Strisori - Strisores
| Strisori |
|
|---|---|
|
|
|
Nighthawk comun , Chordeiles minor ( Caprimulgidae ) |
|
|
|
| Barbat Hummingbird rufous , Selasphorus Rufus ( Trochilidae ) |
|
Clasificare științifică 
|
|
| Regatul: | Animalia |
| Phylum: | Chordata |
| Clasă: | Aves |
| Clada : | Passerea |
| Clada : |
Strisores Cabanis, 1847 |
| Comenzi | |
|
|
Strisores ( / s t r aɪ s oʊ r I z / stry- SOH -reez ) este o clade de păsări care include vii familiile și ordinele Caprimulgidae (nightjars, Nighthawks și aliați), Nyctibiidae (potoos), Steatornithidae ( oilbirds ) , Podargidae ( broaște de broască ), Apodiformes (păsări rapide și colibri), precum și Aegotheliformes(owlet-nightjars) a căror distinctie a fost realizată abia recent. Apodiformele (care includ „ Trochiliformes ” din taxonomia Sibley-Ahlquist ) și Aegotheliformes formează Daedalornithes .
Descriere
Dovezile materiale pentru acest grup sunt foarte echivoce; cele mai vechi Strisores sunt locuitorii copacilor destul de nedescriși, dar tind deja spre picioare deosebit de apomorfe și nu se cunosc fosile Cretacice . Torpor și alte particularități metabolice se găsesc foarte frecvent în acest grup, poate mai des decât în orice altă linie de păsări. Cele synapomorphies care definesc acest clade sunt Ossa maxillaria separate printr - o despicătură mare, o mandibulă cu foarte scurte pars symphysialis și mandibulae rami foarte zveltă lor distale jumătate.
Istoria taxonomică
Taxonomia acestui grup de păsări are o istorie lungă și complicată. Jean Cabanis a inventat inițial numele de Strisores în 1847 ca o ordine care cuprinde un grup mult mai larg de păsări subdivizate în două „triburi”: Macrochires ( colibri , păsări și nightjars , inclusiv păsări petroliere și potoos , dar cu excepția gurilor de broască ) și Amphibolae ( hoatzin , păsări de șoarece și turacos ). Hermann Burmeister mai târziu exclus taxoni în Cabanis' Amphibolae din Strisores, dar a adăugat pescarusi și motmots . Autorii ulteriori au folosit oricare definiție în funcție de propria lor judecată, Baird urmând cea a lui Cabanis, iar Cooper urmând utilizarea Burmeister. În 1867, Thomas Henry Huxley a propus denumirea de Cypselomorphae pentru colibri, păsări și nightjars (inclusiv bufnițe-nightjars și potoos), cu toate acestea, el a considerat gură de broască și păsări petroliere fără legătură datorită aspectelor morfologiei craniului lor. În anii 1880, Anton Reichenow a continuat să folosească Strisores într-un sens similar cu Cypselomorphae de Huxley (de această dată, excluzând și owlet-nightjars ), dar până la sfârșitul secolului al XIX-lea, Strisores a căzut în desuetudine, iar acest lucru a rămas valabil până în secolul XX.
La începutul secolului al XXI-lea, analizele morfologiei anatomice și a filogenomiei moleculare au demonstrat că ordinea Caprimulgiformelor așa cum a fost folosită pentru o mare parte a secolului al XX-lea (păsări petroliere, potoos, nightjars, broaște de broască și bufnițe-nightjars) este de fapt parafiletică respectivă pentru Apodiformes (colibri) , iute și arbori ), cu păsări apodiforme care se cuibăresc adânc în caprimulgiforme și un taxon suror la bufnițele. Descoperirea a dus la provocarea reconcilierii unei ierarhii liniene cu relațiile filogenetice, menținând în același timp stabilitatea nomenclaturală, rezultând într-o situație complicată în care unii cercetători folosesc în prezent numele înviat Strisores într-un sens nou, alții extind ordinea Caprimulgiformes pentru a include „tradiționalul „familii apodiforme , în timp ce altele folosesc numele superordinal Caprimulgimorphae Cracraft, 2013, ridicând familiile caprimulgiforme„ tradiționale ”la rangul de ordine.
Definițiile filogenetice propuse pentru Strisores și Caprimulgimorphae tratează Strisores ca grupul coroanei și Caprimulgimorphae ca grupul total . Acest lucru permite ca ambele nume să fie valabile, cu semnificații similare, dar nu identice.
Evoluţie
Strisores are o înregistrare fosilă bine reprezentată, cu fosile din majoritatea descendențelor strisoriene majore cunoscute din paleogen . Chen și colab. (2019) a inclus 14 linii de fosile în analiza lor. Cu toate acestea, susține bine filogenia consensului emergent. Genul Paraprefica , probabil din Eocenul timpuriu (deși acest lucru este oarecum incert), pare a fi o formă bazală care uneori a fost aliată cu păsările petroliere și potoos, dar nu poate fi atribuită niciunui cu certitudine. În scenariul de consens, ar reprezenta o înregistrare a divergenței inițiale a celor trei descendențe.
Acest lucru este în acord cu fosilele care sugerează că divergența bazală a bufniței-coșmarului și a ramurii apodiforme s-a produs și în acea perioadă. În plus, Eocypselus , un gen Paleocen târziu sau Eocen timpuriu din America de Nord, nu poate fi atribuit cu nicio linie strisor cu certitudine, dar pare a fi o formă ancestrală. De-a lungul a 20 de milioane de ani, pe tot parcursul Eocenului , diversitatea actuală (precum și unele descendențe complet dispărute) se desfășoară încet. Până la mijlocul oligocenului , în urmă cu aproximativ 30 de milioane de ani, descendenții coroanei sunt prezenți și se adaptează la nișele lor ecologice actuale .
Aceste Paleogene păsări sugerează puternic faptul că cele două linii principale existente ale strisores separate circa 60-55 Mya ( Selandian - Thanetian ), și că ceva timp în jurul Lutetian - Bartonian limita de aproximativ 40 mya, comune strămoșii Nyctibiidae, Caprimulgidae și nightjars urecheat s-au divergent de cele ale păsărilor petroliere și ale gurilor de broască.
Relațiile dintre Parvicuculus Eocen timpuriu și Procuculus din bazinul sudic al Mării Nordului sunt nerezolvate, dar prezintă unele asemănări cu strisorii.
Prin distribuția fosilelor, radiația paleogenă pare să fi provenit din Asia , care în acel moment a devenit un peisaj foarte fragmentat pe măsură ce Himalaya s-a ridicat și strâmtoarea Turgai a început să dispară.
Mai multe taxone fosile sunt plasate în mod provizoriu aici ca bazal sau incertae sedis
- Eocypselus ( Paleocen târziusau Eocen timpuriu)
- Paraprefica ( Eocen timpuriu?)
- Archaeotrogonidae (Eocen timpuriu al Angliei? - Eocen târziu / Oligocen timpuriu al Franței)
- Hassiavis (Eocenul mijlociu al Messel, Germania) - Archaeotrogonidae?
- Protocypselomorphus (Eocenul mediu al Messel, Germania)
Sistematică
Strisores conține ordinele existente Aegotheliformes , apodiformes (cu familiile Apodidae , Hemiprocnidae și Trochilidae ), caprimulgiformes , Nyctibiiformes , Podargiformes , Steatornithiformes . Apodidae și Hemiprocnidae sunt grupate ca Apodi, Apodi și Trochilidae sunt grupate împreună ca Apodiformes , iar Apodiformes și Aegotheliformes sunt grupate împreună ca Daedalornithes.
Clasificarea diferitelor păsări care alcătuiesc ordinul a fost mult timp controversată și dificilă, în special în cazul nightjars-urilor și în parafilia tradițională a Caprimulgiformes în raport cu „ Apodiformes ”, considerată în mod tradițional o ordine separată.
IUCN adoptă următoarea clasificare a Ordine caprimulgiformes, care urmează studii recente filogenetic:
- Familia Trochilidae (colibri, 368 specii)
- Familia Apodidae ( swift , 96 specii)
- Familia Caprimulgidae (nightjars, 98 specii)
- Familia Podargidae ( broaște de broască, 14 specii)
- Familia Aegothelidae (owlet-nightjars, 10 specii)
- Familia Nyctibiidae (potoos, 7 specii)
- Familia Hemiprocnidae (arbori, 4 specii)
- Familia Steatornithidae (păsări uleioase, 1 specie)
Definiția IUCN redă ordinea Caprimulgiformes identică cu clada Strisores. Autoritățile care favorizează utilizarea Strisores pentru acest grup (de exemplu, Yuri și colab. 2013 și Chen și colab. 2019) adoptă o definiție sensu stricto a ordinului, limitându-se la familia Caprimulgidae . Ele ridică, de asemenea, multe (sau chiar toate) familiile plasate în mod tradițional în Caprimulgiformes la rang ordinal. Acest lucru necesită recunoașterea a cel puțin trei ordine suplimentare: Nyctibiiformes , Steatornithiformes și Podargiformes . Owlet-nightjars pot fi plasate în ordinea lor ( Aegotheliformes ) sau privite ca o familie în Apodiformes .
În mod tradițional, Caprimulgiformes a fost considerat, din motive morfologice, ca fiind la jumătatea distanței dintre bufnițe (Strigiformes) și swift-uri . La fel ca bufnițele, sunt vânători nocturni cu un simț al vederii foarte dezvoltat și, la fel ca rapidele, sunt fluturași excelenți cu picioare mici și slabe. La un moment dat sau altul, au fost aliați cu bufnițe, păsări, kingfishers , hoopoes , mousebirds , hornbills , rollers , bee-eaters , woodpeckers , trogons and hummingbirds . O relație strânsă cu bufnițele poate fi respinsă, deoarece există dovezi moleculare puternice că bufnițele sunt membre ale unei clade, numite Telluraves , care exclude Caprimulgiformes.
Pe baza analizei datelor secvenței ADN - în special intronul 7 al fibrinogenului β - Fain și Houde au considerat că familiile Caprimulgiformelor sunt membre ale metadei cladei propuse , care include, de asemenea, hoatzin , tropicbirds , sandgrouse , porumbei , kagu , sunbittern , mezite , flamingo , grăsimi și păsări și colibri . Metaves a fost găsit și prin studiul extins al lui Ericson și colab. (2006), dar sprijinul pentru cladă a fost extrem de slab.
În timp ce numai ultimul studiu a recuperat monofilic Cypselomorphae (vezi mai jos) în cadrul Metaves, primul s-a bazat pe un singur locus și nu și-a putut rezolva relațiile în conformitate cu criteriile standard de încredere statistică. Nu s-au găsit sinapomorfii morfologice care să unească în mod unic Metaves (sau Caprimulgiformes de altfel), dar numeroase gene nucleare deconectate își susțin independent monofilia fie în majoritate, fie în întregime. Ericson și colab. (2006) au concluzionat că, dacă sunt valide, „Metaves” trebuie să provină cu ceva timp înainte de paleogen și au reconciliat acest lucru cu înregistrările fosile.
În timp ce relațiile dintre cipselomorfi fac obiectul unei dezbateri în curs, filogenia filiațiilor individuale este mai bine rezolvată. O mare parte din incertitudinea rămasă se referă la detalii minore.
Initial ADNmt citocromului b secvență de analiză convenită cu anterioare morfologice și hibridizare ADN-ADN studii în măsura în care Oilbird și frogmouths păreau destul de distincte. Celelalte descendențe păreau să formeze o cladă , dar acum se știe că a fost cauzată de limitări metodologice.
Aegothelidae ( owlet-nightjars ) cu aproximativ o duzină de specii vii dintr-un gen sunt aparent mai aproape de Apodiformes ; acestea și Caprimulgiformele sunt strâns legate, fiind grupate împreună ca Cypselomorphae . Păsările petroliere și gurile de broască par destul de distincte între Caprimulgiformele rămase, dar plasarea lor exactă nu poate fi rezolvată doar pe baza datelor osteologice.
Chiar și studiul lui Ericson și colab. nu a putut rezolva în mod corespunzător relațiile păsărilor petroliere și ale gurilor de broască dincolo de faptul că sunt cu siguranță bine distincte. Cu toate acestea, a susținut în mod robust ideea că bufnițele-noapte trebuie considerate mai apropiate de Caprimulgiformes, spre deosebire de studiile metodologice mai slabe ale lui Mariaux și Braun (1996) și Fain și Houde (2004).
Alternativ, taxonul filogenetic al lui Mayr Cypselomorphae ar putea fi plasat la rangul de ordine și să înlocuiască cele două ordine actuale Caprimulgiformes și Apodiformes. Un astfel de grup ar fi destul de neinformativ în ceea ce privește istoria sa evolutivă, deoarece trebuie să includă niște linii foarte plesiomorfe și unele foarte derivate (cum ar fi colibri) pentru a obține monofilie. Reddy și colab . (2017) a inclus colibri și păsări în Caprimulgiformes, păstrând monofilia ordinului.
Următoarea cladogramă urmărește rezultatele studiului filogenetic al lui Mayr (2002), care a folosit o analiză de parcimonie a 25 de caractere morfologice:
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Lucrările moleculare ulterioare au convergut către două topologii alternative (topologiile 1 și 2 de mai jos) care diferă în ceea ce privește plasarea rădăcinii. Deși Braun și colab. (2019) au sugerat că topologia 1 a fost favorizată în analizele la scară largă ale datelor necodificate și că topologia 2 a fost favorizată în analizele la scară largă a datelor de codificare (de exemplu, Prum și colab . (2015)) analizele ulterioare ale seturilor de date cu mulți loci necodificatori au recuperat și topologia 2. Astfel, topologia 2 ar trebui privită ca cea mai bună ipoteză coroborată în acest moment.
Topologia 1: filogenie conform lui Reddy și colab . (2017), care a analizat 54 loci nucleari (majoritatea introni ):
| Caprimulgiformes |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Topologia 2: filogenie conform Prum și colab . (2015) (259 loci de „îmbogățire hibridă ancorată”, care sunt în mare parte exoni codificatori), Chen și colab. (2019) (analiza combinată a 2289 elemente ultra-conservate [UCE] și 117 caractere morfologice și inclusiv taxoni fosili) și White și Braun (2019) (bazat pe analize ale mai multor seturi de date UCE, cu dimensiuni cuprinse între 2289 și 4243 loci) :
| Caprimulgiformes |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Cladogramă bazată pe Prum și colab., Cu definiții filogenetice după Chen și colab .:
| Strisori |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Cladogramă bazată pe Reddy, S. și colab . (2017):
| Caprimulgiformes |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| sensu lato |
Chen și colab. (2019) au propus numele Vanescaves pentru clada care cuprinde toate Caprimulgiformes (= Strisores), cu excepția Caprimulgidae. White și Braun (2019) au recunoscut că rămâne o anumită incertitudine; în mod specific, monofilia cladei care cuprinde Steatornithidae și Nyctibiidae a fost limitată și că trei rezoluții diferite ale Steatornithidae, Nyctibiidae și clada care cuprinde Podargidae și Daedalornithes rămân plauzibile. Cu toate acestea, au considerat topologia 2 ca fiind cea mai bine susținută ipoteză.
În prezent, taxonomia favorizată de IOC împarte păsările petroliere, potoosele, nightjars-urile și gurile de broască în propriile lor ordine, împreună cu ordinul Apodiformes așa cum s-a definit anterior.