Capitella teleta -Capitella teleta

Capitella teleta
Mascul adult
Clasificare științifică
Regatul:	Animalia
Phylum:	Annelida
Clasă:	Poliheta
Familie:	Capitellidae
Gen:	Capitella
Specii:	C. teleta
Numele binomului
Capitella teleta Blake, Grassle & Eckelbarger, 2009

Capitella teleta este un vierme anelid mic, cosmopolit , segmentat. Este o nevertebrată bine studiată, cultivată pentru utilizare în laboratoare de peste 30 de ani. C. teleta este primul polichet marincare are genomul său secvențiat .

Descriere

Descoperire inițială

Mulți ani cercetătorii au crezut că Capitella capitata a fost singurul reprezentant al acestui gen care a supraviețuit și a înflorit în medii poluate. După scurgerea de petrol care a avut loc în apropiere de Cape Cod în West Falmouth, Massachusetts, în 1969, cercetătorii au colectat sedimente și au găsit o abundență din ceea ce credeau că este C. capitata. Cu toate acestea, cercetările ulterioare au arătat că, în timp ce indivizii colectați din acea regiune au o morfologie brută foarte asemănătoare , istoricul lor de viață, metodele de reproducere și genetică au indicat că există cel puțin șase specii distincte. Specia Capitella I, descrisă în cele din urmă drept Capitella teleta în 2009 , a fost una dintre speciile inițiale identificate în urma acestor anchete.

Etimologie

După 30 de ani de cercetări asupra grupului, Capitella teleta a fost descrisă oficial în 2009 de Blake et a l. Numele speciei este derivat din cuvântul grecesc teleta , care înseamnă „inițiere”. Acest cuvânt simbolizează faptul că a fost prima specie alternativă de Capitella identificată.

Filogenetica

O filogenie moleculară din 2018 a familiei Capitellidae a stabilit clar monofil și a arătat 8 genuri. Filogenia a utilizat 36 de specii de capitelide și a combinat date din secvențele genei 18S, 28S, H3 și COI. Acest studiu a stabilit, de asemenea, Capitellidae ca grupul suror al Echiura. În timp ce studiul a încercat să mapeze caracterele morfologice la filogenia moleculară, acest lucru nu a fost filogenetic informativ și o reevaluare mai detaliată a morfologiei ar putea ajuta la elucidarea evoluției trăsăturilor de caracter.

Morfologia taxonomică

Capitella teleta are un corp îngust, segmentat, cu parapodie redusă și este de culoare roșie. Există nouă segmente toracice anterioare și multe alte segmente abdominale. Segmente noi sunt adăugate de-a lungul duratei de viață dintr-o zonă de creștere subterminală posterioară, numită zonă de creștere posterioară. Ca și alte polichete , C. teleta are peri sau seturi fine . Setae se repetă segmentar de-a lungul corpului, cu sete morfologice distincte în segmentele toracice (cârlige cu capotă) și abdominale (sete capilare). Acest animal prezintă dimorfism sexual, iar bărbații au coloane genitale poziționate dorsal pe setigere 8-9, în timp ce femelele au ovare împerecheate în segmentele abdominale. În general, există sexe separate, cu toate acestea, hermafroditismul este posibil atunci când există densități mici de femele. Masculii, femelele și hermafroditele sunt de dimensiuni similare (dimensiunea maximă colectată a fost un mascul de 24 mm lungime).

Ecologie

Habitat

Capitella teleta trăiește în mediul marin cu apă mică sau intertidală . Se găsește și în mlaștinile sărate și se găsește adesea în concentrații mari în sedimentele moi tulburate. Este membru al comunității bentice infaunistice . C. teleta străpunge sedimentul prin peristaltism , folosind scheletul său hidrostatic și contracția mușchilor longitudinali și circulari din peretele corpului. Segmentele toracice ale C. teleta conțin, de asemenea, mușchi elicoidali care sunt propuși să genereze o forță suplimentară pentru adâncit. Capitelidele sunt de obicei considerate ca fiind oportuniste în natură, datorită capacității lor de a locui și de a înflori în sedimente marine îmbogățite organic.

Acest organism se găsește în mod obișnuit în sedimente de-a lungul coastelor de est și de vest ale Americii de Nord. Rapoarte suplimentare au plasat acest grup în regiunea mediteraneană, precum și în Japonia.

Istoria vieții

Capitella teleta embrioni și stadiile larvare timpurii se dezvolta într - un tub de puiet care înconjoară mama. Embrionii au un diametru de aproximativ 200 µm. Pe parcursul a aproximativ o săptămână, embrionii se dezvoltă în larve care nu se hrănesc, care formează musculatură, un sistem nervos centralizat, două benzi circulare ciliare, două pete oculare, segmente și sete. Larvele nu se hrănesc, iar sistemul digestiv se dezvoltă într-un stadiu mai târziu decât alte organe. Larvele pre-metamorfoză pot fi clasificate în nouă etape, fiecare etapă durând aproximativ o zi. După alungirea corpului și maturarea intestinului, larvele ies din tubul de puiet și înoată înainte cu o rotație rotativă prin bătăile cililor organizate în două benzi circulare, prototroch și telotroch. Larve manifestă pozitiv phototactic comportament în care înoată spre lumină, eventual o adaptare la un ajutor în dispersarea larvar C. teleta este un dezvoltator indirect și suferă o metamorfoză dintr - o larvă de înot într - un minor vizuini. Metamorfozarea se caracterizează prin pierderea cililor, alungirea corpului și comportamentul târât. Sedimentele marine funcționează ca un indiciu pentru a iniția metamorfozarea în viermi juvenili care apoi cresc în adulți maturi. Larvele competente pot fi induse să se metamorfozeze în tineri atunci când sunt expuse vitaminelor B Nicotinamida (B3) și Riboflavina (B2), sugerând că acești compuși chimici pot fi responsabili pentru rolul inductiv al sedimentului marin în metamorfozarea larvelor. Numărul de descendenți din fiecare tub de puiet poate varia între 50 - 400 de indivizi și este influențat de calitatea alimentelor.

După metamorfozare, tinerii încep să se îngroape și să se hrănească. Viermii juvenili continuă să crească și adaugă segmente pe parcursul celor opt săptămâni necesare pentru a deveni adulți maturi sexual. Bărbații și femelele se pot reproduce de mai multe ori pe parcursul vieții lor. Adulții trăiesc la aproximativ 12-14 săptămâni după maturare.

Hrănire

Capitella teleta se hrănește cu sedimentul îmbogățit în care se îngropă. C. teleta are un canal alimentar complex, regionalizat, format dintr-un foregut, intestin mediu și intestin posterior. Ingeră sedimentul prin întinderea proboscidei, care conține un faringe dorsal muscular, ciliate. Prezența unui faringe dorsal este neobișnuită în polichetele marine, iar această adaptare ar fi putut evolua independent în familia Capitellidae prin presiuni selective asupra modului de hrănire în nișa marină bentonică pe care o ocupă.

Cercetare

O gamă largă de tehnici au fost dezvoltate pentru a investiga procesele de dezvoltare ale C. teleta . În 2006, a fost publicat primul studiu care utilizează hibridizarea in situ a montajului integral. Această tehnică permite investigarea expresiei și localizării ARNm specifice într-o probă fixă. Imunohistochimia a fost dezvoltată ulterior ca o modalitate de a vizualiza tipuri specifice de celule la specimene fixe. Un protocol de microinjecție pentru embrionii neclifiați și etapele de scindare timpurie a fost dezvoltat în 2010 și a fost utilizat într-un studiu de cartografiere a destinului pentru a investiga soarta finală a blastomerilor. Alte tehnici utile pentru studierea dezvoltării timpurii a embrionului sunt ștergerea țintită a celulelor individuale cu un laser în infraroșu și experimentele de izolare a blastomerilor. Ștergerea cu laser a fost, de asemenea, utilizată pentru ștergerea ochilor larvați într-un stadiu ulterior al dezvoltării. Dezvoltarea tehnicilor de microinjecție a permis introducerea diferitelor constructe de acid nucleic care pot fi injectate într-un zigot neclivit. Aceasta include utilizarea tehnicilor de perturbare a genelor, cum ar fi eliminarea Morpholino și mutageneza CRISPR-Cas9, și metode pentru imagistica vie, cum ar fi injecția ARNm. Dezvoltarea fiecărei tehnici deschide ușile pentru noi căi de anchetă și de experimentare și extinde numărul și complexitatea întrebărilor C. teleta cercetătorii pot investiga în detaliu.

Embriogeneza

La fel ca multe specii din Spiralia , embriogeneza C. teleta urmează un program de clivaj spiral inegal în care blastomerii se nasc după o ordine, dimensiune și poziție previzibile. Acest program de clivaj stereotip partajat permite identificarea celulelor individuale și există un sistem standard de nomenclatură a celulelor. În plus, celulele individuale pot fi microinjectate cu coloranți fluorescenți și descendenții lor urmăriți pentru a determina linia anumitor țesuturi și structuri larvare. Prin această metodă, a fost creată o hartă cuprinzătoare a destinului pentru C. teleta. În general, există o asemănare substanțială a destinelor celulare între C. teleta și alte Spiralia. De exemplu, în C. teleta și în alte câteva spirale, celulele derivate din cadranele embrionilor A, B, C și D dau naștere respectiv porțiunilor stângi, ventrale, drepte și dorsale ale corpului larvelor. Cu toate acestea, originea mezodermului diferă de la o specie la alta . În C. teleta , mezodermul este generat din celule numite 3c și 3d care sunt derivate atât din cadranele embrionilor C, cât și din D, dar în anelidul Platynereis dumerilii și în mai multe moluște, mezodermul trunchiului este generat dintr-o singură celulă 4d.

Stabilirea axei dorsal-ventrale în timpul dezvoltării embriologice timpurii a fost, de asemenea, studiată pe larg în C. teleta . Se raportează că micromerul 2d, o celulă care se naște când embrionul are 16 celule, are activitate de organizare care îi permite să inducă polaritatea dorsal-ventrală în interiorul embrionului. Studiile hărții destinului au demonstrat că celula 2d dă naștere ectodermului în trunchiul larvelor și pygidium în C. teleta , în timp ce descendenții micromerilor primului cvartet dau naștere unor structuri în capul larvelor. Când micromerul 2d este ablat cu laser, se pierd structurile derivate 2d, precum și organizarea dorsal-ventrală din cap. Acest lucru sugerează o cerință pentru ca 2d să fie prezent pentru a induce formarea adecvată a capului de-a lungul unei axe dorsal-ventrale. Când micromerele 2d ¹ și 2d ² , descendenții imediați ai 2d, sunt șterse ambele, larvele rezultate păstrează organizarea dorsal-ventrală în cap. Prin urmare, sa concluzionat că în C. teleta micromerul 2d are activitate de organizare în modelarea axei corpului dorsal-ventral. Mai mult, studiile de perturbare au arătat că axa dorsal-ventrală este modelată în principal prin calea Activin / Nodal.

Regenerare

Multe anelide au capacitatea de a-și regenera capetele anterioare, posterioare sau ambele capete ale corpului. C. teleta este capabilă de regenerare posterioară. Atât tinerii, cât și adulții își pot regenera destul de bine jumătățile posterioare. A fost stabilit un sistem de stadializare, care descrie evenimentele de regenerare secvențială la juvenili de C. teleta . Prima etapă de regenerare cuprinde primele 24 de ore după amputare sau leziune. Această etapă este marcată de vindecarea rănilor și de o schimbare a modelelor de proliferare celulară. Vindecarea rănilor are loc în 4-6 ore de la amputare, deoarece mușchii circulari din peretele corpului se contractă, aducând epiteliul împreună pentru a acoperi rana. În acest timp, modelele de proliferare celulară sunt diferite de animalele netăiate; în timp ce proliferarea celulară este încă observată pe tot corpul, există o reducere marcată la locul plăgii. În stadiul II, la aproximativ 2 zile după amputare, se formează o mică blastemă care conține celule proliferante și există o rețea difuză de neurite care se extinde de la vechiul țesut al cordonului nervos ventral în blastem. În stadiul III, la aproximativ 3 zile după amputare, blastema devine mai organizată pe măsură ce celulele proliferante se împachetează strâns între ele în țesutul nou format și neuritele multiple se condensează în nervi. În stadiul IV, la 5 zile după amputare, continuă să existe o creștere a proliferării celulare, dar mai puțin în noul țesut. Proiecțiile neuronale în blastem devin și mai organizate și modelate. În plus, zona de creștere posterioară, pygidium și intestinul posterior se reformează. În cele din urmă, Etapa 5 este marcată de prezența și adăugarea continuă de noi segmente cu țesuturi și ganglioni diferențiați . Întregul proces de regenerare la adulții C. teleta este finalizat în aproximativ două săptămâni.

Genele Hox , genele model care reglează identitatea segmentului în timpul dezvoltării la multe animale și sunt exprimate în blastema C. teleta în timpul regenerării posterioare. Acest lucru sugerează un rol în procesul de regenerare, dar modelele exacte de exprimare nu fac o legătură evidentă cu stabilirea identității segmentului în țesutul nou format în timpul regenerării. Schimbarea expresiei genei Hox în blastem în timpul regenerării posterioare este indicativă a morfalaxiei limitate , pe lângă regenerarea epimorfă

S- a investigat și regenerarea liniei germinale la embrioni. La embrionii în stadiu incipient, precursorul liniei germinale (celula 3D) a fost șters folosind un laser cu infraroșu. 13% din larvele examinate au prezentat prezența celulelor progenitoare multipotente (MPC), indicând o oarecare regenerare a liniei germinale. Mai mult, toți minorii la două săptămâni după metamorfoză au MPC. În cele din urmă, aproape toți viermii adulți crescuți din embrioni tratați au dezvoltat sisteme funcționale de reproducere și au produs descendenți care s-au dezvoltat în larve de înot.

Toxicologie

Capitella teleta este o specie indicator pentru mediile contaminate cu poluare organică. C. teleta are capacitatea de a coloniza aceste habitate rapid cu rate de creștere ridicate. Aceste caracteristici au condus la utilizarea lor în diferite studii toxicologice. Populația și / sau răspunsurile lor la nivel individual la expunerile la poluanți au fost cercetate în diverși substanțe toxice, cum ar fi mosc sintetic, acetil cedren, fluoranten, benzo [a] piren, fluoxetină, cadmiu, nanoparticule de oxid de cupru și nanoparticule de argint. Recent, s-au investigat efectele sedimentelor cu vârf de fluoranten asupra microbiomului intestinal și au fost identificați mai mulți taxoni de bacterii; acești taxoni pot juca un rol în metabolismul fluorantenului.

Genomul

Genomul Capitella teleta a fost ordonate în mod concertat cu limpet bufniță, Lottia gigantean , și lipitoarea de apă dulce, Helobdella Robusta® , de către Institutul Joint Genome în 2013. Aceasta a fost prima încercare de secventiere a Polichete marine și secvențierea și studiul acestora trei genomi spiralici au furnizat o perspectivă importantă a proceselor evolutive bilaterale timpurii . În plus, această lucrare a arătat un sprijin puternic pentru gruparea monofiletică a Lophotrochozoa .

Cercetătorii au descoperit că, în comparație cu alți genomi ai animalelor, toate cele trei organisme posedau organizarea genomului, structura genică și conținutul funcțional care era mai strâns legat de genomurile deuterostomului nevertebrat decât cele ale protostomilor colegilor nevertebrati . C. teleta posedă un genom extrem de conservat și cu evoluție lentă față de alte metazoane .

Analiza cariotipului a relevat că C. teleta are 10 perechi de cromozomi .

Referințe

linkuri externe

• Site-ul de laborator al Elaine Seaver
• Canalul YouTube de cercetare Capitella
• Pagina genomului pentru Capitella teleta : [1]