Pseudo-nitzschia -Pseudo-nitzschia

Pseudo-nitzschia
Pseudonitzschia2.jpg
Clasificare științifică e
Clada : SAR
Phylum: Ochrophyta
Clasă: Bacillariophyceae
Ordin: Bacillariales
Familie: Bacillariaceae
Gen: Pseudo-nitzschia
H. Perag. în H. ​​Perag. și Perag.

Pseudo-nitzschia este ungen de diatomee planctonice marinecare reprezintă 4,4% din diatomeele pennate găsite la nivel mondial. Unele specii sunt capabile să producă acidul neurotoxin domoic (DA), care este responsabil pentru tulburarea neurologică la om cunoscută sub numele de otrăvire amnesică a crustaceelor (ASP). În prezent, sunt cunoscute 58 de specii, dintre care 28 s-a demonstrat că produc DA. S-a emis inițial ipoteza că numai dinoflagelații ar putea produce toxine algice dăunătoare, dar o înflorire mortală de pseudo-nitzschia a avut loc în 1987 în golfurile din Insula Prințului Edward, Canada, și a dus la izbucnirea ASP. Peste 100 de persoane au fost afectate de acest focar după ce au consumat midii contaminate; au murit trei persoane. De la acest eveniment, nu au fost atribuite decese suplimentare ASP, deși prevalența diatomeelor ​​toxice și a DA a crescut la nivel mondial. Această anomalie se datorează probabil conștientizării crescute a înfloririlor dăunătoare de alge (HAB) și a implicațiilor acestora pentru sănătatea umană și a ecosistemului.

Florile au fost caracterizate de atunci în apele de coastă și în oceanul deschis la nivel mondial și au fost legate de creșterea concentrațiilor de nutrienți marini, de încălzirea temperaturii oceanului și de interacțiunile bacteriene.

Morfologie și fiziologie

Diatomee granii Pseudo-nitzschia este un răspuns comun la o îmbogățire de fier în regiunile limitate de fier ale oceanului

Speciile pseudo-nitzschia sunt diatomee Pennate bilaterale simetrice . Pereții celulari sunt alcătuite din frustule de silice alungite . Peretele de silice este destul de dens ceea ce duce la flotabilitate negativă, oferind o serie de avantaje. Peretele permite diatomeelor ​​să se scufunde pentru a evita inhibarea luminii sau limitările nutrienților, precum și pentru a proteja împotriva zooplanctonului de pășunat. Frustulele de silice contribuie, de asemenea, foarte mult la straturile de sedimente ale pământului și la înregistrările fosile, ceea ce le face extrem de utile în înțelegerea crescândă a numeroaselor procese, cum ar fi măsurarea gradului de schimbare climatică. Înainte de a se scufunda pe fundul oceanului, fiecare atom de siliciu care pătrunde în ocean este integrat în peretele celular al unei diatomee de aproximativ 40 de ori.

Frustulele de silice conțin o rafă centrală, care secretă mucilagiul care permite mișcarea celulelor prin alunecare. Celulele se găsesc adesea în coloniile suprapuse, în trepte și prezintă motilitate colectivă. Speciile pseudo-nitzschia își sintetizează propria hrană prin utilizarea luminii și a nutrienților în fotosinteză . Diatomeele au un vacuol central pentru stocarea substanțelor nutritive pentru utilizare ulterioară și un sistem de recoltare a luminii pentru a se proteja împotriva luminii de intensitate ridicată.

Taxonomie

Linia de diatomee se poate întoarce în urmă cu 180 - 250 de milioane de ani (Mya). Aproximativ 65 de milioane de dolari, diatomeele au supraviețuit unei extincții în masă în care au pierit aproximativ 85% din toate speciile. Până în 1994, genul era cunoscut sub numele de Nitzschia , dar a fost schimbat în Pseudo-nitzschia datorită capacității de a forma lanțuri de celule suprapuse, precum și a altor diferențe morfologice minore. În timp ce genul poate fi recunoscut cu ușurință folosind microscopia cu lumină , identificarea speciilor distincte poate necesita expertiză taxonomică și poate fi extrem de consumatoare de timp. Identificarea speciilor în acest gen este notoriu dificilă din cauza prezenței speciilor criptice. Specii similare sunt adesea diferențiate de diferențe foarte mici în frustulă, cum ar fi forma, perioada și stria benzii.

Impactul direct al identificării speciilor asupra sănătății publice face din aceasta o preocupare serioasă. În mod obișnuit, co-apar specii toxogene și netoxogene; prin urmare, discriminarea între diferite specii de pseudo-nitzschia este imperativă pentru a determina toxicitatea potențială a unei înfloriri algale. Tehnicile de identificare prin microscopie optică sunt inadecvate atunci când un număr mare de probe trebuie examinate în mod curent, cum este necesar pentru un program de monitorizare a sănătății publice. Recent, a fost dezvoltat un microarray de ADN pentru detectarea simultană a mai multor specii dăunătoare de înflorire algală, cu accent pe Pseudo-nitzschia . Se consideră că analiza totală are potențialul de a identifica sute de specii și de a diferenția cu precizie între cantități mari de specii înrudite. În plus, sa demonstrat că această tehnologie identifică cu precizie fitoplanctonul toxic chiar și la concentrații extrem de scăzute. Limita inferioară pentru detectarea pseudo-nitzschia este de până la 500 de celule.

Istoria nomenclaturală este dată în Hasle (1995) și Bates (2000).

Ciclu de viață

Ciclul ornitină-uree

Centrul de distribuție fiziologică, fixare și reciclare a carbonului anorganic și a azotului joacă un rol cheie în răspunsul metabolic al diatomeelor ​​la lipsa prelungită de nutrienți. Ciclul permite diatomeelor ​​să răspundă imediat la disponibilitatea nutrienților și să se recupereze prin creșterea ratei metabolice și de creștere a acestora.

Etape de odihnă

Diatomeele au capacitatea de a intra în două etape distincte de odihnă pentru a depăși perioadele de stres. Un spor de odihnă are o mare capacitate de a supraviețui pe perioade îndelungate de lipsă de nutrienți. Pentru a evita concentrațiile scăzute de nutrienți în timpul stratificării, sporii de odihnă se pot așeza la fund, unde concentrația de nutrienți este mai mare. O celulă în repaus este mai capabilă să răspundă rapid atunci când substanțele nutritive devin disponibile din nou. Acest lucru se observă mai des în diatomeele de apă dulce și pennate, cum ar fi Pseudo-nitzschia . Există dovezi contradictorii cu privire la prezența sau absența unei etape de odihnă în Pseudo-nitzschia .

Reproducere

Printre diatomee, reproducerea este în primul rând asexuată prin fisiune binară , fiecare celulă fiică primind una dintre cele două frustule ale celulei părintești. Cu toate acestea, această diviziune asexuată are ca rezultat o reducere a dimensiunii. Pentru a restabili dimensiunea celulei unei populații de diatomee, trebuie să apară reproducerea sexuală. Celulele diploide vegetative suferă meioză pentru a produce gamete active și pasive. Acești gameti se topesc apoi pentru a forma un zigot, care apoi se dezvoltă într-un auxospor. Reproducerea sexuală duce atât la creșterea diversității genotipice, cât și la formarea celulelor inițiale mari prin formarea auxosporului. Celulele trebuie să fie sub un prag de dimensiune specific speciei pentru faza sexuală care trebuie indusă. Multe indicii externe reglementează, de asemenea, inițierea, cum ar fi lungimea zilei, iradianța și temperatura.

Modul de bază al fazei sexuale de reproducere pare a fi conservat printre speciile de pseudo-nitzschia . La amestecarea a două tulpini de tip compatibil de împerechere și de dimensiune celulară adecvată pentru sexualizare, celulele se aliniază una lângă alta și se diferențiază în gametangie. Apoi se produce un gamet activ (+) și unul pasiv (-) în cadrul fiecărui gametangiu. Gametul activ migrează către partenerul pasiv și conjugați . Zigotul devine apoi un auxospor , care nu are frustule rigide. În interiorul auxosporului, se produce o celulă inițială mare.

Reproducerea sexuală pare să apară exclusiv în faza de creștere exponențială și să fie legată de densitatea celulară. Sexualizarea poate fi inițiată numai atunci când se atinge un prag de concentrație celulară specifică speciei. Scăderea distanței pentru a facilita contactul și / sau percepția indicilor chimici între celule declanșează faza sexuală, indicând faptul că densitatea mare a celulelor este favorabilă reproducerii sexuale. În plus, debutul sexualizării este legat de o reducere semnificativă a creșterii celulelor vegetative și parentale, sugerând că diviziunea vegetativă este inhibată atunci când cele două tulpini de tip opus de împerechere intră în contact.

Genom și transcriptom

Multiseria Pseudo-Nitzschia are un genom format din 219 megbaze (Mb) și este în curs un proiect complet de genom.

Transcriptomii a trei specii, P. arenysensis, P. delicatissima și P. multistriata , au fost secvențați. Transcriptomii codifică între 17.500 și 20.200 de proteine. S-a descoperit că P. multistriata codifică în mod unic oxidul nitric sintază .

Recent, analiza transcriptomului P. multiserie a fost utilizată pentru a identifica un grup de patru gene legat de biosinteza DA. Identificarea acestor gene prezintă o oportunitate de a monitoriza genetic înfloririle toxice ale pseudo-nitzschia pentru a înțelege mai bine toxicitatea și condițiile de mediu care le provoacă.

Habitat

În general, diatomeele înfloresc în apele bogate în substanțe nutritive cu penetrare ridicată a luminii. Unele specii de Pseudo-nitzschia pot crește într-un interval larg de temperaturi (4-20 ° C), făcându-le posibil să locuiască într-o gamă diversă de habitate.


Specii de pseudo-nitzschia au fost observate în toate oceanele lumii, inclusiv în Arctica și Antarctica. În America de Nord, acestea au fost documentate de-a lungul coastei Pacificului din Canada până în California, de-a lungul coastei nord-estice a Atlanticului din Canada, Carolina de Nord și Golful Mexic. Au fost detectate diverse specii în ocean deschis, precum și golfuri și golfuri, prezentând o prezență în numeroase medii diverse, inclusiv în largul coastelor Canadei, Portugaliei, Franței, Italiei, Croației, Greciei, Irlandei, Australiei, Marocului, Japoniei, Spaniei , Tunisia, Namibia, Singapore, Angola, Filipine, Turcia, Ucraina, Argentina și Uruguay.

Având în vedere temperaturile încălzite ale apei oceanului, scăderea gheții marine și creșterea pătrunderii luminii provocate de schimbările climatice, este probabil ca sezonul pentru creșterea favorabilă a speciilor toxigene de pseudo-nitzschia să se extindă. Este important să se monitorizeze în continuare florile Pseudo-nitzschia și toxicitatea acestora, în special în habitatele arctice și antarctice, care ar putea începe să vadă o prevalență mai mare a acestor specii.

Dinamica dăunătoare a înfloririi

Înfloririle algale dăunătoare (HAB) ale pseudo-nitzschiei și altele asemenea pot provoca boli și moarte în multe organisme marine, precum și la oamenii care le consumă. HAB-urile pot duce la epuizarea oxigenului cauzată de producția crescută de biomasă. Cu toate acestea, înfloririle de pseudo-nitzschia cauzează mai frecvent daune prin producerea toxinei DA, care poate fi transferată la alte niveluri trofice prin bioacumulare.

DA poate fi adesea detectată în carnea crustaceelor ​​în timpul și imediat după o înflorire toxică. Deși închiderea recoltelor de crustacee se bazează de obicei pe numărul de celule prezente de pseudo-nitzschia , aceste număruri de celule nu sunt întotdeauna corelate cu nivelurile de DA. Astfel, este important să înțelegem ceilalți factori de mediu care pot duce la o producție mai mare de DA.

Cel mai mare eveniment DA înregistrat cauzat de Pseudo-nitzschia a avut loc de-a lungul coastei de vest a Americii de Nord în 2015, provocând închideri prelungite ale pescuitului de scoici de ras, crab de rocă și pescuit de crab Dungeness. Mai târziu, în 2015, DA a fost detectată la balene, delfini, foceni, foci și lei de mare. Această înflorire a fost dominată de P. australis și probabil cauzată de apă caldă anomală și substanțe nutritive aduse la suprafață de condițiile de susținere.

Înainte de această înflorire din 2015, cea mai mare floare de pseudo-nitzschia înregistrată a avut loc în septembrie 2004 în largul coastei de nord-vest a Statelor Unite. Densitățile celulare maxime în timpul acestei floare a ajuns la 13 x 10 6 celule per litru, cu niveluri de acid domoic de 1,3 pg DA / celulă.

Miezurile de sedimente indică o legătură între creșterea nivelului de nutrienți de coastă ( eutrofizare ) și o creștere a florilor de pseudo-nitzschia .

Cea mai mare floare toxică de pseudo-nitzschia a fost înregistrată în 2015 de-a lungul coastei de vest a Americii de Nord.

Acid domoic

Pseudo-nitzchia

Cochilii se contaminează după ce se hrănesc cu flori toxice de pseudo-nitzschia și pot acționa ca un vector pentru a transfera acid domoic la om după ingestie. DA acționează ca un puternic agonist al glutamatului și este responsabil pentru otrăvirea amnezică a crustaceelor ​​la om. Efectele pot fi la fel de minore ca vărsăturile, crampele și durerile de cap, sau la fel de grave precum pierderea permanentă a memoriei pe termen scurt, comă și moarte. Deci, sistemele de monitorizare și practicile de gestionare pentru pescuitul recreativ și comercial sunt importante pentru a asigura sănătatea animalelor marine și a prădătorilor acestora.

Fotosinteza este esențială pentru producerea acidului domoic. S-a demonstrat că perioadele de întuneric sau inhibarea chimică a fotosintezei inhibă producția de toxine. În plus, producția de DA crește în faza staționară a ciclului de creștere atunci când diviziunea celulară este încetinită sau absentă. Producția este minimă sau inexistentă în timpul fazei exponențiale și încetează complet în timpul fazei de moarte a ciclului de creștere.

Factori care afectează producția

Mulți factori au fost legați de promovarea producției de DA, inclusiv lumină suficientă, pH crescut sau scăzut și limitări nutriționale. La o specie, P. cuspidata , a fost indicată o legătură între toxicitate și densitatea fluxului de fotoni de fotosinteză (PPFD). La un PPFD scăzut, rata exponențială de creștere a fost înjumătățită aproximativ, iar celulele au fost semnificativ mai toxice.

În timp ce efectul disponibilității diferitelor surse de azot asupra toxicității a fost studiat de multe ori, nu s-a putut demonstra nicio regulă generală pentru diferențele de creștere și producția de DA, rezultatele variind foarte mult în funcție de specie. Cu toate acestea, producția de toxine crește atunci când sursa de azot nu poate susține o biomasă ridicată, sugerând că limitarea creșterii pare să inducă toxicitate.

De asemenea, s-a demonstrat că prezența zooplanctonului afectează toxicitatea pseudo-nitzschiei . S-a demonstrat că prezența copepodelor sporește producția de toxine de P. seriata . Acest efect pare a fi mediat chimic, deoarece ar putea fi indus fără contact fizic.

De asemenea, speciile de pseudo-nitzschia par să răspundă dramatic diferențelor în concentrațiile de urme de metal, cum ar fi fierul (Fe) și cuprul (Cu). În condiții limitate de Fe, Pseudo-nitzschia crește producția de DA de șase până la 25 de ori ca urmare a stresului. Această creștere le permite să îmbunătățească achiziția de Fe necesară activităților metabolice și poate avea efecte devastatoare.

Specii cunoscute

Au fost descrise peste cincizeci de specii de pseudo-nitzschia (după WoRMS, cu excepția cazului în care este specificat):

S -a demonstrat că multe specii de pseudo-nitzschia produc acid domoic, deși nu toate tulpinile sunt toxigene.

  • Pseudo-nitzschia abrensis
  • Pseudo-nitzschia australis
  • Pseudo-nitzschia batesiana
  • Pseudo-nitzschia bipertita
  • Pseudo-nitzschia brasiliana
  • Pseudo-nitzschia caciantha
  • Pseudo-nitzschia calliantha
  • Pseudo-nitzschia cuspidata
  • Pseudo-nitzschia delicatissima
  • Pseudo-nitzschia fraudulenta
  • Pseudo-nitzschia fukuyoi
  • Pseudo-nitzschia galaxiae
  • Pseudo-nitzschia granii
  • Pseudo-nitzschia hasleana
  • Pseudo-nitzschia kodamae
  • Pseudo-nitzschia lundholmiae
  • Multiserie pseudo-nitzschia
  • Pseudo-nitzschia multistriata
  • Pseudo-nitzschia obtusa
  • Pseudo-nitzschia plurisecta
  • Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima
  • Pseudo-nitzschia pungens
  • Pseudo-nitzschia seriata
  • Pseudo-nitzschia simulans
  • Pseudo-nitzschia subcurvata
  • Pseudo-nitzschia subfraudulenta
  • Pseudo-nitzschia subpacifica
  • Pseudo-nitzschia turgidula

Referințe


linkuri externe