Tapejaridae -Tapejaridae

Tapejaride
Interval temporal: Cretacicul timpuriu până la târziu ,125–66,5  Ma
Tapejara.jpg
Scheletul reconstruit al lui Tapejara wellnhoferi
Clasificarea științifică e
Regatul: Animalia
Filum: Chordata
Ordin: Pterosauria
Subordine: Pterodactyloidea
Clade : Tapejaromorpha
Familie: Tapejaridae
Kellner, 1989
Specie tip
Tapejara wellnhoferi
Kellner, 1989
Gen

Tapejaridae (dintr-un cuvânt tupi care înseamnă „ființa veche”; „J” se pronunță la fel ca în engleză) sunt o familie de pterodactyloid pterozauri din perioada Cretacicului . Membrii sunt cunoscuți în prezent din Brazilia , Anglia , Ungaria , Maroc , Spania , Statele Unite și China . Cele mai primitive genuri au fost găsite în China, ceea ce indică faptul că familia are o origine asiatică.

Descriere

Profiluri reconstruite a trei specii braziliene; de sus în jos, Tapejara wellnhoferi (A), Tupandactylus navigans (B) și Tupandactylus imperator (C)

Tapejaridele erau pterozauri mici până la mijlocii, cu câteva caracteristici unice, comune, legate în principal de craniu. Majoritatea tapejaridelor posedau o creastă osoasă care iese din bot (formată mai ales din oasele premaxilare ale vârfului maxilarului superior). La unele specii, se știe că această creastă osoasă a susținut o creastă și mai mare de țesut mai moale, fibros, care se extinde înapoi de-a lungul craniului. Tapejaridele se caracterizează și prin fenestra lor mare nazoantorbitală, deschiderea principală a craniului din fața ochilor, care se întinde pe cel puțin jumătate din lungimea întregului craniu din această familie. Orbitele lor erau mici și în formă de para. Studiile asupra cazurilor de creier tapejarid arată că aceștia aveau o vedere extrem de bună, mai mult decât în ​​alte grupuri de pterozauri și probabil că se bazau aproape exclusiv pe viziune atunci când vânau sau interacționau cu alți membri ai speciei lor. Tapejaridele aveau brâuri de umăr neobișnuit de reduse, care ar fi fost atârnate jos pe trunchi, rezultând aripi care ieșeau din apropierea burticii, mai degrabă decât în ​​apropierea spatelui, un aranjament „bottom decker” care amintește de unele avioane.

Biologie

Tapejaridele par să fi fost arboricole, având gheare mai curbate decât alți pterozauri azhdarchoid și apar mai frecvent în situri de fosile cu alte vertebrate arboricole zburătoare, cum ar fi păsările timpurii. Tapejaridele au fost speculate de mult timp ca fiind frugivore sau omnivore , pe baza cioculului lor asemănător papagalului. Dovezi directe pentru consumul de plante sunt cunoscute într-un exemplar de Sinopterus care păstrează semințele în cavitatea abdominală. Distribuția Barremian - Aptiană a unor tapejaride poate fi chiar parțial asociată cu prima fază de radiație a angiospermelor , în special a genului Klitzschophyllites care reprezintă o angiospermă mai bazală .

Presupunând că talasodrominele sunt tapejaride, această clădă a inclus și specii răpitoare, macroprădătoare, adaptate să vâneze pradă proporțional mare.

Clasificare

Refaceri de viață ale diverșilor membri ai Tapejaridae
Picior din spate al unui tapejarid nedeterminat, cu pernuțe pentru picioare, solzi și teci cu gheare conservate

Tapejaridae a fost definit de Alexander Kellner în 1989 ca fiind clada care conține atât Tapejara , cât și Tupuxuara , plus toți descendenții celui mai recent strămoș comun al lor. Așa cum a fost conceput inițial, a fost compus din două subfamilii: Tapejarinae , formată din Tapejara și rudele sale apropiate, și Thalassodrominae , formată din Thalassodromeus și Tupuxuara .

Unele studii, cum ar fi unul realizat de Lü și colegii în 2008, au descoperit că talasodrominele sunt mai strâns legate de azhdarhidele propriu-zise decât de tapejaride și le-au plasat în propria lor familie (care a fost uneori denumită Tupuxuaridae, deși Thalassodrominae a fost numit primul). Cel puțin un studiu a constatat, de asemenea, că Chaoyangopteridae , adesea găsit a fi mai aproape de azhdarhide, reprezintă o descendență în cadrul Tapejaridae, mai strâns înrudită cu tapejarine decât cu talassodromine. Felipe Pinheiro și colegii (2011) au reclasificat grupul ca o subfamilie de Tapejaridae, Chaoyangopterinae , din acest motiv.

Relațiile exacte ale tapejaridelor unul cu celălalt și cu alți pterozauri azhdarchoid au fost istoric neclare, diferite studii producând cladograme (arbori genealogici) semnificativ diferite. De asemenea, nu este clar care pterozauri aparțin Tapejaridae; unii cercetători au descoperit că talasodrominele și chaoyangopterinele sunt membri ai acestei familii, în timp ce alte studii au descoperit că sunt mai strâns legate de azhdarhide (în clada Neoazhdarchia ). Mai multe studii au arătat că „tapejaridele”, așa cum se crede în mod tradițional (adică, inclusiv exemplele clasice atât ale Tapejara , cât și ale Tupuxuara ) sunt parafiletice și nu formează un grup natural, ci reprezintă în schimb ramuri secvențiale ale arborelui care conduc. În lumina acestei descoperiri, mai multe dintre denumirile tradiționale asociate grupului au fost redefinite. Martill și Naish au propus o definiție revizuită pentru Tapejaridae, deoarece toate speciile sunt mai strâns legate de Tapejara decât de Quetzalcoatlus . Andres și colegii nu au urmat această propunere, definind în schimb oficial Tapejaridae ca clada Tapejara + Sinopterus . De asemenea, au redefinit Tapejarinae ca toate speciile mai apropiate de Tapejara decât de Sinopterus și au adăugat o nouă clădă, Tapejarini , pentru a include toți descendenții ultimului strămoș comun al lui Tapejara și Tupandactylus .

Mai jos sunt două cladograme alternative: prima, prezentată de Andres și colegii în 2014, a găsit o grupare de tapejaride la baza cladei, cu talasodromine mai strâns legate de azhdarhide, chaoyangopteride și dsungaripteride , toate acestea în cadrul grupului Neo. . Cladograma lor este afișată în stânga. Mai târziu însă, o serie de studii au început să favorizeze definirea grupului de către Kellner, ceea ce înseamnă că membrii Thalassodrominae au fost reclasificați în acest grup. Un exemplu al unuia dintre aceste studii este cel realizat de Kellner și colegii săi în 2019. Cladograma din dreapta arată analiza lor filogenetică . În 2021, un nou studiu axat pe cele mai complete Tapejaridae, un schelet Tupandactylus navigans , a confirmat topologia din 2019 .

Referințe