Morfologia plantelor - Plant morphology

Fitomorfologia este studiul formei fizice și a structurii externe a plantelor . Acest lucru este de obicei considerat distinct de anatomia plantelor , care este studiul structurii interne a plantelor, în special la nivel microscopic. Morfologia plantelor este utilă în identificarea vizuală a plantelor. Studii recente în biologia moleculară au început să investigheze procesele moleculare implicate în determinarea conservării și diversificării morfologiilor plantelor. În aceste studii, modelele de conservare a transcriptomului s-au dovedit a marca tranziții ontogenetice cruciale în timpul ciclului de viață al plantelor , ceea ce poate duce la constrângeri evolutive care limitează diversificarea.

Inflorescențele care ies din acoperirile de protecție

Domeniul de aplicare

Asclepias syriaca care prezintă morfologia complexă a florilor.

Privind în sus în structura ramurilor unui arbore Pinus sylvestris

Morfologia plantelor „reprezintă un studiu al dezvoltării, formei și structurii plantelor și, implicit, o încercare de a le interpreta pe baza similarității planului și a originii”. Există patru domenii majore de investigație în morfologia plantelor și fiecare se suprapune cu un alt domeniu al științelor biologice .

În primul rând, morfologia este comparativă , ceea ce înseamnă că morfologul examinează structuri în multe plante diferite din aceeași specie sau din diferite specii, apoi face comparații și formulează idei despre asemănări. Când se crede că structurile din diferite specii există și se dezvoltă ca urmare a căilor genetice comune, moștenite , aceste structuri sunt denumite omoloage . De exemplu, frunzele de pin , stejar și varză arată foarte diferit, dar împărtășesc anumite structuri de bază și dispunerea părților. Omologia frunzelor este o concluzie ușor de făcut. Morphologist planta merge mai departe, și descoperă că spinele de cactus împărtășesc , de asemenea , aceeași structură de bază și de dezvoltare ca frunze în alte plante, și , prin urmare , tepii cactus sunt omoloage cu frunze, de asemenea. Acest aspect al morfologiei plantelor se suprapune cu studiul evoluției plantelor și paleobotanică .

În al doilea rând, morfologia plantelor observă atât structurile vegetative ( somatice ) ale plantelor, cât și structurile de reproducere . Structurile vegetative ale plantelor vasculare includ studiul sistemului de lăstari, compus din tulpini și frunze , precum și sistemul radicular . Structurile de reproducere sunt mai variate și sunt de obicei specifice unui anumit grup de plante, cum ar fi florile și semințele , feriga sori și capsulele de mușchi . Studiul detaliat al structurilor de reproducere la plante a condus la descoperirea alternanței generațiilor găsite în toate plantele și în majoritatea algelor . Această zonă a morfologiei plantelor se suprapune cu studiul biodiversității și sistematică a plantelor .

În al treilea rând, morfologia plantelor studiază structura plantelor la o gamă de scale. La cele mai mici scale sunt ultrastructura , caracteristicile structurale generale ale celulelor vizibile numai cu ajutorul unui microscop electronic și citologia , studiul celulelor folosind microscopia optică . La această scară, morfologia plantelor se suprapune cu anatomia plantelor ca domeniu de studiu. La cea mai mare scară este studiul obiceiului de creștere a plantelor , arhitectura generală a unei plante. Modelul de ramificare a unui copac va varia de la specie la specie, la fel și apariția unei plante ca copac , plantă sau iarbă .

În al patrulea rând, morfologia plantelor examinează modelul de dezvoltare , procesul prin care structurile își au originea și se maturizează pe măsură ce o plantă crește. În timp ce animalele produc toate părțile corpului pe care le vor avea vreodată de la începutul vieții lor, plantele produc în mod constant noi țesuturi și structuri de-a lungul vieții. O plantă vie are întotdeauna țesuturi embrionare. Modul în care noile structuri se maturizează pe măsură ce sunt produse poate fi afectat de momentul din viața plantei când încep să se dezvolte, precum și de mediul în care sunt expuse structurile. Un morfolog studiază acest proces, cauzele și rezultatul acestuia. Această zonă a morfologiei plantelor se suprapune cu fiziologia și ecologia plantelor .

O știință comparativă

Un morfolog vegetal face comparații între structuri în multe plante diferite din aceeași specie sau din specii diferite. Efectuarea unor astfel de comparații între structuri similare în diferite plante abordează problema de ce structurile sunt similare. Este destul de probabil ca cauze similare subiacente ale geneticii, fiziologiei sau răspunsului la mediu să fi dus la această asemănare în aspect. Rezultatul investigației științifice asupra acestor cauze poate duce la una dintre cele două perspective asupra biologiei subiacente:

Omologie - structura este similară între cele două specii datorită ascendenței comune și a geneticii comune.
Convergență - structura este similară între cele două specii datorită adaptării independente la presiunile de mediu comune.

Înțelegerea caracteristicilor și structurilor care aparțin fiecărui tip este o parte importantă a înțelegerii evoluției plantelor . Biologul evoluționist se bazează pe morfologul vegetal pentru a interpreta structurile și, la rândul său, oferă filogenii ale relațiilor dintre plante care pot duce la noi perspective morfologice.

Omologie

Când se crede că structurile din diferite specii există și se dezvoltă ca urmare a căilor genetice comune moștenite, aceste structuri sunt denumite omoloage . De exemplu, frunzele de pin, stejar și varză arată foarte diferit, dar împărtășesc anumite structuri de bază și dispunerea părților. Omologia frunzelor este o concluzie ușor de făcut. Morfologul vegetal merge mai departe și descoperă că spinii cactusului împărtășesc, de asemenea, aceeași structură și dezvoltare de bază ca frunzele din alte plante și, prin urmare, spinii cactusului sunt omologi și frunzelor.

Convergenţă

Când se crede că structurile din diferite specii există și se dezvoltă ca urmare a răspunsurilor adaptative comune la presiunea mediului, aceste structuri sunt denumite convergente . De exemplu, frunzele de Bryopsis plumosa și tulpinile de Asparagus setaceus au ambele același aspect ramificat de pene, chiar dacă una este o algă și una este o plantă cu flori. Similitudinea în structura generală apare independent ca rezultat al convergenței. Forma de creștere a multor cactuși și specii de Euphorbia este foarte asemănătoare, chiar dacă aparțin unor familii îndepărtate. Asemănarea rezultă din soluții comune la problema supraviețuirii într-un mediu cald și uscat.

Caracteristici vegetative și reproductive

O diagramă reprezentând un eudicot "tipic" .

Morfologia plantelor tratează atât structurile vegetative ale plantelor, cât și structurile de reproducere.

Structurile vegetative ( somatice ) ale plantelor vasculare includ două sisteme majore de organe: (1) un sistem de tragere , compus din tulpini și frunze și (2) un sistem radicular . Aceste două sisteme sunt comune pentru aproape toate plantele vasculare și oferă o temă unificatoare pentru studiul morfologiei plantelor.

În schimb, structurile de reproducere sunt variate și sunt de obicei specifice unui anumit grup de plante. Structuri precum florile și fructele se găsesc numai în angiosperme ; sorii se găsesc numai în ferigi ; iar conurile de semințe se găsesc numai în conifere și alte gimnosperme. Prin urmare, caracterele reproductive sunt considerate mai utile pentru clasificarea plantelor decât caracterele vegetative.

Utilizare în identificare

Biologii plantelor folosesc caracterele morfologice ale plantelor care pot fi comparate, măsurate, numărate și descrise pentru a evalua diferențele sau asemănările în taxonii plantelor și folosesc aceste caractere pentru identificarea, clasificarea și descrierile plantelor.

Când caracterele sunt utilizate în descrieri sau pentru identificare, acestea sunt numite caractere de diagnostic sau cheie, care pot fi fie calitative, cât și cantitative.

Caracterele cantitative sunt caracteristici morfologice care pot fi numărate sau măsurate, de exemplu, o specie de plantă are petale de flori cu lățimea de 10-12 mm.
Caracterele calitative sunt caracteristici morfologice, cum ar fi forma frunzelor, culoarea florii sau pubescența.

Ambele tipuri de personaje pot fi foarte utile pentru identificarea plantelor.

Alternanța generațiilor

Studiul detaliat al structurilor de reproducere la plante a condus la descoperirea alternanței generațiilor , găsite în toate plantele și în majoritatea algelor , de către botanistul german Wilhelm Hofmeister . Această descoperire este una dintre cele mai importante realizate în toată morfologia plantelor, deoarece oferă o bază comună pentru înțelegerea ciclului de viață al tuturor plantelor.

Pigmentarea în plante

Funcția primară a pigmenților din plante este fotosinteza , care folosește pigmentul verde clorofilă împreună cu mai mulți pigmenți roșii și galbeni care ajută la captarea cât mai multă energie luminoasă posibil. Pigmenții sunt, de asemenea, un factor important în atragerea insectelor către flori pentru a încuraja polenizarea .

Pigmenții vegetali includ o varietate de diferite tipuri de molecule, inclusiv porfirine , carotenoide , antocianine și betalane . Toți pigmenții biologici absorb în mod selectiv anumite lungimi de undă ale luminii în timp ce reflectă altele. Lumina care este absorbită poate fi utilizată de plantă pentru a alimenta reacțiile chimice, în timp ce lungimile de undă reflectate ale luminii determină culoarea pe care pigmentul va apărea în ochi.

Morfologia în dezvoltare

Dezvoltarea plantelor este procesul prin care structurile își au originea și se maturizează pe măsură ce o plantă crește. Este un subiect de studii în anatomia și fiziologia plantelor , precum și morfologia plantelor.

Procesul de dezvoltare la plante este fundamental diferit de cel observat la animalele vertebrate . Când un embrion animal începe să se dezvolte, va produce foarte devreme toate părțile corpului pe care le va avea vreodată în viața sa. Când animalul se naște (sau iese din ou), are toate părțile corpului și, din acel moment, va crește și va deveni mai matur. În schimb, plantele produc în mod constant noi țesuturi și structuri de-a lungul vieții din meristeme situate la vârfurile organelor sau între țesuturile mature. Astfel, o plantă vie are întotdeauna țesuturi embrionare.

Proprietățile de organizare observate într-o plantă sunt proprietăți emergente care sunt mai mult decât suma părților individuale. "Asamblarea acestor țesuturi și funcții într-un organism multicelular integrat produce nu numai caracteristicile părților și proceselor separate, ci și un set destul de nou de caracteristici care nu ar fi fost previzibile pe baza examinării părților separate." Cu alte cuvinte, știind totul despre moleculele dintr-o plantă nu sunt suficiente pentru a prezice caracteristicile celulelor; iar cunoașterea tuturor proprietăților celulelor nu va prezice toate proprietățile structurii unei plante.

Creştere

O plantă vasculară începe dintr-un zigot unicelular , format prin fertilizarea unei celule de ou de către o spermatozoidă. Din acel moment, începe să se împartă pentru a forma un embrion de plantă prin procesul de embriogeneză . Pe măsură ce se întâmplă acest lucru, celulele rezultate se vor organiza astfel încât un capăt să devină prima rădăcină, în timp ce celălalt capăt să formeze vârful lăstarului. La plantele de sămânță , embrionul va dezvolta una sau mai multe „frunze de semințe” ( cotiledonate ). Până la sfârșitul embriogenezei, planta tânără va avea toate părțile necesare pentru a începe în viața sa.

Odată ce embrionul germinează din sămânța sau planta mamă, începe să producă organe suplimentare (frunze, tulpini și rădăcini) prin procesul de organogeneză . Rădăcinile noi cresc din meristemele rădăcinii situate la vârful rădăcinii, iar tulpinile și frunzele noi cresc din meristemele lăstarilor situate la vârful lăstarului. Ramificarea are loc atunci când mici aglomerări de celule lăsate în urmă de meristem și care nu au suferit încă diferențierea celulară pentru a forma un țesut specializat, încep să crească ca vârful unei rădăcini noi sau să tragă. Creșterea din oricare astfel de meristem de la vârful unei rădăcini sau lăstari se numește creștere primară și are ca rezultat prelungirea acelei rădăcini sau lăstari. Creșterea secundară are ca rezultat lărgirea unei rădăcini sau a unei împușcături din diviziile de celule dintr-un cambium .

Pe lângă creșterea prin diviziune celulară , o plantă poate crește prin alungirea celulelor . Acest lucru se întâmplă atunci când celulele individuale sau grupurile de celule cresc mai mult. Nu toate celulele vegetale vor crește la aceeași lungime. Atunci când celulele dintr-o parte a tulpinii cresc mai mult și mai repede decât celulele din cealaltă parte, tulpina se va îndoi spre partea celulelor cu creștere mai lentă ca rezultat. Această creștere direcțională poate avea loc prin răspunsul unei plante la un anumit stimul, cum ar fi lumina ( fototropismul ), gravitația ( gravitropismul ), apa, ( hidrotropismul ) și contactul fizic ( thigmotropismul ).

Creșterea și dezvoltarea plantelor sunt mediate de hormoni specifici plantelor și regulatori de creștere a plantelor (PGR) (Ross și colab., 1983). Nivelurile hormonilor endogeni sunt influențate de vârsta plantelor, rezistența la frig, repaus și alte condiții metabolice; fotoperioada, seceta, temperatura și alte condiții externe de mediu; și surse exogene de PGR, de exemplu, aplicate extern și de origine rizosferică.

Variația morfologică

Plantele prezintă variații naturale în forma și structura lor. În timp ce toate organismele variază de la individ la individ, plantele prezintă un tip suplimentar de variație. În cadrul unei singure persoane, se repetă părți care pot diferi ca formă și structură de alte părți similare. Această variație este cel mai ușor de văzut în frunzele unei plante, deși alte organe, cum ar fi tulpinile și florile, pot prezenta o variație similară. Există trei cauze principale ale acestei variații: efectele poziționale, efectele asupra mediului și juvenilitatea.

Evoluția morfologiei plantelor

Factorii de transcripție și rețelele de reglare transcripționale joacă un rol cheie în morfogeneza plantelor și în evoluția acestora. În timpul aterizării plantelor, au apărut multe familii noi de factori de transcripție și sunt conectați preferențial la rețelele de dezvoltare multicelulară, reproducere și dezvoltare a organelor, contribuind la morfogeneza mai complexă a plantelor terestre.

Efecte poziționale

Variația în frunze din ambrozia gigantică ilustrând efectele poziționale. Frunzele lobate provin de la baza plantei, în timp ce frunzele nelobate provin din partea de sus a plantei.

Deși plantele produc numeroase copii ale aceluiași organ în timpul vieții, nu toate copiile unui anumit organ vor fi identice. Există variații între părțile unei plante mature rezultate din poziția relativă în care este produs organul. De exemplu, de-a lungul unei ramuri noi frunzele pot varia într-un model consistent de-a lungul ramurii. Forma frunzelor produse lângă baza ramurii va diferi de frunzele produse la vârful plantei, iar această diferență este consecventă de la ramură la ramură pe o plantă dată și într-o specie dată. Această diferență persistă după ce frunzele de la ambele capete ale ramurii s-au maturizat și nu este rezultatul faptului că unele frunze sunt mai tinere decât altele.

Efecte asupra mediului

Modul în care noile structuri se maturizează pe măsură ce sunt produse poate fi afectat de momentul în care plantele încep să se dezvolte, precum și de mediul în care sunt expuse structurile. Acest lucru poate fi văzut la plantele acvatice și plantele emergente .

Temperatura

Temperatura are o multitudine de efecte asupra plantelor, în funcție de o varietate de factori, inclusiv dimensiunea și starea plantei, temperatura și durata expunerii. Cu cât planta este mai mică și mai suculentă , cu atât este mai mare susceptibilitatea la deteriorare sau la moarte din cauza temperaturilor prea ridicate sau prea scăzute. Temperatura afectează rata proceselor biochimice și fiziologice, rata în general (în limite) crescând odată cu temperatura. Cu toate acestea, relația Van't Hoff pentru reacțiile monomoleculare (care afirmă că viteza unei reacții este dublată sau triplată de o creștere a temperaturii de 10 ° C) nu se menține strict pentru procesele biologice, în special la temperaturi scăzute și ridicate.

Când apa îngheață în plante, consecințele pentru plante depind foarte mult de faptul dacă înghețarea are loc intracelular (în interiorul celulelor) sau în afara celulelor din spațiile intercelulare (extracelulare). Congelarea intracelulară ucide de obicei celula indiferent de rezistența plantei și a țesuturilor sale. Congelarea intracelulară apare rar în natură, dar ratele moderate de scădere a temperaturii, de exemplu, de la 1 ° C la 6 ° C / oră, determină formarea de gheață intercelulară și această „gheață extraorganică” poate fi sau nu letală, în funcție de rezistență. a țesutului.

La temperaturi de îngheț, apa din spațiile intercelulare ale țesuturilor plantelor îngheață mai întâi, deși apa poate rămâne înghețată până când temperaturile scad sub 7 ° C. După formarea inițială a gheții intercelular, celulele se micșorează pe măsură ce apa se pierde în gheața segregată. Celulele sunt supuse la liofilizare, deshidratarea fiind cauza de bază a rănirii prin îngheț.

S-a demonstrat că viteza de răcire influențează rezistența la îngheț a țesuturilor, dar rata reală de înghețare va depinde nu numai de rata de răcire, ci și de gradul de răcire și de proprietățile țesutului. Sakai (1979a) a demonstrat segregarea gheții în primordiile de lăstari de molid alb și negru din Alaska atunci când au fost răcite încet la 30 ° C până la -40 ° C. Acești muguri deshidratați prin îngheț au supraviețuit imersiunii în azot lichid atunci când au fost încălziți încet. Primordia florală a răspuns în mod similar. Înghețarea extraorganică din primordie explică capacitatea celor mai dure conifere boreale de a supraviețui iernilor în regiuni când temperatura aerului scade adesea la -50 ° C sau mai mică. Rezistența mugurilor de iarnă a acestor conifere este sporită de micimea mugurilor, de evoluția translocării mai rapide a apei și de capacitatea de a tolera deshidratarea intensă prin îngheț. La speciile boreale de Picea și Pinus , rezistența la îngheț a puieților de 1 an este la fel cu plantele mature, date fiind stări similare de repaus.

Tinereţe

Tinerețe într-un răsad de fag european . Există o diferență semnificativă de formă între primele „frunze de semințe” de culoare verde închis și cea de-a doua pereche de frunze mai deschise.

Organele și țesuturile produse de o plantă tânără, cum ar fi răsadul , sunt adesea diferite de cele produse de aceeași plantă când este mai în vârstă. Acest fenomen este cunoscut sub numele de juvenilitate sau heteroblastie . De exemplu, copacii tineri vor produce ramuri mai lungi, mai subțiri, care cresc mai mult în sus decât ramurile pe care le vor produce ca un copac complet crescut. În plus, frunzele produse în timpul creșterii timpurii tind să fie mai mari, mai subțiri și mai neregulate decât frunzele plantei adulte. Exemplarele de plante juvenile pot părea atât de complet diferite de plantele adulte din aceeași specie încât insectele care pun ouă nu recunosc planta ca hrană pentru puii lor. Diferențele se văd în ceea ce privește înrădăcinarea și înflorirea și pot fi observate în același copac matur. Butașii juvenili preluați de la baza unui copac vor forma rădăcini mult mai ușor decât butașii proveniți de la mijlocul până la coroana superioară. Înflorirea aproape de baza unui copac este absentă sau mai puțin abundentă decât înflorirea în ramurile superioare, mai ales atunci când un copac tânăr atinge prima vârstă de înflorire.

Tranziția de la formele de creștere timpurie la cele târzii este denumită „ schimbare de fază vegetativă ”, dar există unele dezacorduri cu privire la terminologie.

Morfologia plantelor moderne

Rolf Sattler a revizuit concepte fundamentale ale morfologiei comparative, cum ar fi conceptul de omologie . El a subliniat că omologia ar trebui să includă și omologie parțială și omologie cantitativă. Aceasta duce la o morfologie continuă care demonstrează un continuum între categoriile morfologice de rădăcină, lăstari, tulpină (caulom), frunze (filom) și păr (tricom). Modul în care sunt descriși cel mai bine intermediarii între categorii a fost discutat de Bruce K. Kirchoff și colab. Un studiu recent realizat de Institutul Stalk a extras coordonatele corespunzătoare bazei și frunzelor fiecărei plante în spațiul 3D. Când plantele de pe grafic au fost plasate în funcție de distanțele lor reale de deplasare a nutrienților și de lungimile totale ale ramurilor, plantele au căzut aproape perfect pe curba Pareto. "Aceasta înseamnă că modul în care plantele își dezvoltă arhitecturile optimizează, de asemenea, un compromis foarte comun de proiectare a rețelei. Pe baza mediului și a speciilor, planta alege diferite modalități de a face compromisuri pentru acele condiții de mediu particulare."

Onorându-l pe Agnes Arber, autorul teoriei frunzelor parțiale, Rutishauser și Isler au numit abordarea continuum Fuzzy Arberian Morphology (FAM). „Fuzzy” se referă la logica fuzzy , „Arberian” la Agnes Arber . Rutishauser și Isler au subliniat că această abordare nu este susținută doar de multe date morfologice, ci și de dovezi din genetică moleculară. Dovezi mai recente din genetică moleculară oferă un sprijin suplimentar pentru morfologia continuumului. James (2009) a concluzionat că „acum este larg acceptat că ... radialitatea [caracteristică majorității tulpinilor] și dorsiventralitatea [caracteristică frunzelor] sunt doar extreme ale unui spectru continuu. De fapt, este pur și simplu momentul genei KNOX expresie!." Eckardt și Baum (2010) au concluzionat că „acum este general acceptat faptul că frunzele compuse exprimă atât proprietățile frunzelor, cât și cele ale lăstarilor”.

Morfologia procesului descrie și analizează continuumul dinamic al formei plantelor. Conform acestei abordări, structurile nu au proces (e), ele sunt proces (e). Astfel, dihotomia structură / proces este depășită de „o lărgire a conceptului nostru de„ structură ”, astfel încât să includem și să recunoaștem că în organismul viu nu este vorba doar de o structură spațială cu o„ activitate ”ca ceva care este împotriva sau împotriva ea, dar că organismul de beton este o spatio- temporală structură și că această structură spațio-temporală este activitatea în sine“.

Pentru Jeune, Barabé și Lacroix, morfologia clasică (adică morfologia mainstream, bazată pe un concept de omologie calitativă care implică categorii care se exclud reciproc) și morfologia continuum sunt sub-clase ale morfologiei procesului mai cuprinzătoare (morfologia dinamică).

Morfologia clasică, morfologia continuă și morfologia proceselor sunt extrem de relevante pentru evoluția plantelor, în special domeniul biologiei evoluției plantelor (evo-devo de plante) care încearcă să integreze morfologia plantelor și genetica moleculară a plantelor. Într-un studiu de caz detaliat asupra morfologiilor neobișnuite, Rutishauser (2016) a ilustrat și a discutat diverse subiecte ale evo-devo-ului plantelor, cum ar fi stingerea (continuitatea) conceptelor morfologice, lipsa unei corespondențe one-to-one între categoriile structurale și expresia genelor. , noțiunea de morfospațiu, valoarea adaptativă a caracteristicilor bauplan versus patio ludens, adaptările fiziologice, monștrii plini de speranță și evoluția sărată, semnificația și limitele robusteții dezvoltării etc.

Indiferent dacă ne place sau nu, cercetarea morfologică este influențată de ipoteze filosofice precum / sau logica, logica fuzzy, dualismul structură / proces sau transcendența sa. Și descoperirile empirice pot influența presupunerile filosofice. Astfel există interacțiuni între filozofie și descoperiri empirice. Aceste interacțiuni sunt subiectul a ceea ce a fost denumit filosofia morfologiei plantelor.

Languages

In other projects