Paleolimnologie - Paleolimnology

Paleolimnology (din greacă : παλαιός, Palaios , "vechi", λίμνη, limne , "lac", și λόγος, logo - uri , "studiu") este o sub-disciplină științifică strâns legată atât de limnologie și paleoecologie . Studiile paleolimnologice se concentrează pe reconstituirea mediilor trecute ale apelor interioare (de exemplu, lacuri și cursuri de apă ) folosind înregistrarea geologică , în special în ceea ce privește evenimente precum schimbările climatice , eutrofizarea , acidificarea și procesele ontogene interne .

Studiile paleolimnologice sunt efectuate în principal folosind analize ale proprietăților fizice , chimice și mineralogice ale sedimentelor sau ale înregistrărilor biologice, cum ar fi polenul fosil , diatomeele sau chironomidele .

Istorie

Ontogenia lacului

Cele mai multe studii paleolimnologice timpurii s-au concentrat pe productivitatea biologică a lacurilor și pe rolul proceselor interne ale lacurilor în dezvoltarea lacurilor. Deși Einar Naumann speculase că productivitatea lacurilor ar trebui să scadă treptat din cauza levigării solurilor din bazinul de captare, August Thienemann a sugerat că procesul invers ar fi avut loc probabil. Primele înregistrări de midge păreau să susțină punctul de vedere al lui Thienemann.

Hutchinson și Wollack au sugerat că, după o etapă oligotrofă inițială , lacurile vor atinge și menține un echilibru trofic. Ei au subliniat, de asemenea, paralelele dintre dezvoltarea timpurie a comunităților lacurilor și faza de creștere sigmoidă a comunităților de animale - ceea ce implică faptul că procesele aparente de dezvoltare timpurie din lacuri au fost dominate de efectele de colonizare și de întârzierile datorate potențialului reproductiv limitat al organismelor colonizatoare.

Într-o lucrare clasică, Raymond Lindeman a subliniat o secvență de dezvoltare ipotetică, cu lacuri care se dezvoltă progresiv prin stadii oligotrofe, mezotrofe și eutrofe , înainte de a se sinescua într-un stadiu distrofic și apoi se umple complet cu sediment. O comunitate forestieră culminantă ar fi în cele din urmă înființată pe umplutura de turbă din fostul bazin al lacului. Aceste idei au fost elaborate în continuare de Ed Deevey , care a sugerat că dezvoltarea lacului era dominată de un proces de eutrofizare morfometrică . Pe măsură ce hipolimnionul lacurilor s-a umplut treptat de sedimente, epuizarea oxigenului ar favoriza eliberarea fosforului legat de fier în apa de deasupra. Acest proces de fertilizare internă ar stimula productivitatea biologică, accelerând în continuare procesul de umplere.

Ideile lui Deevey și Lindemann au fost larg acceptate. Deși aceste idei sunt încă deținute pe scară largă de unii limnologi, ele au fost infirmate în 1957 de studentul lui Deevey Daniel A. Livingstone . Mel Whiteside a criticat, de asemenea, ipoteza lui Deevey și Lindemann; iar paleolimnologii cred acum că o serie de factori externi sunt la fel sau mai importanți ca regulatori ai dezvoltării și productivității lacurilor. Într-adevăr, oscilațiile climatice glaciare târzii (de exemplu, Dryasul mai tânăr ) par să fi fost însoțite de schimbări paralele ale productivității, ceea ce arată că dezvoltarea lacurilor nu este un proces unidirecțional, iar schimbările climatice pot avea un efect profund asupra comunităților lacurilor.

Eutrofizare antropogenă, acidificare și schimbări climatice

Interesul pentru paleolimnologie a trecut în cele din urmă de la întrebările ezoterice ale ontogeniei lacului la investigațiile aplicate ale impactului uman. Torgny Wiederholm și Bill Warwick, de exemplu, au folosit fosile chironomide pentru a evalua impactul creșterii încărcării de nutrienți cauzate de om ( eutrofizare antropică ) asupra comunităților lacurilor. Studiile lor au relevat schimbări pronunțate în fauna de fund a lacurilor nord-americane și europene ca o consecință a epuizării severe a oxigenului.

Din 1980 până în 1990 accentul principal al eforturilor paleolimnologilor s-a mutat spre înțelegerea impactului activității umane (de exemplu, ploi acide ) față de procesele naturale (de exemplu, leșierea solului) ca factori determinanți ai schimbării pH-ului în lacurile nordice. PH - ul -sensitivity de diatomee comunități au fost recunoscute încă din 1930, când Friedrich Hustedt dezvoltat o clasificare pentru diatomee, în funcție de preferințele lor , pH - ul aparent. Gunnar Nygaard a dezvoltat ulterior o serie de indici pH diatomici. Prin calibrarea acestor indici la pH, Jouko Meriläinen a introdus prima funcție de transfer diatom-pH . Folosind înregistrări de fosile de diatomee și crizofite , grupurile de cercetare au reușit să demonstreze în mod clar că multe lacuri din nord s-au acidificat rapid ca urmare a industrializării crescute. Deși lacurile au arătat, de asemenea, o tendință de acidificare ușoară în timpul istoriei lor timpurii (glaciare târzii), pH-ul majorității lacurilor a rămas stabil de câteva mii de ani înainte de acidificarea lor recentă condusă de om.

În ultimii ani paleolimnologii au recunoscut că clima este o forță dominantă în procesele ecosistemice acvatice și au început să folosească înregistrări lacustre pentru a reconstitui paleoclimatele . Înregistrări detaliate ale schimbărilor climatice istorice au fost elaborate dintr-o varietate de indicatori, incluzând, de exemplu, reconstrucții de paleotemperatură derivate din fosile chironomide și înregistrări de paleosalinitate deduse din diatomee .

Studii recente efectuate în Arctica arată că modificările biodiversității se datorează în mare parte încălzirii , mai degrabă decât altor factori asociați, cum ar fi alterarea și acidificarea umană . În Himalaya , corpurile de apă nu sunt afectate doar de perturbările antropice, ci și de diferitele tipuri de poluanți care sunt transferați în zonă de departe. Prin urmare, este vital să înțelegem toți factorii asociați care acționează asupra biodiversității acvatice, analizând în același timp impactul schimbărilor climatice de-a lungul anilor, cu ajutorul sedimentelor lacului. De asemenea, este important să se ia în considerare faptul că impactul schimbărilor climatice variază în funcție de sensibilitatea ecosistemului la schimbare, atunci când se evaluează schimbările climatice dintr-o perspectivă paleolimnologică.

Proiecte paleoclimatice

Exemplu de miez de sediment preluat din lacurile Forlorn din pădurea națională Gifford Pinchot , Washington

Paleoclimatologia (studiul climelor din trecut) folosește date proxy pentru a lega elementele colectate în eșantioanele moderne de condițiile climatice din trecut. În paleolimnologie, datele proxy se referă la markeri fizici conservați sau fosilizați care servesc ca înlocuitori pentru măsurători meteorologice directe.

Miezuri de sedimente

Miezurile de sedimente sunt unul dintre instrumentele primare pentru studierea paleolimnologiei datorită rolului pe care îl joacă sedimentele lacului și râului în conservarea informațiilor biologice. Paleolimnologii colectează miezuri de sedimente și observă diverși indicatori proxy pentru a reconstitui limnologia trecută a unei zone. Astfel de date proxy includ markeri geochimici și date despre izotopi , precum și polen fosilizat , cărbune , diatomee , chironomide și alte materii organice . Aceste proxy arată distribuții și caracteristici care pot indica condiții limnologice trecute. Pentru a calibra datele proxy extrase din miezurile de sedimente, noul miez este comparat cu un grup de cele din aproximativ 40 sau mai multe lacuri de calibrare. Acest lucru permite cercetătorilor să evalueze diferențele cheie în condițiile limnologice ale lacului din care este luat nucleul. Miezurile de lacuri-sedimente, în special, facilitează o analiză mai cuprinzătoare a unei zone datorită acumulării continue de sedimente, precum și a altor materii organice, cum ar fi polenul și cărbunele. Miezurile de sedimente pot fi, de asemenea, datate destul de precis, permițând deseori reconstituirea istoricelor lacurilor în ordine cronologică.

Înregistrări de polen

Înregistrarea istorică a temperaturii din Lacul Trout, Yukon, Canada, derivată dintr-o varietate de date proxy de specii de polen.

Polenul și sporii de vegetație terestră din jurul unui lac se găsesc adesea în nucleele sedimentelor și pot fi analizate într-un cadru de laborator pentru a determina taxonomia boabelor de polen. Distribuția acestor boabe de polen poate oferi o perspectivă asupra distribuției istorice a vegetației în jurul lacului. Înregistrările de polen derivate din evaluări paleolimnologice permit cercetătorilor să urmărească distribuția și densitatea diferitelor clase de vegetație pe perioade mari de timp și permit modelarea ecologiilor succesive ale peisajului înconjurător. Mai multe studii au reușit să evalueze tranzițiile în profilurile de vegetație prin examinarea relației dintre diferitele tipuri de acoperire a terenului. De exemplu, o creștere a prezenței polenului de ferigă și a polenului plantelor erbacee, care coincide cu o scădere a polenului din pajiști, indică adesea o perturbare majoră sau o eliminare semnificativă a terenului. O altă tendință care poate fi observată din înregistrările istorice ale polenului este rata de eroziune a solului în jurul lacului, deoarece ratele de polen arbore cresc adesea odată cu eroziunea solului din cauza nivelurilor crescute de polen în solurile de suprafață.

Profilurile de vegetație derivate din analiza istorică a polenului sunt, de asemenea, văzute ca un instrument cheie în evaluarea tendințelor și perturbărilor climatice istorice. Analiza polenului oferă o înregistrare istorică a profilurilor de vegetație care sunt sensibile la schimbările bruște ale condițiilor climatice. Prin urmare, evenimentele climatice istorice, inclusiv schimbările climatice induse de om, pot schimba relativ rapid profilurile vegetației în comparație cu tranzițiile naturale. De exemplu, cantitatea de polen de plop a crescut dramatic la începutul și la sfârșitul perioadei Dryas mai tinere , servind ca marker biologic pentru perioada respectivă. Compararea profilurilor istorice de vegetație permite, de asemenea, cercetătorilor să compare schimbările succesive ale vegetației între două regiuni specifice și să coreleze aceste diferențe cu climele corespunzătoare din fiecare regiune. Un studiu recent efectuat la lacul Shudu din Munții Hengduan din Yunnan , sud-vestul Chinei , a reușit să coreleze schimbările de temperatură și umiditate cu dezvoltarea pădurilor cu frunze de ac, precum și să modeleze efectele antropice recente asupra distribuției vegetației din zonă.

Diatomee

Ansamblurile taxonomice de diatomee reflectă multe aspecte ale temperaturii, substanțelor chimice și a nutrienților unui lac. Diatomeele sunt potrivite în special paleolimnologiei, datorită frustulelor pe bază de silice , care sunt conservate în stare suficientă și în cantități suficient de mari, pentru a fi extrase din miezurile de sedimente și identificate la nivel de specie. Diatomeele au fost, de asemenea, examinate împreună cu statosporii crizoficieni pentru a estima condițiile nutritive ale lacurilor temperate preistorice. Astfel de estimări pot fi obținute datorită faptului că predominanța oricărui grup de alge variază în funcție de condițiile nutritive ale mediului lor limnic. Diatomeele prezintă un grad ridicat de succes în apa cu un conținut ridicat de nutrienți, spre deosebire de cyrsophytes , care sunt mai bune în apă cu un conținut mai mic de nutrienți. Anumite specii de diatomee demonstrează, de asemenea, o preferință pentru pH-ul acvatic specific , care permite cercetătorilor să estimeze condițiile istorice ale pH-ului unui corp de apă prin analiza speciilor de diatomee dintr-un miez de sedimente. Acest lucru face ca probele de diatomee să fie foarte potrivite pentru determinarea impactului ploii acide asupra unui anumit corp de apă, deoarece tehnicile de inferență a diatomeilor sunt suficient de avansate pentru a estima intervale numerice relativ mici de niveluri de nutrienți și valori ale pH-ului, precum și fluctuațiile acestor măsurători pe o anumită perioada paleolimnologică.

Analiza materiei organice

Examinările depunerii și formării materiei organice în sedimentele lacurilor au fost adesea utilizate în evaluările paleolimnologice. La examinarea materiei organice depuse se iau în considerare o varietate de factori, inclusiv cantitatea, originea și varietatea izotopilor și a biomarkerilor. Diagenezia poate avea un impact semnificativ asupra acestor factori și, prin urmare, este necesară o analiză atentă a unui astfel de impact atunci când se trag concluzii despre înregistrările materiei organice.

Cantitate

Cantitatea de materie organică dintr-un miez de sediment poate oferi o varietate de informații despre condițiile paleolimnologice ale unui corp de apă. Acesta servește adesea ca indicator al nivelurilor de productivitate primară, precum și ca aport de nutrienți terestri, precum și ca o punte între paleolimnologie și geochimie în demonstrarea relației dintre geochimia lacurilor și depunerea materiei organice. De exemplu, un studiu din estul Chinei a constatat că mai multe și mai highstand lacuri în mai calde, un climat mai umed au avut tendința de a arăta niveluri mai ridicate de depunere materiei organice decât lacurile de ses in mai rece, climat arid. Același studiu a constatat că singurul factor care controlează depunerea materiei organice în lacurile de câmpie a fost productivitatea primară, în timp ce depunerea materiei organice în lacurile de munte a fost controlată de o gamă mai largă de factori din ecosistemul lacului, inclusiv aportul de nutrienți terestri și fluxul de apă dulce.

Origine

Determinând originile materiei organice fosilizate, cercetătorii pot face evaluări cu privire la profilul vegetației din lac și în jurul lacului, precum și să înțeleagă mai bine densitatea microbiană din sedimentele lacului. O tehnică cheie în determinarea originii materiei organice depozitate este examinarea raportului carbon-azot (C: N). Plantele acvatice sunt în mare parte non-vasculare , ceea ce duce la faptul că materia lor organică are un raport C: N relativ scăzut față de cel al plantelor terestre vasculare . Această disparitate este de obicei destul de mare; și, deși este diminuată de modificări ale raportului C: N în timpul diagenezei , disparitatea inițială este încă suficient de evidentă pentru a permite cercetătorilor să evalueze cu precizie din raporturile C: N originea materiei organice din lac. Acest lucru îi ajută pe cercetători să determine densitatea algelor și aportul materiei organice terestre în perioade istorice specifice. Mai mulți biomarkeri ajută, de asemenea, la determinarea originii materiei organice. Extracția lipidelor, în special, este o practică obișnuită, deoarece poate dezvălui acizi și alcooli caracteristici plantelor algale, precum și lipide diagnostice generate în cuticula cerată a plantelor terestre. Fenolii de lignină servesc și ca biomarkeri cheie, ajutând cercetătorii să distingă sursa, tipul de plantă, tipul de țesut și vârsta materiei organice. Lignina este deosebit de utilă pentru a distinge între angiosperme și gimnosperme, precum și între tipurile de țesut lemnoasă și ne-lemnoasă, care îi ajută pe cercetători să își dezvolte în continuare cunoștințele despre vegetația din jur. De asemenea, este important să rețineți că atât biomarkerii, cât și raportul C: N pot fi modificați prin interacțiuni microbiene, dintre care unele pot servi drept metrică pentru măsurarea densității microbiene, adăugând în plus la lărgimea informațiilor paleolimnologice care pot fi derivate din examinările organice. contează.

Analiza izotopilor de carbon

Există trei căi principale de fixare a carbonului pentru plantele care ajung ca materie organică depusă: căile C3 , C4 și CAM , care toate conțin schimbări ușor diferite de izotop de carbon . Aceste schimbări se diversifică și mai mult atunci când examinăm diferențele dintre aceste căi între plantele terestre și acvatice. Cu toate acestea, impactul degradării microbiene și al interacțiunilor cu rețeaua alimentară diminuează utilitatea izotopilor de carbon atunci când diferențiază originile materiei organice. Cu toate acestea, cantitatea totală de izotopi de carbon poate dezvălui caracteristici ale biochimiei lacurilor, întrucât perioadele de timp caracterizate prin cicluri excesive de nutrienți demonstrează, în general, sarcini mai mici de izotopi de carbon în materia organică depusă. În plus, se observă uneori schimbări mai mari de izotopi de carbon în materia organică depusă în perioadele cu condiții mai uscate.

Analiza izotopului azotului

Azotul, ca și carbonul, prezintă schimbări caracteristice ale izotopilor, în funcție de calea de fixare, care pot fi utilizate pentru evaluarea anumitor indici paleolimnologici. Cu toate acestea, la fel ca și carbonul, o varietate de factori intră în compoziția izotopului azot al sedimentelor lacului, ceea ce face ca evaluările derivate din această metodă să fie oarecum speculative. În special, valorile δ ¹⁵ N pot varia în funcție de nivelurile de productivitate din ecosistemele acvatice. Un studiu care a reconstituit condițiile lacului Lago Taypi în Cordillera Real, Bolivia , a constatat că atunci când azotul a servit drept nutrient limitativ, nivelurile de alge fixatoare de azot au crescut semnificativ. Aceste grupuri de alge produc δ ¹⁵ N valori care sunt strâns aliniate cu cele ale N ₂ atmosferic , ceea ce le-a permis cercetătorilor să tragă concluzii despre ciclul nutrienților și productivitatea în lac prin examinarea izotopilor specifici de azot ai miezurilor lor de sedimente. În plus, în examinările tendințelor istorice de eutrofizare, valorile δ ¹⁵ N pot fi utilizate pentru a diferenția încărcăturile de azot conduse de om de intrările naturale, permițând cercetătorilor să urmărească impactul agriculturii pe baza tendințelor istorice de azot. Deșeurile umane și animale, precum și îngrășămintele sintetice, au modificări izotopice diagnostice care permit cercetătorilor să caracterizeze aporturile specifice de azot și să urmărească modificările potențiale induse de om în fluxul de nutrienți, utilizând măsurători δ ¹⁵ N.

Chironomide

Larve Chironomidae

Chironomidele ca proxy paleoclimat

Zăcămintele lacului au o bogată diversitate de insecte fosilizate care se întoarce în epoca paleozoică mijlocie, crescând și mai mult în abundență în perioada cuaternară . Printre diversele game de nevertebrate acvatice, diferite familii de larve acvatice pot fi extrase din sedimentele erei cuaternare. Dintre acestea, Chironomidele, muștele cu două aripi care aparțin familiei Chironomide , au cea mai mare importanță ecologică datorită diverselor lor habitate de hrănire și rolului lor ca o componentă importantă a rețelei alimentare. Chironomidele își completează stadiul larvelor în apă, stadiul lor de viață adultă în afara apei durând doar un timp foarte scurt. În timpul etapelor lor larvare, Chironomidele joacă un rol important în degradarea materialului din ecosistemul acvatic. Din punct de vedere ecologic, ei sunt considerați locuitori de jos și sunt foarte receptivi la orice fluctuații din mediul înconjurător. Capsula capului și structurile lor de hrănire sunt în mod obișnuit fosilizate în sedimentele lacului, permițându-le să servească drept un proxy paleoclimat valoros.

Factori care influențează distribuția și abundența chironomidelor

Unul dintre factorii majori care afectează distribuția chironomidelor sunt condițiile climatice la scară locală, regională și globală. Modificările în aceste condiții sunt păstrate ca o înregistrare fosilă pe perioade mari de timp. Prin metode paleolimnologice, inclusiv evaluarea chironomidelor, aceste modificări pot fi extrapolate pentru a prezice schimbările climatice viitoare. Fiind foarte receptivi la orice fluctuații din mediul înconjurător, Chironomidele sunt buni indicatori ai unei varietăți de factori, inclusiv salinitatea , adâncimea apei, debitul cursului , productivitatea acvatică, nivelul de oxigen, acidificarea lacurilor, poluarea , temperatura și sănătatea generală a ecosistemului . Distribuția chironomidelor poate fi legată de acei factori care utilizează o funcție de transfer pentru a conecta un anumit grup de organisme la o anumită variabilă de mediu .

O varietate de factori diferiți au influențat abundența și tiparele de distribuție ale chironomidelor din istoria recentă. Prin urmare, este important să fiți atenți atunci când faceți interpretări mai ample din înregistrările lor fosile. Impactul temperaturii asupra abundenței și diversității chironomidelor, împreună cu alți factori asociați, a fost recent dezbătut. Interpretările exacte ale înregistrărilor de fosile chironomide trebuie să ia în considerare o gamă largă de factori asociați din ecosistem. Pentru a înțelege diferitele forțe care au afectat datele fosile ale unui lac, este important să reconstituim conținutul fizic , chimic și nutritiv care modelează de fapt comunitățile lacului. Distribuția și abundența lor sunt puternic influențate de combinația dintre perturbarea umană și schimbările climatice, ambele influențând zona de bazin care a dus la schimbarea vegetației , a hidrologiei și a ciclurilor de nutrienți. Orice modificare la nivel regional, în special temperatura, afectează calitatea apei locale și are în cele din urmă un efect specific speciei asupra habitatului .

Chironomide și reconstrucția schimbărilor cantitative în climatul holocen

Cercetătorii evaluează distribuția chironomid examinează în primul rând temperatura, în timp ce luând în considerare factori de sprijin, cum ar fi pH - ul, salinitatea , fluxul de nutrienți și productivitatea, în special de la sfârșitul pleistocenului perioada de timp / holocen. De mulți ani, s-au efectuat cercetări privind relația dintre temperatură și distribuția chironomidelor datorită impactului temperaturii asupra apariției chironomidelor. Chironomidele sunt afectate direct și indirect de temperatură pe parcursul întregului lor ciclu de viață, inclusiv apariția larvelor, creșterea, hrănirea și reproducerea . Potrivit lui Eggermont și Heiri, impactul indirect al temperaturii asupra diferitelor aspecte fizice și chimice determină distribuția și abundența chironomidelor. Există, de asemenea, o relație puternică între abundența chironomidelor, apariția și distribuția și temperatura medie a apei și a aerului. Potrivit cercetărilor efectuate în lacul de mare altitudine Lej da la Tscheppa , Elveția, reconstrucția sezonieră a temperaturii se poate face cu ajutorul unor chironomide și diatomee independente. Orice modificare a ansamblului de chironomide reflectă schimbarea temperaturii și a duratei acoperirii de gheață a acelui corp de apă din cauza schimbărilor climatice. Potrivit descoperirilor lor, chironomidele răspund în principal la schimbarea temperaturii de vară, astfel încât variațiile sezoniere ale temperaturii pot fi deduse din nucleele sedimentelor.

Utilizarea chironomidelor în evaluările schimbărilor climatice antropice

Conform celui de- al cincilea raport IPCC (2014), un factor cheie în modelarea biodiversității acvatice este progresul schimbărilor climatice provocate de om . Macroinvertebratele, în special chironomidele, au fost considerate un indicator important al schimbărilor climatice din trecut , în special în ceea ce privește temperatura. Există o corelație puternică între ansamblul chironomid și temperatura apei, adâncimea lacului, salinitatea și concentrațiile de nutrienți. Prin urmare, impactul schimbărilor climatice asupra nivelului apei lacului poate fi legat de modificările modelului de distribuție și abundență a chironomidelor. Această corelație puternică indică profilurile de evaporare și precipitații ale lacului în trecut. Condițiile climatice trecute sunt reconstituite pe baza paleolimnologiei cu ajutorul diferitelor înregistrări fosilizate , în special a sedimentelor lacustre care ajută la diferențierea schimbărilor climatice regionale și locale.

Languages

In other projects