Massospondil -Massospondylus

Massospondil
Gama temporală: Jurassic timpuriu ,200–183  Ma
Massospondylus Ultimate Dinosaurs.jpg
Schelet reconstruit expus la Muzeul Regal Ontario
Clasificare științifică e
Regatul: Animalia
Phylum: Chordata
Clada : Dinozauria
Clada : Saurischia
Clada : Sauropodomorpha
Clada : Plateosaurie
Clada : Massopoda
Familie: Massospondylidae
Gen: Massospondylus
Owen , 1854
Specii
Sinonime
Listă
  • ? Aristosaurus Hoepen, 1920
  • ? Dromicosaurus Hoepen, 1920
  • ? Leptospondylus Owen , 1854
  • ? Pachyspondylus Owen, 1854

Massospondylus ( / ˌ m æ s s p ɒ n d ɪ l ə s / mas-OH- Spon -di-ləs ; din greacă , μάσσων (Masson, "mai") și σπόνδυλος (spondylos "vertebră")) este un gen de sauropodomorph dinozaur din timpuriu Jurassic perioada ( Hettangian la Pliensbachian vârstele , circa 200-183  acum milioane de ani ). A fost descris de Sir Richard Owen în 1854 din rămășițele descoperite în Africa de Sud și este astfel unul dintre primii dinozauri care au fost numiți. De atunci, au fost găsite fosile în alte locații din Africa de Sud, Lesotho și Zimbabwe . Materialul din Arizona „s Kayenta de formare , India și Argentina a fost atribuit acestui gen la momente diferite, dar Arizonan și materiale argentiniene sunt acum atribuite altor genuri.

La speciile de tip este M. carinatus ; alte șapte specii au fost numite în ultimii 150 de ani, dar numai M. kaalae dintre acestea este încă considerată valabilă. Sauropodomorphs timpurii sistematicii au fost supuse unor numeroase revizuiri în ultimii câțiva ani, și mulți oameni de știință nu sunt de acord în cazul în care exact massospondylus se află pe arborele evolutiv dinozaur. Numele de familie Massospondylidae a fost inventat odată pentru gen, dar deoarece cunoștințele despre relațiile timpurii de sauropodomorf se află într-o stare de flux, nu este clar ce alți dinozauri - dacă există - aparțin unui grup natural de masospondilide; mai multe lucrări din 2007 susțin validitatea familiei.

Deși Massospondylus a fost mult timp descris ca patruped , un studiu din 2007 a constatat că este biped . Probabil că a mâncat plante ( erbivore ), deși se speculează că sauropodomorfii timpurii ar fi putut fi omnivori . Acest animal, care avea o lungime de 4-6 metri (13-20 ft), avea gâtul și coada lungi, cu capul mic și corpul subțire. Pe fiecare din picioarele anterioare, purta o gheară ascuțită, care era folosită în apărare sau hrănire. Studii recente indică faptul că Massospondylus a crescut constant pe toată durata vieții sale, a posedat saci de aer similari cu cei ai păsărilor și poate că i-a îngrijit puii.

Istoria descoperirii

Craniul specimenului de neotip (BP / 1/4934) de M. carinatus

Primele fosile din Massospondylus au fost descrise de paleontologul Sir Richard Owen în 1854. La început, Owen nu a recunoscut aceste descoperiri ca fiind cele ale unui dinozaur; în schimb, le-a atribuit „reptilelor mari, dispărute, carnivore”, care erau legate de șopârlele, cameleonii și iguanele actuale. Acest material, o colecție de 56 de oase, a fost găsit în 1853 de inspectorul guvernamental Joseph Millard Orpen în Formația Upper Elliot din Harrismith , Africa de Sud și a fost donat Muzeului Hunterian de la Royal College of Surgeons din Londra. Printre rămășițe erau vertebre de la gât, spate și coadă; un omoplat; un humerus ; un bazin parțial; un femur; o tibie ; și oasele mâinilor și picioarelor. Toate aceste oase au fost găsite dezarticulate, ceea ce face dificilă determinarea dacă tot materialul aparține unei singure specii sau nu. Cu toate acestea, Owen a reușit să distingă trei tipuri diferite de vertebre caudale, pe care le-a atribuit trei genuri diferite: Pachyspondylus , Leptospondylus și Massospondylus . Massospondylus a fost separat de celelalte două genuri pe baza vertebrelor sale caudale mult mai lungi, ceea ce a dus și la denumirea științifică care a fost derivată din termenii greci masson / μάσσων „mai lung” și spondylos / σπόνδυλος „vertebră”, explicată de Owen ca „deoarece vertebrele sunt proporțional mai lungi decât cele ale crocodilului dispărut numit Macrospondylus ”. Cu toate acestea, mai târziu s-a arătat că vertebrele caudale putative ale lui Massospondylus erau de fapt vertebre cervicale și că tot materialul aparține probabil doar unei singure specii. La 10 mai 1941, Muzeul Hunterian a fost demolat de o bombă germană, distrugând toate fosilele; rămân doar distribuții . Deoarece proiectele de ipsos ale fosilelor specimenelor de tip pierdut nu au fost adecvate pentru a diagnostica cu exactitate un gen și o specie în cadrul practicilor taxonomice moderne și în scopuri de cercetare, Yates și Barrett (2010) au desemnat BP / 1/4934, un craniu și un schelet postcranian în mare parte complet. în Institutul Bernard Price pentru Cercetări Paleontologice, ca specimen de neotip.

Au fost găsite rămășițe de masospondil în Formația Elliot Superioară, Formația Clarens și Gresia Bushveld din Africa de Sud și Lesotho , precum și Gresia Pădurii din Zimbabwe . Aceste rămășițe constau din cel puțin 80 de schelete parțiale și patru cranii, reprezentând atât tineri, cât și adulți. Raportul Massospondylus din Formația Kayenta din Arizona se bazează pe un craniu descris în 1985. Craniul exemplarului Kayenta din Arizona este cu 25% mai mare decât cel mai mare craniu din orice exemplar african. Specimenul Kayenta posedă patru dinți în premaxilă și șaisprezece în maxilar . În mod unic printre dinozauri, avea și dinți palatali mici, de un milimetru (0,04 in). Cu toate acestea, un studiu din 2004 al craniilor africane Massospondylus a indicat că specimenul Kayenta nu aparținea Massospondylus . Acest craniu Kayenta și elementele postcraniene asociate, identificate colectiv ca MCZ 8893, au fost referite la noul gen Sarahsaurus în 2010.

Massospondylus a fost, de asemenea, raportat din Argentina , dar acest lucru a fost reevaluat ca un gen strâns legat, dar distinct. Fosilele au inclus mai multe schelete parțiale și cel puțin un craniu, găsite în formațiunea Canon del Colorado din Jurasicul inferior din San Juan , Argentina. Acest material a fost numit Adeopapposaurus în 2009. Un exemplar din Africa de Sud atribuit anterior la Massospondylus , BP / 1/4779, a devenit holotipul noului gen și al speciei Ngwevu intloko în 2019.

Specii

Fosilele identificate de Broom în 1911 ca Gryponyx , M. carinatus , M. harriesi și Aetonyx , toate considerate acum a fi M. carinatus

Multe specii au fost denumite, deși majoritatea nu mai sunt considerate valide. M. carinatus , numit de Richard Owen, este specia tip . Alte specii numite includ: M. browni Seeley 1895, M. harriesi Broom 1911, M. hislopi Lydekker 1890, M. huenei Cooper, 1981, M. kaalae Barrett 2009, M. rawesi Lydekker, 1890 și M. schwarzi Haughton , 1924.

M. browni , M. harriesi și M. schwarzi au fost găsiți cu toții în formațiunea Upper Elliot din provincia Cape , Africa de Sud. Toate cele trei se bazează pe material fragmentar și au fost considerate ca nedeterminate în cea mai recentă revizuire. M. browni are la bază două vertebre cervicale , două spate și trei vertebre caudale și elemente diverse ale membrelor posterioare. M. harriesi este cunoscut dintr-un membru anterior bine conservat și părți ale membrului posterior. M. schwarzi este cunoscut dintr-un membru posterior incomplet și un sacrum . M. hislopi și M. rawesi au fost numiți din fosilele găsite în India . M. hislopi se bazează pe vertebre din Formația Maleri Triasică Superioară din Andhra Pradesh , în timp ce M. rawesi se bazează pe un dinte din Formația Takli Cretacic Superior din Maharashtra . M. hislopi a fost reținut în mod provizoriu ca un sauropodomorf nedeterminat în ultima recenzie, dar M. rawesi poate fi un teropod sau un nondinozaur. M. huenei este o combinație derivată de Cooper pentru Lufengosaurus huenei , deoarece el considera Lufengosaurus și Massospondylus ca sinonime. Această sinonimie nu mai este acceptată.

M. kaalae a fost descris în 2009 pe baza unui craniu parțial din formațiunea Elliot superior din estul Capului din Africa de Sud. Această specie este cunoscută din același timp și regiune ca și unele exemplare de M. carinatus . Diferă de speciile tip în morfologia creierului, precum și în alte câteva caractere ale craniului, cum ar fi proporțiile premaxilei.

Nume dubioase

Mai multe genuri au fost sinonimizate anterior cu Massospondylus . Printre acestea se numără cele de mai sus Leptospondylus și Pachyspondylus , precum și Aristosaurus , Dromicosaurus , Gryponyx taylori și Hortalotarsus , care sunt nume dubioase o mică valoare științifică. Împreună cu Massospondylus carinatus , Owen a numit Leptospondylus capensis și Pachyspondylus orpenii pentru vertebre din aceeași unitate și locație. Aristosaurus erectus a fost numit de ECN van Hoepen în 1920 pe baza unui schelet aproape complet, iar Hoepen a numit și Dromicosaurus gracilis , care a constat dintr-un schelet parțial. Gryponyx taylori a fost numit de Sidney H. Haughton în 1924. Este format din oase de șold. Toate fosilele de mai sus provin din etapele faunistice hetangiene sau sinemuriene din Africa de Sud, unde a fost găsit Massospondylus . Conform regulilor nomenclaturii zoologice, aceste nume sunt sinonime junior . Au fost numiți după ce Massospondylus a fost descris într-o lucrare științifică; numele Massospondylus are astfel prioritate.

Ignavusaurus , cunoscut dintr-un exemplar tânăr, a fost considerat de Yates și colab. (2011) să fie un probabil sinonim al lui Massospondylus . Analize cladice de Chapelle & Choiniere (2018) și Chapelle și colab. (2019) au fost de acord cu Yates și colab. (2011) în demonstrarea naturii masospondilidice a lui Ignavusaurus , dar cu toate acestea l-au recuperat ca un taxon distinct al masospondilidului.

Descriere

Mărimea în comparație cu un om

Massospondylus era un sauropodomorf de dimensiuni medii, cu o lungime de aproximativ 4 metri și cântărea aproximativ 1000 de kilograme (2200 lb), deși câteva surse au estimat lungimea acestuia până la 6 metri (20 ft). A fost un sauropodomorf tipic timpuriu, cu un corp subțire, un gât lung și un cap proporțional foarte mic.

Restaurarea vieții unui adult biped M. carinatus

Coloana vertebrală a fost compusă din nouă vertebre cervicale (gât), 13 vertebre dorsale (spate), trei vertebre sacre (șold) și cel puțin 40 de vertebre caudale (coadă). Cei simfizei cu care se confruntă înainte, ca și cu cele mai multe saurischians . Avea o construcție mai ușoară decât cea a Plateosaurusului , un dinozaur altfel similar. Gâtul a fost proporțional mai lung decât în ​​majoritatea celorlalte plateosauride , cele mai importante cervicale fiind de patru ori lungimea lățimii lor. Membrele anterioare aveau doar jumătate din lungimea membrelor posterioare, dar destul de puternice, după cum indică extremitatea superioară largă a humerusului, care asigura zone de atașare pentru o musculatură mare a brațului. La fel ca Plateosaurus , avea cinci cifre pe fiecare mână și picior. Mâna era scurtă și largă, cu o gheară mare în formă de seceră, folosită pentru hrănire sau apărare împotriva prădătorilor. Degetul mare a fost cel mai lung deget din mână, în timp ce a patra și a cincea cifră erau minuscule, dând picioarelor anterioare un aspect neînsemnat.

Anatomia craniană

Capul mic al lui Massospondylus avea aproximativ jumătate din lungimea femurului . Numeroase deschideri, sau fenestre , în craniu și-au redus greutatea și au oferit spațiu pentru atașarea musculară și organele senzoriale. Aceste fenestre erau prezente în perechi, câte una pe fiecare parte a craniului. În partea din față a craniului erau două nare mari, eliptice , care aveau aproximativ jumătate din mărimea orbitelor. Cele orbite erau proporțional mai mari în massospondylus decât în genuri înrudite, cum ar fi plateosaurus . Fenestrae antorbital , mai mici decât cele observate în plateosaurus , au fost situate între ochi și nas. În partea din spate a craniului se aflau încă două perechi de fenestre temporale : fenestra temporală laterală imediat în spatele orificiilor oculare, care aveau forma unui „T” inversat în Massospondylus și fenestra supratemporală în partea superioară a craniului. Fenestrele mici au pătruns, de asemenea, în fiecare mandibulă . Forma craniului este în mod tradițional restaurată ca fiind mai largă și mai scurtă decât cea a Plateosaurului , dar acest aspect se poate datora doar zdrobirii diferențiale experimentate de diferitele exemplare. Unele caracteristici ale craniului sunt variabile între indivizi; de exemplu, grosimea marginii superioare a orbitei și înălțimea maxilarului posterior . Aceste diferențe se pot datora dimorfismului sexual sau variației individuale.

Diagrama craniului lui Massospondylus , care prezintă diferitele deschideri ale craniului.

Numărul de dinți este variabil între indivizi și crește cu dimensiunea craniului. De premaxilla arată numărul constant de patru dinți pe fiecare parte , în toate cranii cunoscute; cu toate acestea, în maxilar , numărul dinților variază de la 14 la 22. Există 26 de dinți în fiecare parte a maxilarului inferior în cel mai mare craniu cunoscut. Înălțimea coroanelor dinților scade de la față la spate în maxilarul superior, dar a fost mai mult sau mai puțin constantă în maxilarul inferior. Lipsa uzurii pronunțate a dinților și înălțimea variabilă a coroanelor sugerează că dinții au fost înlocuiți cu alții noi în intervale de timp relativ scurte. În special, a existat o variație a morfologiei dinților pe baza poziției dinților în maxilar. Heterodonty prezent în massospondylus este mai mare decât cea prezentă în plateosaurus , deși nu la fel de pronunțată ca specializarea dinților în Heterodontosaurus . Dinții mai apropiați de partea din față a botului aveau secțiuni transversale rotunde și conice spre puncte, spre deosebire de dinții din spate, care erau spatulate și aveau secțiuni transversale ovale.

Ca și în cazul altor sauropodomorfe timpurii, sa propus ca Massospondylus să aibă obraji. Această teorie a fost propusă deoarece există câteva găuri mari pentru vasele de sânge pe suprafețele oaselor maxilarului, spre deosebire de numeroasele găuri mici prezente pe maxilarele reptilelor fără obraz. Obrajii ar fi împiedicat revărsarea alimentelor atunci când Massospondylus a mâncat. Crompton și Attridge (1986) au descris craniile lui Massospondylus ca având overbites pronunțate și au sugerat prezența unui cioc cornos pe vârful maxilarului inferior pentru a face diferența de lungime și pentru a ține cont de uzura dinților pe dinții de la vârful botului. . Cu toate acestea, diferența de lungime poate fi o interpretare greșită bazată pe zdrobirea într-un plan de sus-jos, iar posesia unui cioc este considerată puțin probabilă în studiile recente.

Clasificare

Sistemele de sauropodomorfă bazală continuă să fie revizuite și multe genuri considerate odată clasice „prosauropode” au fost recent eliminate din grup în nomenclatura filogenetică , pe motiv că includerea lor nu ar constitui o cladă (o grupare naturală care conține toți descendenții unui singur comun) strămoş). Yates și Kitching (2003) au publicat o cladă formată din Riojasaurus , Plateosaurus , Coloradisaurus , Massospondylus și Lufengosaurus . Galton și Upchurch (2004) au inclus Ammosaurus , Anchisaurus , Azendohsaurus , Camelotia , Coloradisaurus , Euskelosaurus , Jingshanosaurus , Lessemsaurus , Lufengosaurus , massospondylus , Melanorosaurus , Mussaurus , plateosaurus , Riojasaurus , Ruehleia , Saturnaliilor , Sellosaurus , Thecodontosaurus , Yimenosaurus și Yunnanosaurus într - un Prosauropoda monofiletic . Wilson (2005) a considerat Massospondylus , Jingshanosaurus , Plateosaurus și Lufengosaurus un grup natural, cu Blikanasaurus și Antetonitrus posibili sauropodi. Bonnan și Yates (2007) au considerat Camelotia , Blikanasaurus și Melanorosaurus posibili sauropodi. Yates (2007) i-a plasat pe Antetonitrus , Melanorosaurus și Blikanasaurus ca sauropode bazale și a refuzat să folosească termenul Prosauropoda, deoarece el îl considera sinonim cu Plateosauridae. Cu toate acestea, el nu a exclus posibilitatea ca un mic grup de prosauropodi format din Plateosaurus , Riojasaurus , Massospondylus și rudele lor cele mai apropiate să fie monofiletice.

Massospondylus este genul tip al familiei propuse Massospondylidae , căreia îi dă numele. Massospondylidae pot include, de asemenea , Yunnanosaurus , deși Lu și colab. (2007) l-au plasat pe Yunnanosaurus în propria familie. Yates (2007) a considerat massospondylus , Coloradisaurus și Lufengosaurus massospondylids, cu Yunnanosaurus în Anchisauria . Smith și Pol (2007) au găsit, de asemenea, un Massospondylidae în analiza lor filogenetică, inclusiv Massospondylus , Coloradisaurus și Lufengosaurus , precum și noul lor gen, Glacialisaurus . Adeopapposaurus , bazat pe fosilele care se credea că aparțineau unei forme sud-americane de Massospondylus , a fost, de asemenea, clasificat ca masospondilid, la fel ca și Leyesaurus , un alt gen sud-american care a fost numit în 2011. Pradhania a fost considerată inițial ca un sauropodomorf mai bazal, dar nou analiza cladistică efectuată de Novas și colab. , 2011 sugerează că Pradhania este un masospondilid . Pradhania prezintă două trăsături comune ale Massospondylidae recuperate în analiza lor filogenetică, iar fosilele Pradhania au fost descoperite din aceeași regiune și bazin din India ca M. hislopi .

Schelet reconstruit în Muzeul Iziko

Următoarea cladogramă arată poziția Massospondylus în cadrul Massospondylidae, potrivit lui Fernando E. Novas și colegii, 2011:

 Massopoda 
 Riojasauridae 

Eucnemesaurus

Riojasaurus

 Massospondylidae 

Massospondil

Pradhania

Coloradisaurus

Lufengosaurus

Glacialisaurus

 Anchisauria 

Yunnanosaurus

Jingshanosaurus

Anchisaurus

Melanorosaurus

Sauropoda

Paleobiologie

Restaurarea M. carinatus

Ca și în cazul tuturor dinozaurilor, o mare parte din biologia Massospondylus , inclusiv comportamentul, colorarea și fiziologia sa, rămâne necunoscută. Cu toate acestea, studii recente au permis speculații în cunoștință de cauză cu privire la subiecte precum tiparele de creștere, dieta, postura, reproducerea și respirația.

Un studiu din 2007 a sugerat că Massospondylus ar fi putut să-și folosească brațele scurte pentru apărarea împotriva prădătorilor („palme defensive”), în lupta intraspecie sau în hrănire, deși brațele sale erau prea scurte pentru a ajunge la gură. Oamenii de știință speculează că Massospondylus ar fi putut folosi ghearele sale mari de pollex (degetul mare) în luptă, pentru a dezlipi materialul vegetal din copaci, săpând sau pentru îngrijire.

Creştere

Cranii aruncate de M. carinatus pentru adulți și tineri

Un studiu din 2005 a indicat că taxonul suror al lui Massospondylus , Plateosaurus , a prezentat modele de creștere afectate de factori de mediu. Studiul a indicat faptul că, atunci când alimentele erau abundente sau când clima era favorabilă, Plateosaurus a prezentat o creștere accelerată. Acest model de creștere se numește „plasticitate în dezvoltare”. Este nevăzut la alți dinozauri, inclusiv la Massospondylus , în ciuda relației strânse dintre cei doi. Studiul a indicat faptul că Massospondylus a crescut de-a lungul unei traiectorii specifice de creștere, cu puține variații în rata de creștere și dimensiunea finală a unui individ. Un alt studiu privind determinarea vârstei a indicat faptul că Massospondylus a crescut cu o rată maximă de 34,6 kg (76,3 lb) pe an și a crescut încă la aproximativ 15 ani.

Dietă

Primele sauropodomorfe precum Massospondylus ar fi putut fi erbivore sau omnivore . În anii 1980, paleontologii au dezbătut posibilitatea carnivorului în „prosauropodi”. Cu toate acestea, ipoteza „prosauropodelor” carnivore a fost discreditată și toate studiile recente favorizează un stil de viață erbivor sau omnivor pentru aceste animale. Galton și Upchurch (2004) a constatat că caracteristicile craniene (cum ar fi articulație maxilarului) de cele mai multe sauropodomorphs bazale sunt mai apropiate de cele de reptile ierbivore decât cele ale celor carnivore, iar forma dintelui coroanei este similar cu cele ale ierbivore sau omnivore moderne iguane . Lățimea maximă a coroanei a fost mai mare decât cea a rădăcinii, rezultând o margine ascuțită asemănătoare cu cele ale reptilelor erbivore sau omnivore existente. Barrett (2000) a propus că sauropodomorfii bazali și-au completat dietele erbivore cu pradă mică sau carii . Gastrolitii (pietre de gizzard) au fost găsite în asociere cu trei fosile Massospondylus din pădurea-gresie din Zimbabwe și cu un animal asemănător cu Massospondylus din triasicul târziu din Virginia . Până de curând, oamenii de știință credeau că aceste pietre funcționează ca o moară gastrică pentru a ajuta la ingerarea materialului vegetal, compensând incapacitatea acestuia de a mesteca, așa cum este cazul multor păsări moderne. Cu toate acestea, Wings și Sander (2007) au arătat că natura lustruită și abundența acestor pietre împiedica utilizarea ca moară gastrică eficientă la majoritatea dinozaurilor non- teropodi , inclusiv Massospondylus .

Mersul și raza de mișcare

Montat massospondylus schelet turnat la Natural History Museum , Londra , care arată o poză quadrupedal învechite

Deși sa presupus de mult că a fost cvadrupedal , un studiu anatomic din 2007 al membrelor anterioare a pus sub semnul întrebării acest lucru, argumentând că limitarea lor de mișcare a împiedicat mersul cvadrupedal obișnuit efectiv. Nici membrele anterioare nu puteau să se balanseze în față și în spate într-un mod asemănător cu membrele posterioare și nici mâna nu putea fi rotită cu suprafețele palmare orientate în jos. Această incapacitate de a pronata mâna este, de asemenea, susținută de descoperirile in-situ ale brațelor articulate (încă conectate) care arată întotdeauna mâini nerotate, cu fețele palmare orientate una către cealaltă. Studiul a exclus, de asemenea, posibilitatea „mersului la picioare” și alte forme de locomoție care ar face posibilă o locomoție eficientă fără a fi nevoie să pronate mâna. Deși masa sa sugerează o natură cvadrupedală, Massospondylus ar fi fost limitat la picioarele din spate pentru locomoție.

De la descoperirea claviculelor rudimentare și nefuncționale la ceratopsieni , s-a presupus că aceste oase de umăr au fost reduse la toți dinozaurii care nu aveau furcule adevărate . Robert Bakker (1987) a sugerat că acest lucru ar fi permis omoplaților să se balanseze cu membrele anterioare la dinozaurii cvadrupedali, crescând lungimea funcțională a membrelor anterioare. Acest lucru ar fi redus discrepanța de lungime între membrele anterioare și posterioare într-un Massospondylus patruped . Cu toate acestea, o descoperire recentă arată că Massospondylus poseda clavicule bine dezvoltate care erau unite într-un aranjament asemănător furculei, acționând ca o agățătură între omoplații dreapta și stânga și interzicând orice rotație a acestor oase. Această descoperire indică faptul că reducerea claviculei este limitată la linia evolutivă care duce la ceratopsi. De asemenea, indică faptul că furcula păsărilor este derivată din clavicule.

Michael Cooper (1981) a remarcat faptul că zigapofizele vertebrelor gâtului erau înclinate, interzicând mișcarea orizontală semnificativă a gâtului, astfel încât „în consecință orice mișcare semnificativă în această direcție trebuie să fi fost realizată printr-o schimbare a poziției întregului corp”. Acest lucru a fost contrazis într-un studiu recent, menționând că doar cervicalele de bază prezintă zigapofize înclinate, permițând o mișcare orizontală suficientă a gâtului în ansamblu.

Reproducere

Turnat de ouă și un embrion, Royal Ontario Museum

În 1976, un ambreiaj de șapte ouă de Massospondylus vechi de 190 de milioane de ani a fost găsit în Parcul Național Golden Gate Highlands din Africa de Sud de James Kitching , care le-a identificat ca aparținând cel mai probabil Massospondylus . Au trecut aproape 30 de ani înainte de începerea extracției fosilelor embrionilor lungi de 15 centimetri (6 in). Rămân cei mai vechi embrioni de dinozauri găsiți vreodată. Până la începutul anului 2012, au fost găsite cel puțin 10 ambreiaje de ouă din cel puțin patru orizonturi fosilifere, cu până la 34 de ouă pe ambreiaj. Acest lucru indică faptul că acest loc de cuibărit ar fi putut fi utilizat în mod repetat (fidelitatea locului), de către grupuri de animale (cuibărire colonială); în ambele cazuri, acestea reprezintă cele mai vechi dovezi ale acestui comportament. Structurile sedimentare indică faptul că zona de cuibărit se afla în vecinătatea unui lac. Cojile de ouă erau foarte subțiri (aproximativ 0,1 mm), permițând schimbul de gaz chiar și într-un mediu bogat în oxigen și dioxid de carbon, ceea ce indică faptul că ouăle au fost cel puțin parțial îngropate în substrat. Nu există indicii că Massospondylus a construit cuiburi; cu toate acestea, dispunerea ouălor în rânduri strânse indică faptul că ouăle au fost împinse în această poziție de către adulți.

Embrionii reprezentau probabil puieti aproape. În timp ce caracteristicile scheletice erau similare cu cele ale adulților, proporțiile corpului erau foarte diferite. Capul era mare, cu botul scurt și orbite foarte mari, al căror diametru se ridică la 39% din întreaga lungime a craniului. Gâtul a fost scurt, în contrast cu gâtul foarte lung la adulți. Oasele brâului și caudalele erau relativ mici. Membrele anterioare aveau o lungime egală cu membrele posterioare, indicând faptul că Massospondylus nou eclozat erau patrupedale, spre deosebire de adulții bipedali. Descoperirea amprentelor de eclozare cu impresii de manus a confirmat cvadrupedalitatea lor. Aceste impresii arată că mâna nu a fost pronată, cu fețele palmei orientate una spre cealaltă și degetul mare orientat în față. Manusul nepronostiat și capul mare indică faptul că nu a fost posibilă o locomoție eficientă pentru Massospondylus nou eclozat . În special, ecloziile aproape nu aveau dinți, ceea ce sugerează că nu au nici un mod de a se hrăni. Pe baza lipsei de dinți și a locomoției ineficiente, oamenii de știință speculează că ar fi putut fi necesară îngrijirea postnatală. Acest lucru este susținut în continuare de dovezi că ecloziunile au rămas la locurile cuiburilor până când au dublat dimensiunea.

Restaurarea unui M. carinatus juvenil , prezentat aici ca un patruped

Puii nou eclozați sunt cunoscuți dintr-un al doilea sauropodomorf, Mussaurus ; aceste rămășițe seamănă cu cele ale Massospondilului embrionar , sugerând că cvadrupedalitatea era prezentă în Mussaurus proaspăt eclozat și probabil și în alte sauropodomorfe bazale. Cvadrupedalitatea ecloziunilor sugerează că postura cvadrupedală a sauropodelor ulterioare ar fi putut evolua din reținerea caracteristicilor juvenile la animalele adulte, fenomen evolutiv cunoscut sub numele de pedomorfoză . Prin urmare, această descoperire „aruncă o lumină în căile evolutive prin care s-au realizat adaptările specifice ale dinozaurilor uriași”, a declarat paleontologul francez Eric Buffetaut .

Sistemul respirator

Mulți dinozauri saurischieni posedau vertebre și coaste care conțin cavități scobite ( foramina pneumatică ), care au redus greutatea oaselor și ar fi putut servi ca sistem de bază de „ventilație prin flux” similar cu cel al păsărilor moderne. Într-un astfel de sistem, vertebrele și coastele gâtului sunt scobite de sacul de aer cervical; vertebrele superioare ale spatelui, de la plămâni ; iar vertebrele inferioare ale spatelui și ale sacrului (șoldului), de către sacul aerian abdominal. Aceste organe constituie o metodă complexă și foarte eficientă de respirație. „Prosauropodii” sunt singurul grup major de saurischieni fără un sistem extins de foramină pneumatică. Deși s-au găsit posibile indentări pneumatice la Plateosaurus și Thecodontosaurus , indentările au fost foarte mici. Un studiu din 2007 a concluzionat că sauropodomorfii bazali precum Massospondylus aveau probabil saci de aer abdominali și cervicali, pe baza dovezilor pentru aceștia la taxoni surori (teropode și sauropode). Studiul a concluzionat că este imposibil să se determine dacă sauropodomorfii bazali au avut un plămân care circulă ca o pasăre, dar că sacii de aer erau aproape sigur prezenți.

Paleoecologie

The faune și floras din Jurasicul timpuriu au fost la nivel mondial similare, cu conifere adaptate pentru anotimpul cald devenind plantele comune; sauropodomorfii bazali și teropodele au fost principalii constituenți ai faunei dinozaurilor din întreaga lume. Mediul din Africa de Sud a Jurasului timpuriu a fost descris ca un deșert. African Massospondylus a fost un contemporan al temnospondyli ; broaște țestoase ; o sfenodonție ; rauisuchids ; crocodilomorfii timpurii ; tritylodontid și trithelodontid therapsids ; mamifere morganucodontide ; și dinozauri, inclusiv micul teropod Coelophysis rhodesiensis și mai multe genuri de ornithischieni timpurii , precum Lesothosaurus și heterodontosauridele Abrictosaurus , Heterodontosaurus , Lycorhinus și Pegomastax . Până de curând, Massospondylus era considerat singurul sauropodomorf cunoscut din formațiunea Elliot superior. Cu toate acestea, descoperirile mai noi au dezvăluit o faună sauropodomorfă contemporană diversă, cu șase specii suplimentare, inclusiv Ignavusaurus , Arcusaurus și doi taxoni fără nume, precum și doi sauropodi fără nume.

Nu este clar ce carnivore ar fi putut prada Massospondylus . Majoritatea teropodelor care au fost descoperite în roci de vârstă jurasică timpurie în sudul Africii, cum ar fi Coelophysis , erau mai mici decât sauropodomorfii de dimensiuni medii precum Massospondylus . Acești prădători mai mici s-au postulat ca folosind atacuri de tăiere rapidă pentru a purta sauropodomorfi, care s-ar fi putut apăra cu ghearele lor mari pentru mâini și picioare. Dracovenatorul teropod carnivor de 6 metri lungime (20 ft) a trăit în aceeași perioadă (etapele Hetangian-Sinemurian) ca și Massospondylus și a fost găsit și în Formația Elliot din Africa de Sud.

Referințe

Lecturi suplimentare

  • Chinsamy, A. (1992). „Creșterea ontogenetică a dinozaurilor Massospondylus carinatus și Syntarsus rhodesiensis ”. În: Rezumate de lucrări. Society of Vertebrate Paleontology, cincizeci și două de întâlniri anuale . Royal Ontario Museum Toronto, Ontario ". Journal of Vertebrate Paleontology . 12 (3): 23A. Doi : 10.1080 / 02724634.1992.10011483 .
  • Gow, CE (1990). „Morfologia și creșterea creierului Massospondylus (Dinosauria, Prosauropoda)”. Palaeontologia Africana . 27 : 59–75.
  • Hinic, S. (2002). „Anatomia craniană a lui Massospondylus carinatus Owen, 1854 și implicațiile sale pentru filogenia prosauropodului”. Journal of Vertebrate Paleontology . Rezumate de lucrări. Society of Vertebrate Paleontology, 22, Supliment to number 3, 65A.
  • Martínez, R. (1999). „Prima înregistrare sud-americană despre Massospondylus (Dinosauria: Sauropodomorpha)”. Journal of Vertebrate Paleontology , Abstracts of papers. Society of Vertebrate Paleontology, 20-23 octombrie, 19, Suppl. 3, 61A.
  • Martínez, RN (1999). „ Massospondylus (Dinosauria: Sauropodomorpha) în nord-vestul Argentinei”. Rezumate VII Simpozion internațional privind ecosistemele terestre mezozoice, Buenos Aires , 40.

linkuri externe