Thalassodromeus -Thalassodromeus

Thalassodromeus Interval temporal:
Scheletul T. sethi reconstruit ( postcraniul este ipotetic) cu Anhanguera în spate, Muzeul Național al Naturii și Științei, Tokyo
Clasificarea științifică
Regatul:	Animalia
Filum:	Chordata
Ordin:	† Pterosauria
Subordine:	† Pterodactyloidea
Familie:	† Tapejaridae
Subfamilie:	† Thalassodrominae
Gen:	† Thalassodromeus Kellner & Campos, 2002
Specie tip
† Thalassodromeus sethi Kellner & Campos, 2002
Alte specii
† T. oberlii ? (Headden & Campos, 2014)
Sinonime
Banguela ? (Headden & Campos, 2014)

Thalassodromeus este un gen de pterozauri care a trăit în ceea ce este acum Brazilia în perioada Cretacicului timpuriu , cu aproximativ o sută de milioane de ani în urmă. Craniul original, descoperit în 1983 în bazinul Araripe din nord-estul Braziliei, a fost colectat în mai multe bucăți. În 2002, craniul a fost transformat în specimenul holotip al lui Thalassodromeus sethi de către paleontologii Alexander Kellner și Diogenes de Almeida Campos. Numele generic înseamnă „curgător de mare” (în referire la presupusul mod de hrănire al lui), iar numele specific se referă lazeul egiptean Seth , deoarece creasta sa amintește de coroana lui Seth. Alți savanți au subliniat că creasta era în schimb similară cu coroana lui Amon . Un vârf de maxilar a fost atribuit lui T. sethi în 2005, a devenit baza noului gen Banguela în 2014 și a fost atribuit înapoi lui Thalassodromeus ca specia T. oberlii în 2018. O altă specie ( T. sebesensis ) a fost descrisă în 2015 pe baza un presupus fragment de creastă, dar s-a demonstrat mai târziu că acesta face parte dintr-o carapace de broască țestoasă.

Thalassodromeus avea unul dintre cele mai mari cranii cunoscute dintre pterozauri, cu o lungime de aproximativ 1,42 m (4 ft 8 in), cu una dintre cele mai mari creste craniene proporțional ale oricărei vertebrate . Deși se cunoaște doar craniul, se estimează că animalul avea o anvergură de 4,2 până la 4,5 m (14 până la 15 ft). Creasta a fost construită ușor și se întindea de la vârful maxilarului superior până dincolo de spatele craniului, terminându-se într-o crestătură unică în formă de V. Fălcile erau fără dinți și aveau marginile superioare și inferioare ascuțite. Craniul său avea fenestre nazoantorbitale mari ( deschidere care combina fenestra antorbitală din fața ochiului cu nara osoasă), iar o parte a palatului său era concavă. Maxilarul inferior era asemănător unei lame și este posibil să se fi întors ușor în sus. Cea mai apropiată rudă a lui Thalassodromeus a fost Tupuxuara ; ambele sunt grupate într-o clădă care a fost plasată fie în Tapejaridae (ca subfamilia Thalassodrominae ), fie în Neoazhdarchia (ca familia Thalassodromidae).

Au fost sugerate mai multe teorii pentru a explica funcția crestei lui Thalassodromeus , inclusiv termoreglarea și afișarea , dar probabil că a avut mai mult de o funcție. Crestele talasodromidelor par să se fi dezvoltat târziu în creștere (probabil corelate cu maturitatea sexuală ) și este posibil să fi fost dimorfe sexual (diferând în funcție de sex). După cum sugerează și numele genului, Thalassodromeus s-a propus inițial să se hrănească ca o pasăre modernă , trecând peste suprafața apei și scufundându-și fălcile inferioare pentru a prinde prada. Această idee a fost ulterior criticată pentru lipsa de dovezi; De atunci s-a descoperit că Thalassodromeus avea o musculatură puternică a maxilarului și ar fi putut să omoare și să mănânce prada relativ mare pe sol. Proporțiile membrelor speciilor înrudite indică faptul că s-ar fi adaptat pentru a zbura în medii interioare și ar fi fost eficient în deplasarea pe sol. Thalassodromeus este cunoscut din Formația Romualdo , unde a coexistat cu multe alte tipuri de pterozauri, dinozauri și alte animale.

Istoria descoperirii

Deși T. sethi a fost numit după zeul Seth pentru că avea o creasta asemănătoare coroanei sale, Seth nu a purtat o astfel de coroană; creasta era în schimb asemănătoare cu coroana lui Amon (stânga).

Primul exemplar cunoscut al acestui pterozaur (un ordin dispărut de reptile zburătoare) a fost colectat în 1983 lângă orașul Santana do Cariri din bazinul Araripe din nord-estul Braziliei. Găsit în aflorimentele formațiunii Romualdo , a fost colectat pe o perioadă lungă de timp în mai multe bucăți. Exemplarul (catalogat ca DGM 1476-R la Museu de Ciências da Terra ) a fost păstrat într-un nodul calcaros și constă dintr-un craniu tridimensional aproape complet (oasele de pterozaur sunt adesea fosile de compresie aplatizate ), lipsind două segmente de partea inferioară a craniului și a mandibulei și partea din față a maxilarului inferior. Regiunea jugală stângă și ramul mandibular drept (jumătatea mandibulei) sunt împinse ușor spre interior. Craniul a fost raportat pentru prima dată într-o carte italiană din 1984 și descris și imaginat preliminar în 1990 de către paleontologii Alexander Kellner și Diogenes de Almeida Campos. Deși bucățile de craniu fuseseră împărțite între muzeele din America de Sud și America de Nord, acestea au fost asamblate înainte de 2002.

În 2002, Kellner și Campos au descris și au numit noul gen și specie Thalassodromeus sethi , craniul DGM 1476-R fiind specimenul holotip . Numele generic derivă din cuvintele grecești antice θάλασσα , thálassa , „mare”” și δρομεύς , dromeús , „alergător”, adică „alergător de mare”, cu referire la presupusul comportament de hrănire al animalului. Numele specific se referă la zeul egiptean Seth . Exemplarul nu a fost complet pregătit la momentul acestei descrieri preliminare. Descritorii originali au ales numele sethi deoarece creasta acestui pterozaur se presupune că amintea de coroana purtată de Seth, dar paleontologii André Jacques Veldmeijer, Marco Signore și Hanneke JM Meijer au subliniat în 2005 că coroana (cu cele două penuri înalte ale sale). ) a fost purtat de obicei de zeul Amon (sau Amon-Ra) și de manifestările sale – nu de Seth.

Diagrama craniului holotip T. sethi (liniile hașurate reprezintă părți lipsă), bazată pe interpretarea sa inițială

În 2006, paleontologii David M. Martill și Darren Naish au sugerat că Thalassodromeus era un sinonim junior al genului înrudit Tupuxuara , care a fost numit de Kellner și Campos în 1988 pe baza fosilelor din aceeași formațiune. În viziunea lui Martill și Naish, diferențele dintre aceste genuri (inclusiv două specii de Tupuxuara , T. longicristatus și T. leonardii ) s-au datorat ontogeniei (modificărilor în timpul creșterii) și comprimării fosilelor; Thalassodromeus era pur și simplu un individ mai în vârstă, mai mare și mai bine conservat. Această idee a fost respinsă de Kellner și Campos în 2007, care au subliniat că aceste specii au diferențe în alte caracteristici decât crestele lor. Ei au remarcat, de asemenea, că un exemplar de Tupuxuara avea un craniu mai mare decât Thalassodromeus (măsurat de la vârful premaxilei până la spatele osului scuamos), în ciuda susținerii lui Martill și Naish că acesta din urmă era un individ mai în vârstă. Opinia lui Kellner și Campos a fost acceptată de alți cercetători, inclusiv Martill și Naish.

Veldmeijer și colegii i-au atribuit T. sethi partea din față a unei mandibule colectate din aceeași formațiune în 2005. Ei au ajuns la concluzia că, deși cele două exemplare diferă în mai multe detalii, diferențele nu au fost suficient de semnificative pentru a baza o nouă specie pe mandibulă și că noul specimen a umplut golul reconstrucției craniului lui Kellner și Campos T. sethi . Paleontologii Jaime A. Headden și Herbert BN Campos au inventat noul binom Banguela oberlii , pe baza reinterpretării lor a vârfului maxilarului ca aparținând unui membru fără dinți din familia Dsungaripteridae , în 2014. Denumirea generică este portugheză pentru „fără dinți” și specificul numele îl onorează pe colecționarul privat Urs Oberli, care a donat specimenul Naturmuseum St. Gallen (unde este catalogat ca NMSG SAO 25109). Headden și Campos au interpretat vârful maxilarului inferior al lui T. sethi ca fiind înclinat; aceasta și alte trăsături îl deosebeau de Banguela . În redescrierea lor din 2018 a craniului holotip T. sethi, pregătit în continuare , paleontologii Rodrigo V. Pêgas, Fabiana R. Costa și Kellner au repartizat B. oberlii înapoi la Thalassodromeus , recunoscându-l ca o specie distinctă și, prin urmare, au creat noua combinatie T. oberlii . Pêgas și colegii au respins, de asemenea, teoria conform căreia maxilarul inferioară a lui T. sethi a fost înclinat și au reinterpretat piesa cea mai din față a maxilarului inferior pentru a fi conectat direct cu piesa ulterioară (fără spațiu).

Reconstrucția craniului T. sethi , care arată posibila întindere a crestei nedeteriorate și a fălcilor înclinate propusă de Headden, dar nesprijinită de Pêgas și colegii.

În 2015, paleontologii Gerald Grellet Tinner și Vlad A. Codrea au denumit o nouă specie, T. sebesensis , pe baza a ceea ce au interpretat ca parte a unei creaste craniene într-o concreție găsită în apropierea râului Sebeș din România. Autorii au spus că acest lucru ar extinde în mod considerabil intervalul în timp și spațiu pentru genul Thalassodromeus , creând un decalaj de 42 de milioane de ani între speciile mai vechi din America de Sud și speciile europene mai tinere. Paleontologul Gareth J. Dyke și o echipă numeroasă de colegi au respins imediat identificarea pterosauriană a fosilei T. sebesensis , argumentând în schimb că aceasta a fost o parte greșit identificată a unui plastron (coaja inferioară) a broaștei țestoase preistorice Kallokibotion bajazidi (numită în 1923). Ideea că fragmentul ar fi aparținut unei țestoase a fost luată în considerare și respinsă de Grellet-Tinnera și Codrea în descrierea lor originală. Grellet-Tinnera și Codrea au negat identitatea țestoasă sugerată de Dyke și colegii săi, observând că acei cercetători nu au examinat în mod direct fosila.

Descriere

Dimensiunea lui T. sethi (arată de sus și lateral), în comparație cu un om

Holotipul (și singurul craniu cunoscut) al lui Thalassodromeus sethi este unul dintre cele mai mari cranii de pterozaur descoperite vreodată. Se estimează că întregul craniu avea 1,42 m (4 ft 8 in) lungime; oasele au fost topite, indicând vârsta adultă. Bazat pe pterozaurii înrudiți, anvergura sa a aripilor era de 4,2 până la 4,5 m (14 până la 15 ft), făcând Thalassodromeus cel mai mare membru cunoscut al cladei sale , Thalassodromidae . De proporții similare, craniul său era mai puternic construit decât cel al rudei sale Tupuxuara . Deși scheletul postcranian al lui Thalassodromeus este necunoscut, rudele aveau vertebre ale gâtului neobișnuit de scurte și blocate, cu membrele anterioare și posterioare bine dezvoltate, care erau aproape egale ca lungime (excluzând degetul lung al aripii). Membrele posterioare erau cu optzeci la sută din lungimea membrelor anterioare, un raport unic printre pterodactiloizi (pterozauri cu coadă scurtă). Ca pterozaur, Thalassodromeus era acoperit cu picnofibre asemănătoare părului și avea membrane extinse ale aripilor (care erau extinse de degetul aripii).

Craniul lui T. sethi avea un profil aerodinamic, mai ales de la vârful botului până la marginea frontală a fenestrei nazoantorbitale ( deschidere care combina fenestra antorbitală din fața ochiului cu nara osoasă). Cea mai vizibilă trăsătură a craniului era creasta mare, care trecea de-a lungul marginii superioare de la vârful botului și dincolo de occiputul din spatele craniului, aproape dublând lungimea și înălțimea craniului. Cu excepția pterozaurului Tupandactylus imperator (a cărui creastă era compusă în principal din țesut moale), T. sethi avea cea mai mare creastă cranială proporțională dintre toate vertebratele cunoscute (75% din suprafața laterală a craniului). Creasta a fost formată în principal din premaxilare (oasele botului cele mai din față), oase frontale , oase parietale și o parte a osului supraoccipital. Premaxilarele au format cea mai mare parte a crestei, extinzându-se spre spatele acesteia și au contactat partea frontoparietală a crestei printr-o sutură dreaptă (o trăsătură distinctă a acestei specii ). Cresta a variat de la 1 la 10,5 mm (0,039 la 0,413 in) în grosime; s-a îngroșat la contactul dintre premaxilare și porțiunea frontoparietală și s-a subțire treptat spre vârf și spate (cu excepția părții inferioare din spatele occiputului, unde avea o bază groasă).

Distribuția craniului holotip T. sethi , Muzeul de Istorie Naturală din Cleveland

În ciuda dimensiunilor sale, creasta era ușor construită și, în esență, goală; unele zone indică semne de pneumatizare a scheletului și un sistem trabecular bine dezvoltat care unește oasele. Suprafața crestei avea un sistem de canale de dimensiuni și grosimi diferite, probabil amprentele unor vase de sânge extinse. O deschidere mică de 46 mm (1,8 inchi) era prezentă deasupra orbitei (orbită), străpungând partea bazală a crestei; o astfel de caracteristică este necunoscută la alți pterozauri și nu pare să fie cauzată de daune. Marginile deschiderii sunt netede, iar marginea interioară are o fenestrare care o leagă de structura interioară a crestei. Partea din spate a crestei se termina cu o crestătură proeminentă în formă de V, o caracteristică unică a acestei specii. Deși alte părți ale crestei au rupturi în formă de V, forma în V de la capăt nu pare să fi fost cauzată de rupere; marginile osului pot fi văzute acolo, încă închise de matrice . Cresta avea probabil o acoperire keratinoasă (încoroasă) și poate fi extinsă de țesutul moale în unele zone, dar amploarea acesteia este necunoscută.

Maxilarul superior al T. sethi a fost compus în principal din premaxilare și maxilare ; sutura care a format granița dintre aceste oase nu este vizibilă. La fel ca în toți membrii cladei sale, maxilarele erau edentate (fără dinți). Rostra (botul) avea o lungime de 650 mm (26 inchi ) de la vârful premaxilarului până la articulația unde osul pătrat al craniului se conecta cu osul articular al maxilarului inferior. Partea din față a premaxilarelor avea margini superioare și inferioare ascuțite, unice pentru această specie. Ca și în genurile înrudite, fenestra nazoantorbitală era relativ mare; avea 650 mm (26 in) lungime și 200 mm (7,9 in) înălțime, ceea ce reprezenta 71% din lungimea craniului (excluzând creasta). Osul lacrimal , care separa orbita de fenestra nazoantorbitală, era alungit vertical și mai înalt decât suprafața superioară a orbitei (spre deosebire de starea observată la pterodactiloizi cu fenestre nazoantorbitale mai mici). Orbita era subțire și comprimată din față în spate în comparație cu Tupuxuara și tapejaridele , dar similară cu unele dintre ele prin faptul că avea mai mult de jumătate din înălțimea fenestrei nazoantorbitale. Orbita a fost poziționată mai jos decât marginea superioară a fenestrei nazoantorbitale și, prin urmare, foarte jos pe craniu. Deși oasele care mărginesc fenestra temporală inferioară (o deschidere în spatele orbitei) erau incomplete, se pare că au fost alungite și ca fante (ca în Tupuxuara și Tapejara ).

Refacerea vieții unei perechi de T. sethi în zbor

Zona palatina de la vârful botului lui T. sethi era o creastă ascuțită, asemănătoare chilei văzute pe suprafața superioară a simfizei mandibulare , unde cele două jumătăți ale maxilarului inferior se conectau. Foramine mici sub formă de fante (deschideri) pe marginile laterale inferioare ale crestei indică faptul că avea o acoperire cornoasă în viață, similară cu Tupandactylus . Marginea inferioară a zonei era oarecum curbată, ceea ce probabil a creat un mic decalaj atunci când fălcile erau închise. Mai în spate, imediat în fața fenestrei nazoantorbitale, creasta palatinară a devenit o chilă puternică, tocită, convexă. Această convexitate se potrivește în raftul simfizial de la capătul din față al maxilarului inferior și s-ar fi blocat strâns atunci când fălcile erau închise. Creasta palatinară se termina într-o zonă puternic concavă unică acestei specii. Fenestrele postpalatine (deschiderile din spatele osului palatin) erau ovale și foarte mici, diferite de cele ale speciilor înrudite. Ectopterygoid (osul de pe partea gurii) avea laturi mari, asemănătoare plăcilor și era bine dezvoltat în comparație cu speciile înrudite. Osul supraoccipital, care forma baza cea mai din spate a crestei craniene, avea cicatrici musculare la capătul său superior (probabil corespunzând atașării mușchilor gâtului).

Deși maxilarul inferior al T. sethi este incomplet, lungimea sa totală este estimată la 670 mm (26 inchi) - 47% din care a fost ocupată de simfiza mandibulară. Vârful mandibulei lipsește, dar suprafața sa frontală indică faptul că ar fi putut fi întoarsă ușor în sus, ca la T. oberlii (posibila a doua specie de Thalassodromeus , sau posibil un alt gen ( Banguela ), care este cunoscut doar din vârful maxilarului. ). Raftul simfizial, suprafața superioară a simfizei, se extindea pe 170 mm (6,7 inchi) și avea o suprafață plană. Văzute de sus, marginile laterale ale acestei zone erau înalte și formau o margine ascuțită. Aproape de capătul frontal al simfizei, marginile care formau marginile au devenit mai largi spre partea din față a raftului până când s-au întâlnit și s-au fuzionat. Suprafețele superioare și inferioare ale maxilarului din partea din față a raftului au fost chilate (chila superioară mai robustă și pornind înainte de cea inferioară), ceea ce conferea simfizei o formă asemănătoare unei lame. Chila inferioară a devenit mai adâncă spre partea din față a maxilarului, dând impresia că maxilarul s-a deviat în jos; era de fapt drept, cu excepția vârfului (poate) răsturnat. Fosele mandibulare (depresiuni) din spatele maxilarului superior erau mai adânci și mai largi decât de obicei la pterodactiloizi, creând suprafețe mari cu care maxilarul inferior să se articuleze. Posibila specie T. oberlii diferă de T. sethi și alte rude prin suprafața superioară a simfizei sale mandibulare fiind puțin mai scurtă decât suprafața inferioară și se distingea mai mult de T. sethi prin marginea superioară a simfizei fiind mult mai ascuțită decât inferior. Cele două specii au împărtășit caracteristici cum ar fi compresia simfizei lateral și de sus în jos, chila ascuțită din partea superioară a simfizei și șanțul mic care trece de-a lungul suprafeței superioare a raftului.

Clasificare

Schelet reconstruit al genului înrudit Tupuxuara în Muzeul American de Istorie Naturală

Clasificarea Thalassodromeus și rudele sale cele mai apropiate este una dintre problemele cele mai controversate cu privire la grupul lor. Kellner și Campos au atribuit inițial Thalassodromeus familiei Tapejaridae , pe baza creșterii sale mari și a festrei nazoantorbitale mari. În cadrul acestei clade, ei au descoperit că diferă de genul cu fața scurtă Tapejara , dar împărtășește o chilă la nivelul gurii cu Tupuxuara . Kellner a elaborat relațiile dintre Tapejaridae în 2004 și a subliniat că Thalassodromeus și Tupuxuara au, de asemenea, o creastă formată în principal din os; creasta avea o componentă mare de țesut moale la alți membri ai grupului.

Martill și Naish au considerat Tapejaridae un grup parafiletic (nenatural) în 2006 și au descoperit că Tupuxuara (care a inclus Thalassodromeus în analiza lor) este taxonul soră al familiei Azhdarchidae . Această clădă (Tupuxuara și Azhdarchidae) a fost numită Neoazhdarchia de către paleontologul David Unwin în 2003, un aranjament cu care Martill și Naish au convenit. Potrivit lui Martill, trăsăturile care uneau membrii Neoazhdarchiei includ prezența unui notarium (vertebre topite în regiunea umerilor), pierderea contactului dintre primul și al treilea metacarpien (oasele mâinii) și botul foarte lung (mai mult de 88% de lungimea craniului). Kellner și Campos au apărat valabilitatea Tapejaridae în 2007, împărțindu-l în două clade: Tapejarinae și Thalassodrominae, acesta din urmă conținând Thalassodromeus ( genul tip ) și Tupuxuara . Ei au distins talasodrominele prin fenestrele lor nazoantorbitale înalte și porțiunea osoasă a crestelor lor începând din partea din față a craniului și continuând mai în spate decât la alți pterozauri.

Interrelația dintre aceste clade în cadrul cladei mai mari Azhdarchoidea a rămas disputată, iar clada care conținea Thalassodromeus și Tupuxuara a primit nume diferite de la diferiți cercetători (Thalassodrominae și Tupuxuaridae). Paleontologul Mark Witton a încercat să rezolve problema denumirii în 2009, menționând că numele „Tupuxuaridae” (folosit pentru prima dată în forma vernaculară „tupuxuarids” de către paleontologul Lü Junchang și colegii săi în 2006) nu a fost niciodată stabilit în mod valid și Thalassodrominae ar trebui să fie numele propriu. (deși a fost acordat un an mai târziu). Witton a convertit în continuare numele de subfamilie Thalassodrominae în numele de familie Thalassodromidae și a considerat ca parte a cladei Neoazhdarchia.

O analiză din 2011 a paleontologului Felipe Pinheiro și a colegilor a susținut gruparea cladelor Tapejarinae și Thalassodrominae în familia Tapejaridae, alături de Chaoyangopterinae . Un studiu din 2014 efectuat de paleontologul Brian Andres și colegii ai constatat, în schimb, că talasodrominele se grupează cu dsungaripteridele, formând clada Dsungaripteromorpha în Neoazhdarchia (definită ca cea mai incluzivă clă care conține Dsungaripterus weii , dar nu Quetzalcoatlus northropi ).

Pêgas și colegii au păstrat Tapejarinae și Thalassodrominae ca parte a Tapejaridae în 2018, dar au recunoscut că subiectul este încă controversat.

Paleobiologie

Funcția de creasta

Vasele de sânge de pe creasta holotipului T. sethi turnat la CMNH

Funcțiile posibile pentru creasta craniană a lui Thalassodromeus au fost propuse de Kellner și Campos în 2002. Ei au sugerat că rețeaua de vase de sânge de pe suprafața sa mare a fost în concordanță cu utilizarea pentru termoreglare , care a fost sugerată și pentru crestele unor dinozauri . Kellner și Campos au crezut că creasta a fost folosită pentru răcire (permițând animalului să disipeze excesul de căldură metabolică prin convecție), în timp ce transferul de căldură era controlat de - și depindea de - rețeaua de vase de sânge. Capacitatea de a-și controla temperatura corpului l-ar fi ajutat pe Thalassodromeus în timpul activității intense (cum ar fi vânătoarea) și au sugerat că, în zbor, căldura ar fi fost risipită mai eficient dacă creasta era aliniată cu vântul, în timp ce capul era intenționat. mutat în lateral. Kellner și Campos au postulat că creasta ar fi putut avea funcții suplimentare, cum ar fi afișarea ; ajutat de culoare, ar fi putut fi folosit în recunoașterea speciilor și ar fi putut fi, de asemenea, o trăsătură dimorfică sexual (diferând în funcție de sex), așa cum a fost propus pentru Pteranodon .

În 2006, Martill și Naish au descoperit că crestele Tupuxuarei și rudele sale s-au dezvoltat de porțiunea premaxilară a crestelor crescând înapoi peste acoperișul craniului (așa cum este indicat de sutura bine definită dintre premaxilare și oasele subiacente). Marginea posterioară a părții premaxilare a crestei acestui exemplar ajunsese doar deasupra marginii posterioare a fenestrei nazoantorbitale, ceea ce indică faptul că nu era un adult în momentul morții. Acest lucru sugerează că dezvoltarea crestei a avut loc târziu în creșterea unui individ, a fost probabil legată de afișarea sexuală , iar maturitatea sexuală a unui anumit exemplar ar putea fi evaluată prin dimensiunea și dispoziția crestei. Holotipul T. sethi , cu creasta premaxilară hipertrofiată (mărită), ar reprezenta astfel un individ adult în vârstă (și stadiul matur al Tupuxuara , conform interpretării lor). Kellner și Campos au considerat că discuția lui Martill și Naish despre dezvoltarea crestei craniene este interesantă, deși au considerat că modelul propus este speculativ.

Paleontologii David WE Hone, Naish și Innes C. Cuthill au reiterat ipoteza de creștere a lui Martill și Naish în 2012; întrucât pterozaurii erau probabil precoci și capabili să zboare la scurt timp după ecloziune, rolul crestei a fost relevant doar după maturitate (când structura era complet crescută). Ei au considerat că ipoteza termoreglării este o explicație puțin probabilă pentru canalele vaselor de sânge de pe creastă, pe care le-au găsit în concordanță cu hrana pentru țesutul în creștere (cum ar fi keratina din ciocul păsărilor). Hone, Naish și Cuthill au sugerat că membranele aripilor și sistemul de saci de aer ar fi fost mai eficiente în controlul căldurii decât o creastă, iar vântul și apa ar fi putut, de asemenea, ajuta la răcirea pterozaurilor în condiții maritime cu temperatură ridicată. În 2013, Witton a fost de acord că crestele substanțial mai mari ale talasodromidelor adulte au indicat că acestea sunt mai importante pentru activitățile comportamentale decât pentru fiziologie. El a găsit problematică ideea că crestele erau folosite pentru termoreglare, deoarece nu creșteau în mod regulat odată cu dimensiunea corpului; au crescut într-un ritm rapid la adulți aproape, mai rapid decât ceea ce s-ar fi prezis pentru creșterea unei structuri de termoreglare. Potrivit lui Witton, membranele mari, foarte vasculare ale aripilor pterozaurilor ar oferi suprafața necesară pentru termoreglare, ceea ce înseamnă că crestele nu erau necesare pentru această funcție. El a concluzionat că modelele vaselor de sânge ale crestei nu diferă mult de cele observate pe oasele de sub ciocul păsărilor, care sunt folosite pentru transportul nutrienților către oase și țesuturile moi, mai degrabă decât pentru termoreglare. Witton a remarcat că, deși ciocul păsărilor pierd rapid căldură, nu pentru asta au fost dezvoltate; crestele pterozaurilor ar fi putut avea si un efect asupra termoreglarii, fara ca aceasta sa fie functia lor primara.

Creasta lui T. sethi a fost comparată cu becul unui tucan .

Pêgas și colegii săi au remarcat că pentru unii pterozauri a fost propus dimorfismul sexual în dimensiunea și forma crestei; forma crestei observata in holotipul T. sethi se poate corela cu un singur sex si poate fi rezultatul selectiei sexuale . Ei au sugerat că ambele sexe ar fi putut avea creste similare din cauza selecției sexuale reciproce, dar interpretarea trăsăturilor exagerate a fost o provocare din cauza dimensiunii mici a eșantionului ; ar trebui găsite mai multe exemplare de T. sethi pentru a evalua aceste teorii. Ei nu credeau că termoreglarea se corelează cu creșterea crestei în raport cu dimensiunea corpului, deoarece becurile tucanilor (cea mai mare dintre toate păsările moderne) cresc drastic disproporționat cu dimensiunea corpului și funcționează ca structuri de termoreglare, precum și facilitează hrănirea și comportamentul social. . Pêgas și colegii săi au descoperit că structura vasculară a facturilor de tucan este comparabilă cu cea din creasta lui T. sethi , ajungând la concluzia că creasta avea, de asemenea, funcții multiple.

Hrana si dieta

S-a sugerat inițial că T. sethi (dreapta) s-a alimentat ca un skimmer existent (stânga), dar această teorie a fost criticată.

Kellner și Campos au găsit inițial fălcile lui Thalassodromeus similare cu cele ale skimmer -urilor moderne  - trei specii de păsări din genul Rhynchops  - cu fălcile lor comprimate lateral, ciocul ca o lamă și maxilarul inferior proeminent (semănător cu foarfecele în vedere laterală). Ei au susținut că Thalassodromeus s-ar fi hrănit într-un mod similar, așa cum sugerează numele genului; skimmerele trec peste suprafața apei, scufundându-și maxilarul inferior pentru a prinde pești și crustacee. Kellner și Campos au enumerat caracteristici suplimentare ale craniului skimmer-urilor care sunt adaptări pentru hrănirea degresată, inclusiv oasele palatine mărite, o caracteristică împărtășită și cu Thalassodromeus . Spre deosebire de skimmers și alți pterozauri, oasele palatine ale Thalassodromeus erau concave, ceea ce scriitorii au sugerat că l-ar fi putut ajuta să păstreze pentru moment alimente. Asemenea skimmerilor, Thalassodromeus pare să fi avut mușchi puternici ai gâtului, mușchi mari ai maxilarului și un vârf al maxilarului superior bine irigat de sânge (trăsături pe care Kellner și Campos le-au interpretat ca adaptări pentru skimming). Ei au ajuns la concluzia că cicul în formă de foarfecă și creasta subțire aproape că au făcut imposibile alte moduri de capturare a prăzii - cum ar fi coborârea în jos spre apă și scufundarea în ea. Recunoscând dificultatea de a reconstrui metoda de pescuit a lui Thalassodromeus , ei au imaginat-o cu un gât mai puțin mobil decât skimmerele; cu creasta împiedicându-și capul de la scufundare, ar aluneca, batându-și aripile doar ocazional. Ei au descoperit că pterozaurul cu fălci cel mai asemănătoare cu cele ale lui Thalassodromeus era Rhamphorhynchus mai mic , deși au crezut că ar fi avut o capacitate limitată de scuturare.

Comparație între maxilarul unui skimmer (a–b), Tupuxuara (c) și vârful maxilarului T. oberlii (sau Banguela , d), cu secțiuni transversale în dreapta

În 2004, paleontologul Sankar Chatterjee și inginerul R. Jack Templin au spus că pterozaurii mai mici ar fi putut să se hrănească. Ei s-au îndoit că acest lucru este posibil pentru cei mai mari, datorită manevrabilității și capacității lor mai mici de zbor în timp ce rezistă la apă. Chatterjee și Templin au remarcat că skimmerele au ciocul mai tocit decât pterozaurii precum Thalassodromeus , pentru a direcționa apa din maxilar în timp ce se scufundă. În 2007, biofizicianul Stuart Humphries și colegii sai au pus la îndoială dacă pterozaurii s-ar fi hrănit în mod obișnuit prin skimming și au spus că astfel de concluzii s-au bazat mai degrabă pe comparații anatomice decât pe date biomecanice . Forța de rezistență experimentată de facturile de păsări și fălcile de pterozaur a fost testată hidrodinamic și aerodinamic prin crearea modelelor de bancuri de skimmer negru , Thalassodromeus și (probabil) Tupuxuara care nu se scufundă și remorcându-le de-a lungul unui jgheab umplut cu apă la viteze diferite. Cercetătorii au descoperit că skimmerul folosea mai multă energie pentru skimmer decât se credea anterior și ar fi fost imposibil pentru un pterozaur care cântărea mai mult de 1 kg (2,2 lb) din cauza puterii metabolice necesare. Ei au descoperit că pterozaurii chiar și mai mici, cum ar fi Rhamphorhynchus , nu au fost adaptați pentru skimming. Tachelajul din aluminiu al modelului Thalassodromeus a fost distrus în timpul experimentului, din cauza forțelor mari și instabile exercitate asupra acestuia în timp ce se zbura cu viteză mare, aruncând și mai multe îndoieli asupra acestei metode de hrănire. Autorii au folosit vârful maxilarului T. oberlii pentru a modela performanța lui Thalassodromeus , deoarece a fost atribuit lui T. sethi la acea vreme.

Unwin și Martill au sugerat în 2007 că talasodromidele ar putea să fi căutat hrană în mod similar cu berzele , așa cum a fost sugerat pentru azhdarhide. Witton a spus în 2013 că, deși hrana degresată a fost sugerată pentru multe grupuri de pterozauri, ideea a fost criticată în ultimii ani; Pterozaurii nu aveau practic toate adaptările pentru hrănirea degresată, ceea ce face puțin probabil să se hrănească în acest fel. Thalassodromeus (spre deosebire de skimmers) nu avea un craniu deosebit de lat sau robust sau locuri deosebit de mari de atașare a mușchilor maxilarului, iar mandibula sa era relativ scurtă și stufoasă. Witton a fost de acord cu Unwin și Martill că talasodromidele, cu proporțiile lor egale ale membrelor și fălcile alungite, erau potrivite pentru a se plimba pe pământ și se hrănesc oportunist; gâtul lor mai scurt și mai flexibil indica un alt mod de hrănire decât azhdarhidele, care aveau gâturile mai lungi și mai rigide. El a sugerat că talasodromidele ar fi avut obiceiuri de hrănire mai generalizate, iar azhdarhidele ar fi fost mai restrânse; Este posibil ca Thalassodromeus să fi fost mai bun la manipularea unei prade relativ mari, care se lupta, decât ruda sa, Tupuxuara , care avea un craniu mai ușor construit. Witton a subliniat că ar trebui făcute mai multe studii de morfologie funcțională pentru a ilumina subiectul și a speculat că Thalassodromeus ar fi putut fi un prădător rapitor, folosindu-și fălcile pentru a supune prada cu mușcături puternice; palatul său concav l-ar putea ajuta să înghită prada mare.

Pêgas și Kellner au prezentat o reconstrucție a mușchilor mandibulari ai lui T. sethi la o conferință în 2015. Ei au descoperit că mușchii maxilarului bine dezvoltați diferă de cei ai posibilului alimentator Anhanguera și ai azhdarhidelor care pândesc terestre, indicând faptul că T. sethi avea o forță puternică de mușcătură . În 2018, Pêgas și colegii au fost de acord că fălcile robuste, asemănătoare unei lame ale lui Thalassodromeus au indicat că le-ar fi putut folosi pentru a lovi și a ucide prada, dar au considerat că este nevoie de muncă biomecanică pentru a susține ideea. Ei au descoperit (spre deosebire de Witton) că Thalassodromeus avea o articulație a maxilarului întărită și mușchi robusti ai maxilarului, dar era nevoie de mai multă muncă pentru a determina obiceiurile sale alimentare. Potrivit lui Pêgas și colegilor, articulația dintre oasele articulare și pătrate ale lui T. sethi (unde maxilarul inferior este conectat cu craniul) indică o deschidere maximă de 50 de grade - similară cu deschiderea de 52 de grade dedusă pentru Quetzalcoatlus .  

Locomoţie

Restaurarea lui T. sethi care vad într-o mlaștină

Într-un comentariu din 2002 privind descrierea inițială a lui T. sethi , inginerul John Michael Williams a remarcat că, deși Kellner și Campos au menționat că creasta mare ar fi putut interfera aerodinamic în timpul zborului, ei nu au detaliat acest punct și au comparat pterozaurul cu un pasăre o cincime din mărimea ei. El a sugerat că Thalassodromeus și-a folosit creasta pentru a-și echilibra fălcile, capul schimbându-și atitudinea în funcție de modul de locomoție. Williams a speculat că creasta ar fi gonflabilă cu sânge și a prezentat o rezistență variată a aerului, pe care a comparat-o cu un ventilator portabil; acest lucru ar fi ajutat animalul să schimbe atitudinea capului în timpul zborului (și în timpul contactului cu apa), împiedicându-l să se rotească fără mușchi puternici ai gâtului. Creasta ar fi făcut posibile zboruri lungi, mai degrabă decât să interfereze; Williams a comparat-o cu spermaceti din capul cașalotului , afirmând că se presupune că este folosit pentru a schimba flotabilitatea prin ajustarea temperaturii. Kellner și Campos au respins ideea unei creame gonflabile, deoarece oasele sale comprimate nu ar permite acest lucru; ei nu au găsit analogia cașalot-balenă convingătoare în raport cu animalele zburătoare, observând că spermacetiul este mai probabil să fie folosit în timpul agresiunii sau pentru sonar . Ei au fost de acord că ideea că creasta are o funcție în zbor era tentantă și mișcarea laterală a capului l-ar fi ajutat să-și schimbe direcția, dar ar trebui efectuate studii biomecanice și mecanice de zbor ale crestei pentru a determina aerodinamica animalului.

Witton și-a exprimat, de asemenea, speranța pentru o analiză suplimentară a locomoției talasodromidelor. El a observat că, deoarece proporțiile membrelor lor erau similare cu cele ale azhdarhidelor mai bine studiate, forma aripilor lor și stilul de zbor ar fi putut fi similare. Talassodromidele ar fi putut fi, de asemenea, adaptate pentru zborul interior; aripile lor erau scurte și late (spre deosebire de aripile lungi și înguste ale navigatorilor marini) și erau mai manevrabile și mai puțin probabil să se agațe de obstacole. Mușchii inferiori ai umerilor par să fi fost măriți, ceea ce ar fi ajutat cu lovituri puternice (sau frecvente) în jos ale aripilor și capacitatea de decolare. Deși este posibil să fi trebuit să-și compenseze creasta mare în timpul zborului, dezvoltarea sa târziu în creștere indică faptul că nu s-a dezvoltat în primul rând pentru aerodinamică. Witton a sugerat că similitudinea proporțională dintre membrele talasodromidelor și azhdarhidelor indică, de asemenea, că abilitățile lor terestre ar fi fost comparabile. Membrele lor ar fi fost capabile de pași lungi, iar picioarele lor scurte și compacte ar fi făcut ca aceste mecanici să fie eficiente. Este posibil ca mușchii măriți ai umerilor să le fi permis să accelereze rapid în timpul alergării și este posibil să fi fost la fel de adaptați pentru mișcarea pe sol așa cum a fost sugerat pentru azhdarhide; Witton a avertizat că este nevoie de mai multe analize ale talasodromidelor pentru a determina acest lucru.

Paleoecologie

Iritator montat ca ataca un anhanguerid , ambele din Formația Romualdo , Muzeul Național al Braziliei

Thalassodromeus este cunoscut din formațiunea Romualdo, care datează din stadiul albian din perioada Cretacicului timpuriu (acum aproximativ 110 milioane de ani). Formația face parte din Grupul Santana și, în momentul în care a fost descris Thalassodromeus , se credea că era un membru al ceea ce atunci era considerat Formația Santana. Formația Romualdo este o Lagerstätte (un depozit sedimentar care păstrează fosilele în stare excelentă) constând din concreții de calcar lagunare încorporate în șisturi și se află deasupra Formației Crato . Este bine cunoscut pentru conservarea fosilelor tridimensionale în concreții calcaroase, inclusiv multe fosile de pterozauri. Pe lângă fibre musculare ale pterozaurilor și dinozaurilor, acolo au fost găsite branhii de conservare a peștilor, tractul digestiv și inimi. Clima tropicală a formațiunii corespundea în mare măsură climei braziliene de astăzi. Majoritatea florei sale erau xerofitice (adaptate la medii uscate). Cele mai răspândite plante au fost Cycadales și conifera Brachyphyllum .  

Alți pterozauri din Formația Romualdo includ Anhanguera , Araripedactylus , Araripesaurus , Brasileodactylus , Cearadactylus , Coloborhynchus , Santanadactylus , Tapejara , Tupuxuara , Barbosania , Maaradactylus , Tropeognathus și Ungawindia . Talasodrominele sunt cunoscute numai din această formațiune și, deși rămășițele postcraniene bine conservate de acolo au fost atribuite grupului, nu pot fi atribuite genului din cauza lipsei craniilor. Fauna dinozaurilor include teropode precum Irritator , Santanaraptor , Mirischia și un dromaeosaur nedeterminat . Din depozite sunt cunoscute crocodiliformele Araripesuchus și Caririsuchus , precum și țestoasele Brasilemys , Cearachelys , Araripemys , Euraxemys și Santanachelys . Au existat, de asemenea , creveți cu scoici , arici de mare , ostracozi și moluște . Fosile de pești bine conservate înregistrează prezența rechinilor hibodont , pești chitar , gars , amiids , ophiopsids , oshuniids , pycnodontids , aspidorhynchids , cladocyclide , bonefishes , chanids , mawsoniids și unele forme incerte. Pêgas și colegii au remarcat că taxonii de pterozauri din Formația Romualdo au avut mai multe specii: două de Thalassodromeus , două de Tupuxuara și până la șase specii de Anhanguera . Este posibil ca nu toate speciile din fiecare taxon să fi coexistat în timp (așa cum s-a propus pentru pteranodontidele formațiunii Niobrara ), dar nu există suficiente date stratigrafice pentru formarea Romualdo pentru a testa acest lucru.

Vezi si

• Lista genurilor de pterozauri
• Cronologia cercetării pterozaurilor

Referințe

Bibliografie