Dyspnoi cu picioare lungi, cu ochi mari, a fost găsit în chihlimbarul birmanez datând de aproximativ 100 Mya. S-a sugerat că acest lucru poate fi legat de Ortholasmatinae (Nemastomatidae).

cenozoic

Dacă nu se specifică altfel, toate speciile provin din Eocen .

• Trogulus longipes Haupt, 1956 ( Dyspnoi : Trogulidae ) - Geiseltal , Germania
• Philacarus hispaniolensis (Laniatores: Samoidae ?) - chihlimbar dominican
• Specie Kimula (Laniatores: Kimulidae ) - chihlimbar dominican
• Hummelinckiolus silhavyi Cokendolpher & Poinar, 1998 (Laniatores: Samoidae) - chihlimbar dominican
• Caddo dentipalpis (Eupnoi: Caddidae ) - chihlimbar baltic
• Dicranopalpus ramiger (Koch & Berendt, 1854) (eupnoi: phalangiidae ) - chihlimbar baltic
• Opilio ovalis (Eupnoi: Phalangiidae?) - chihlimbar baltic
• Cheiromachus coriaceus Menge, 1854 (Eupnoi: Phalangiidae?) - chihlimbar baltic
• Leiobunum longipes (Eupnoi: Sclerosomatidae ) - chihlimbar baltic
• Histricostoma tuberculatum ( Dyspnoi : Nemastomatidae ) - chihlimbar baltic
• Mitostoma denticulatum (Dyspnoi: Nemastomatidae) - chihlimbar baltic
• Nemastoma incertum (Dyspnoi: Nemastomatidae) - chihlimbar baltic
• Sabacon claviger ( Dyspnoi : Sabaconidae ) - chihlimbar baltic
• Petrunkevitchiana oculata (Petrunkevitch, 1922) (Eupnoi: Phalangioidea ) - Florissant Fossil Beds National Monument , SUA ( Oligocen )
• Proholoscotolemon nemastomoides (Laniatores: Cladonychiidae ) - chihlimbar baltic
• Siro platypedibus ( Cyphophthalmi : Sironidae ) - chihlimbar Bitterfeld
• Amauropilio atavus (Cockerell, 1907) (Eupnoi: Sclerosomatidae) - Florissant, SUA (Oligocen)
• Amauropilio lacoei ( A. lawei ?) (Petrunkevitch, 1922) - Florissant, SUA (Oligocen)
• Pellobunus proavus Cokendolpher, 1987 (Laniatores: Samoidae) - chihlimbar dominican
• Phalangium specii (eupnoi: phalangiidae) - langa Roma , Italia ( Cuaternar )

Referințe

linkuri externe

• Medii legate de Opiliones la Wikimedia Commons
• Date legate de Opiliones la Wikispecies
• Catalogul de biologie al lui Joel Hallan (2005)
• Harvestman: Comandați fotografii de diagnosticare Opiliones și informații despre seceriștii din America de Nord
• Harvestman: Comandați fotografii de diagnostic Opiliones și informații despre seceriști europeni
• Universitatea din Aberdeen: The Harvestmen Rhynie Chert (fosile)
• Pagina Muzeului Național Clasificarea Opiliones Un aranjament taxonomic sinoptic din ordinul Opiliones, până la nivelul grupului familial, inclusiv câteva fotografii ale familiilor
• Pocock, Reginald Innes (1911). „Harvester”  . Encyclopædia Britannica (ediția a XI-a).