Ricinulei - Ricinulei

Ricinulei
Interval temporal: Carbonifer târziu - recent
Cryptocellus goodnighti.jpg
Cryptocellus goodnighti
Clasificare științifică e
Regatul: Animalia
Phylum: Arthropoda
Subfil: Chelicerata
Clasă: Arachnida
Ordin: Ricinulei
Thorell , 1876
Familie: Ricinoididae
Ewing , 1929
Genere
Diversitate
3 genuri recente, 58 de specii

Ricinulei este un ordin al arahnidelor . La fel ca majoritatea arahnidelor, acestea sunt prădătoare, consumând artropode mici . În lucrările mai vechi sunt denumite uneori Podogona.

În iunie 2015, 76 de specii existente de ricinuleide au fost descrise la nivel mondial, toate din familia unică Ricinoididae . Acestea apar astăzi în vestul Africii centrale ( Ricinoides ) și neotropice ( Cryptocellus și Pseudocellus ) până la nord, până în Texas. În plus față de cele trei genuri vii, există specii fosile din carboniferul superior al Euramerica și chihlimbarul birmanez cretacic .

Descriere

Cea mai importantă relatare generală a anatomiei ricinuleide rămâne monografia din 1904 a lui Hans Jacob Hansen și William Sørensen. Studii suplimentare utile pot fi găsite în, de exemplu, lucrările lui Pittard și Mitchell, Gerald Legg și L. van der Hammen.

Ricinoide atewa nimfă din Ghana

Corp

Ricinulei au de obicei aproximativ 5 până la 10 milimetri (0,2 până la 0,4 in) lungime. Cuticula (sau exoscheletul) atât a picioarelor, cât și a corpului este remarcabil de groasă. Cea mai notabilă caracteristică a lor este o „glugă” (sau cuculus ) care poate fi ridicată și coborâtă peste cap. Când este coborât, acoperă gura și chelicerele. Ricinuleidele vii nu au ochi, deși două perechi de ochi laterali pot fi văzuți în fosile și chiar și speciile vii păstrează zone de cuticule sensibile la lumină în această poziție.

Abdomenul cu corp greu (sau opistosom ) prezintă un pedicel îngust sau talie, unde se atașează de prosom . În mod curios, există un mecanism de cuplare complex între prosom și opistosom. Marginea din față a opistosomului se încadrează într-un pli corespunzător din spatele carapacei. Avantajele acestui sistem neobișnuit nu sunt bine înțelese și, deoarece deschiderea genitală este situată pe pedicel (o altă caracteristică destul de neobișnuită), animalele trebuie să se „deblocheze” pentru a se împerechea. Abdomenul este împărțit dorsal într-o serie de plăci mari sau tergite, fiecare dintre acestea fiind împărțit într-o placă mediană și laterală.

Masculin Ricinoides karschii din rezervația Campo, Camerun

Anexe

Părțile bucale sau chelicerae sunt compuse din două segmente care formează o cifră fixă ​​și una mobilă. Organele senzoriale se găsesc, de asemenea, asociate cu piesele bucale; probabil pentru degustarea mâncării. Chelicerele pot fi retrase și în repaus sunt ascunse în mod normal sub cucul.

Pedipalpii ricinuleizi sunt anexe complexe . Acestea sunt de obicei utilizate pentru manipularea produselor alimentare, dar poartă și multe structuri senzoriale și sunt folosite ca organe senzoriale „cu rază scurtă de acțiune”. Pedipalpii se termină în clești mici în raport cu corpul lor, în comparație cu cele din ordinele conexe ale scorpionilor și pseudoscorpionilor . Pinți similari pe pedipalpi au fost găsiți acum în ordinea dispărută Trigonotarbida (vezi Relații).

La fel ca la mulți recoltatori , a doua pereche de picioare este cea mai lungă la ricinuleide și aceste membre sunt utilizate pentru a se simți în fața animalului, aproape ca antene. Dacă pedipalpii sunt organe senzoriale „cu rază scurtă de acțiune”, a doua pereche de picioare sunt cele corespunzătoare „cu rază lungă de acțiune”. Sensilla pe tarsi la capetele picioarelor I și II (care sunt utilizate mai frecvent pentru a simți împrejurimile) diferă de cele ale picioarelor III și IV. La ricinuleidele masculine, a treia pereche de picioare sunt modificate în mod unic pentru a forma organe copulatoare. Forma acestor organe este foarte importantă pentru taxonomie și poate fi folosită pentru a distinge masculii din diferite specii.

Anatomie internă

Un rezumat mai vechi al anatomiei interne a ricinuleidului a fost publicat de Jacques Millot . Intestinul mediu a fost descris, în timp ce sistemul excretor este format din tubuli malpighieni și o pereche de glande coxale . Femelele ricinuleide au spermathecae , probabil pentru a stoca sperma. Au fost, de asemenea, studiate intens organele genitale masculine, celulele spermatozoizilor și producția de spermă. Schimbul de gaze are loc prin trahee și se deschide printr-o singură pereche de spirale pe prosom. Cel puțin o specie braziliană pare să aibă un plastron , ceea ce îl poate ajuta să prevină umezirea și să-i permită să respire în continuare, chiar dacă este inundat de apă.

Biologie

Mascul Pseudocellus pearsei din Grutas Tzabnah, Yucatán, Mexic

Ricinuleidele locuiesc în așternutul frunzelor de pe podeaua pădurilor tropicale , precum și în peșteri, unde caută pradă cu perechea lor de al doilea picior senzorial alungit. Ricinulei se hrănesc cu alte nevertebrate mici, deși detaliile prăzii lor naturale sunt rare. Se știe relativ puțin despre obiceiurile lor de curte și împerechere, dar bărbații au fost observați folosind a treia pereche de picioare modificată pentru a transfera un spermatofor la femelă. Ouăle sunt transportate sub capota mamei, până când tânărul trapa în larvă cu șase picioare, care mai târziu naparleasca în formele lor adulte cu opt picioare. Larva cu șase picioare este o caracteristică pe care o împărtășesc cu Acari (vezi Relații ). În ciuda numărului redus de studii despre biologia acestui grup, studii recente au raportat obiceiuri nocturne, precum și comportamente noi pentru acest grup, care includ interacțiuni între indivizi diferiți de împerechere. Ricinuleidele se găsesc adesea în congregații mari, al căror scop exact este necunoscut.

Dosar de fosile

Ricinulei sunt unici printre arahnide în sensul că primul descoperit a fost o fosilă , descrisă în 1837 de cunoscutul geolog englez William Buckland ; deși greșit interpretat ca un gândac . Alte specii fosile au fost adăugate în anii următori, printre alții, de Samuel Hubbard Scudder , Reginald Innes Pocock și Alexander Petrunkevitch .

Cincisprezece din cele douăzeci de specii de ricinuleide fosile descoperite până acum provin din măsurile carbonifere târzii ( pensilvaniene ) din Europa și America de Nord . Au fost revizuite în detaliu în 1992 de Paul Selden , care le-a plasat într-un subordon separat, Palaeoricinulei . Fosilele sunt împărțite în două familii: Curculioididae cu unsprezece specii fosile în două genuri și Poliocheridae cu patru specii în două genuri. Poliocheridele seamănă mai mult cu ricinuleidele moderne, având un opistosom cu o serie de trei tergite mari, împărțite. Curculioididele, în schimb, au un opistosom fără tergite evidente, dar cu un singur sul median; o linie despărțitoare care curge pe mijlocul spatelui. Acest lucru seamănă superficial cu elitrele unui gândac și explică de ce Buckland a identificat inițial greșit prima specie fosilă. Cinci specii :? Poliochera cretacea , Primoricinuleus pugio , Hirsutisoma acutiformis , H. bruckschi și H. dentata , sunt cunoscute din chihlimbarul birmanez cenomanian (~ 99 milioane de ani) din Myanmar ; Monooculricinuleus incisus și M. semiglobosus din chihlimbar birmanez au fost inițial descriși ca membri ai Ricinulei, dar ar putea aparține în schimb lui Opiliones .

Relații

 
 
 

Acari

 
 
 

Palpigradi

 
 

Pycnogonida

 
 
 
 
 
 

† Trigonotarbida

 
 

Ricinulei

 
 
 
 

Araneae

 
 
 

Amblipygi

 
 
 

Uropygi

 
 

Schizomida

 
 
 
 
 
 
Cladogramă care prezintă Ricinulei
printre alte arahnide,
după Giribet și colab. (2002).

Munca timpurie

Primul ricinuleid viu a fost descris din Africa de Vest de Félix Édouard Guérin-Méneville în 1838, adică la un an după prima fosilă. Acesta a fost urmat de un al doilea exemplu de viață colectat de Henry Walter Bates în Brazilia și descris de John Obadiah Westwood în 1874 și un al treilea din Sierra Leone de Tamerlan Thorell în 1892. În aceste studii timpurii, se credea că recinuleidele sunt recoltatori neobișnuiți (Opiliones) , iar în lucrarea sa din 1892 Thorell a introdus numele „Ricinulei” pentru aceste animale ca subordine al secerătorului. Ricinuleidele au fost ulterior recunoscute ca un ordin arahnid în sine în monografia din 1904 de Hansen & Soerensen. Acești autori au recunoscut un grup numit „ Arachnida micrura ”, care cuprinde păianjeni , păianjeni bici , scorpioni bici și ricinuleide, pe care le-au definit ca având o îmbinare destul de îngustă între prosom și opistosom și un mic „capăt de coadă” la opistosom.

Ricinuleide și acarieni

Studii recente privind relațiile arahnide au concluzionat în mare măsură că ricinuleidele sunt cele mai strâns legate de Acari (acarieni și căpușe). L. van der Hammen a plasat ricinuleidele într-un grup numit "Cryptognomae", împreună cu acarienii numai anactinotricizi. Peter Weygoldt și Hannes Paulus s-au referit la ricinuleide și la toți acarienii drept „Acarinomorpha”. Jeffrey Shultz a folosit numele „Acaromorpha”. Această ipoteză recunoaște că atât ricinuleidele, cât și acarienii eclozează cu un stadiu larval cu doar șase picioare, mai degrabă decât cele opt obișnuite observate la arahnide. Perechea suplimentară de picioare apare mai târziu în timpul dezvoltării. Unii autori au sugerat, de asemenea, că gnathosoma , o parte separată a corpului care poartă piesele bucale , este, de asemenea, un caracter unic pentru ricinuleide și acarieni, dar această caracteristică este destul de complexă și dificil de interpretat, iar alți autori ar restricționa prezența unui gnathosoma sensu stricto doar pentru acarieni.

Ricinuleide și trigonotarbide

În 1892, Ferdinand Karsch a sugerat că ricinuleidele sunt ultimii descendenți vii ai ordinului arahnid dispărut Trigonotarbida . Această ipoteză a fost ignorată pe scară largă, dar a fost reintrodusă de Jason Dunlop în 1996. Caracterele împărtășite de ricinuleide și trigonotarbi includ divizarea tergitelor de pe opisthososma în plăci mediane și laterale și prezența unui „mecanism de blocare” neobișnuit între cele două jumătăți ale corpul. Un studiu ulterior a recunoscut ulterior că vârful pedipalpului atât la ricinuleide, cât și la trigonotarbi se termină într-o gheară mică similară. Ricinuleidele ca grup frate al trigonotarbidelor au fost, de asemenea, recuperate în studiul din 2002 de Gonzalo Giribet și colegii săi.

Ricinuleide și crabi de potcoavă

Analiza filogenetică efectuată la începutul anului 2019 reflectă faptul că grupul suror al ricinuleidelor poate fi Xiphosura , ordinul artropodelor care conține crabii potcoavelor. Această analiză plasează ferm crabii potcoavă în Arachnida , deși sunt necesare cercetări suplimentare pentru a justifica această afirmație.

Referințe

Lecturi suplimentare

linkuri externe