Centrul de organizare a microtubulilor - Microtubule organizing center
Centrul de organizare a microtubulilor ( MTOC ) este o structură care se găsește în celulele eucariote din care ies microtubulii . MTOCs au două funcții principale: organizarea eucariot flageli și cililor și organizarea mitotice și meiotice aparatului ax , care separă cromozomi in timpul diviziunii celulare . MTOC este un sit major al nucleației microtubulilor și poate fi vizualizat în celule prin detectarea imunohistochimică a γ-tubulinei . Caracteristicile morfologice ale MTOC variază între diferitele filate și regate . La animale, cele mai importante două tipuri de MTOC sunt 1) corpurile bazale asociate cu cili și flageli și 2) centrosomul asociat cu formarea fusului.
Organizare
Centrele de organizare a microtubulilor funcționează ca locul unde începe formarea microtubulilor, precum și o locație în care atrag capetele libere ale microtubulilor. În cadrul celulelor, centrele de organizare a microtubulilor pot lua multe forme diferite. O serie de microtubuli se pot aranja într-o structură cu rotiță pentru a forma corpurile bazale, ceea ce poate duce la formarea de matrice de microtubuli în citoplasmă sau axonemul 9 + 2 . Alte aranjamente variază de la corpii polului fusului ciupercilor la kinetocorii cromozomiali eucarioti (plăci plate, laminate). MTOC-urile pot fi dispersate liber în citoplasmă sau localizate central ca focare. Cele mai notabile MTOC sunt centrosomul de la interfază și polii fusului mitotic.
Centriolii pot acționa ca markeri pentru MTOC-uri din celulă. Dacă sunt distribuite liber în citoplasmă, centriolii se pot aduna în timpul diferențierii pentru a deveni MTOC. Ele pot fi, de asemenea, concentrate în jurul unui centrosom ca un singur MTOC, deși centrosomii pot funcționa ca un MTOC absent de centrioli.
În interfază
Majoritatea celulelor animale au un MTOC în timpul interfazei , localizat de obicei lângă nucleu și, în general, asociat strâns cu aparatul Golgi . MTOC este alcătuit dintr-o pereche de centrioli în centrul său și este înconjurat de material pericentriolar (PCM) care este important pentru nucleația microtubulilor. Microtubulii sunt ancorați la MTOC de capetele lor minus, în timp ce capetele lor plus continuă să crească în periferia celulară. Polaritatea microtubulilor este importantă pentru transportul celular, deoarece proteinele motorii kinesin și dynein se deplasează de obicei preferențial în direcțiile „plus” și respectiv „minus”, de-a lungul unui microtubul, permițând veziculelor să fie direcționate către sau din reticulul endoplasmatic și Golgi. aparat. În special pentru aparatul Golgi, structurile asociate cu aparatul se deplasează spre capătul minus al unui microtubul și ajută la structura generală și la locul Golgi în celulă.
Centrosomi
Mișcările microtubulilor se bazează pe acțiunile centrosomului. Fiecare celulă fiică după încetarea mitozei conține un MTOC primar. Înainte de a începe diviziunea celulară, MTOC interfazic se replică pentru a forma două MTOC distincte (denumite acum în mod tipic centrosomi). În timpul diviziunii celulare, acești centrosomi se deplasează către capetele opuse ale celulei și nuclează microtubulii pentru a ajuta la formarea fusului mitotic / meiotic. Dacă MTOC nu se reproduce, fusul nu se poate forma și mitoza încetează prematur.
γ-tubulina este o proteină localizată la centrosom care nuclează microtubulii prin interacțiunea cu subunitatea monomerului tubulinei din microtubul la capătul minus. Organizarea microtubulilor la MTOC, sau centrosom în acest caz, este determinată de polaritatea microtubulilor definită de y-tubulină.
Corpul bazal
În celulele epiteliale, MTOC-urile ancorează și organizează și microtubulii care formează cilii. La fel ca în cazul centrosomului, acești MTOC stabilizează și dau direcție microtubulilor, în acest caz pentru a permite mișcarea unidirecțională a ciliului în sine, mai degrabă decât veziculele care se mișcă de-a lungul acestuia.
Corpul polului fusului
În drojdii și unele alge , MTOC este încorporat în învelișul nuclear sub forma unui corp pol al fusului. Centriolii nu există în MTOC-urile de drojdie și ciuperci. În aceste organisme, învelișul nuclear nu se descompune în timpul mitozei, iar corpul polului fusului servește la conectarea citoplasmatică cu microtubulii nucleari. Corpul polului axului în formă de disc este organizat în trei straturi: placa centrală, placa interioară și placa exterioară. Placa centrală este încorporată în membrană, în timp ce placa interioară este un strat intranuclear amorf, iar placa exterioară este stratul situat în citoplasmă.
La plante
Celulelor vegetale le lipsește centrioli sau corpuri poliforme cu fus, cu excepția gametelor masculine flagelate și sunt complet absente în conifere și plante cu flori . În schimb, învelișul nuclear în sine pare să funcționeze ca principalul MTOC pentru nucleația microtubulilor și organizarea fusului în timpul mitozei celulelor vegetale.
Transducția semnalului
MTOC se reorientează în timpul transducției semnalului, în principal în timpul reparării plăgii sau a răspunsurilor imune. MTOC este relocalizat într-o poziție între marginea celulei și nucleul din celule, cum ar fi macrofagele, fibroblastele și celulele endoteliale. Organele precum aparatul Golgi ajută la reorientarea MTOC care poate apărea rapid. Semnalele de transducție determină creșterea sau contractarea microtubulilor, precum și cauza centrului de a deveni mobil. MTOC este situat într-o poziție perinucleară și conține capetele negative ale microtubulilor, în timp ce capetele pozitive cresc rapid către marginea celulei. Aparatul Golgi se reorientează împreună cu MTOC și, împreună, fac ca celula să trimită aparent un semnal polarizat.
În răspunsurile imune, la interacțiunea cu o celulă țintă ca răspuns la celulele care prezintă antigen specific încărcat cu antigen, celulele imune, cum ar fi celulele T , celulele ucigașe naturale și limfocitele T citotoxice, localizează MTOC-urile lor în apropierea zonei de contact dintre imunitate celula și celula țintă. Pentru celulele T, răspunsul de semnalizare a receptorilor de celule T determină reorientarea MTOC prin scurtarea microtubulilor pentru a aduce MTOC la locul de interacțiune al receptorului de celule T.
