Nemegtomaia -Nemegtomaia

Nemegtomaia
Gama temporală: Cretacic târziu ,70  Ma
Nemegtomaia mount.jpg
Schelet reconstruit, Muzeul Geologic Henan
Clasificare științifică e
Regatul: Animalia
Phylum: Chordata
Clada : Dinozauria
Clada : Saurischia
Clada : Theropoda
Familie: Oviraptoridae
Subfamilie: Heyuanninae
Gen: Nemegtomaia
și colab. , 2005
Specii tip
Nemegtia barsboldi
și colab. , 2004
Specii
  • Nemegtomaia barsboldi
    (Lü și colab. , 2004)
Sinonime
  • Nemegtia barsboldi
    și colab. , 2004

Nemegtomaia este un gen de oviraptorid dinozaur din ceea ce este acum Mongolia , caretrăit în Late Cretacic perioada , aproximativ 70 acum milioaneani. Primul exemplar a fost găsit în 1996 și a devenit baza noului gen și al speciei N. barsboldi în 2004. Numele original al genului a fost Nemegtia , dar acest lucru a fost schimbat în Nemegtomaia în 2005, deoarece fostul nume era preocupat . Prima parte a denumirii generice se referă la bazinul Nemegt , unde a fost găsit animalul, iar a doua parte înseamnă „mamă bună”, referindu-se la faptul că oviraptoridele și-au cochetat ouăle. De nume specific cinstește paleontolog Rinchen Barsbold . În 2007 au fost găsite încă două exemplare, dintre care unul a fost găsit deasupra unui cuib cu ouă, dar dinozaurul își primise numele de gen înainte să fie găsit asociat cu ouă.

Se estimează că Nemegtomaia avea aproximativ 2 m lungime și cântărea 40 kg (85 lb). Ca oviraptorosaur , ar fi fost pene. Avea un craniu adânc, îngust și scurt, cu o creastă arcuită. Era lipsit de dinți, avea un bot scurt, cu un cioc asemănător unui papagal și o pereche de proiecții asemănătoare dinților pe palatul său . Avea trei degete; primul era cel mai mare și avea o gheară puternică. Nemegtomaia este clasificată ca membru al subfamiliei oviraptoride Heyuanninae și este singurul membru cunoscut al acestui grup cu crestă craniană . Deși Nemegtomaia a fost folosită pentru a sugera că oviraptorosaurii erau păsări fără zbor , clada este în general considerată un grup de dinozauri non- aviari .

Specimenul cuibărit de Nemegtomaia a fost așezat deasupra a ceea ce era probabil un inel de ouă, cu brațele încrucișate peste ele. Nici unul dintre ouăle sunt complete, dar ele sunt estimate a fi fost de 5  până la 6 cm (2  la 2,3  inch) lățime și 14  la 16 cm (5  la 6  inch) lung când intacte. Specimenul a fost găsit într-o zonă stratigrafică care indică faptul că Nemegtomaia a preferat cuibărirea în apropierea pâraielor care ar oferi substrat moale, nisipos și hrană. Nemegtomaia ar fi putut să-și protejeze ouăle acoperindu-le cu pene de coadă și aripi. Scheletul exemplarului cuibăritor are daune care indică faptul că a fost scobit de gândacii pielii . Dieta oviraptoridelor este incertă, dar craniile lor sunt cele mai asemănătoare cu alte animale despre care se știe sau se crede că au fost erbivore . Nemegtomaia este cunoscut din Nemegt și formațiunile Baruungoyot , care se crede că reprezintă umed și aride medii care coexistau în aceeași zonă.

Istoria descoperirii

Hărți care arată localitatea Nemegt (a, b) și unde au fost găsite exemplare de Nemegtomaia (c)

În 1996 paleontologul japonez Yoshitsugu Kobayashi (ca parte a echipei "Mongolian Highland International Dinosaur Project") a găsit un schelet incomplet al unui dinozaur oviraptorid în formațiunea Nemegt din deșertul Gobi din sud-vestul Mongoliei . Specimenul (MPC-D 100/2112 la Centrul Paleontologic Mongol, anterior PC și GIN 100/2112), constă dintr-un craniu aproape complet și un schelet parțial, incluzând vertebrele cervicale, dorsale, sacrale și caudale, o scapula stângă, capetele inferioare ale ambilor humeri, raza dreaptă, ambele ilia, capetele superioare ale ambelor oase pubiene, ambele ischia și capătul superior al femurului. Specimenul a fost descris ca un nou specimen al genului Ingenia (denumit Ingenia sp .; speciilor incerte) de paleontologul chinez Lü Junchang și colegii săi în 2002 și folosit pentru a evidenția asemănările dintre oviraptorosauri și păsări.   

Diagrama cuibului  (A), oasele exemplarului cuibăritor care a acoperit ouăle (B-D) și un strat inferior de ouă (E-G)

În 2004, Lü și colegii săi au stabilit că scheletul aparține unui taxon nou, distinct și l-au făcut specimenul holotip al Nemegtia barsboldi . Numele genului se referă la bazinul Nemegt , iar numele specific îl onorează pe paleontologul mongol Rinchen Barsbold , liderul echipei care a găsit specimenul. În 2005, descriptorii au descoperit (după ce au fost anunțați de un biolog) că numele Nemegtia fusese deja folosit pentru un gen de creveți de semințe de apă dulce (Ostracoda) din aceeași formațiune în 1978 și, prin urmare, era preocupat . Ei au propus în schimb noul nume de gen Nemegtomaia („ maia ” înseamnă „mama bună” în greacă, iar numele complet înseamnă „mama bună a Nemegtului”), făcând trimitere la descoperirea recentă de atunci că oviraptoridele au îngrijit ouă decât să le fure. , deși nu au fost găsite încă urme de cuib sau ouă asociate cu Nemegtomaia în sine. Primul membru cunoscut al familiei oviraptoridelor a fost găsit cu un cuib de ouă care se credea inițial că aparținea genului ceratopsian Protoceratops și, prin urmare, a fost numit Oviraptor în 1924; acest nume înseamnă „confiscator de ouă”. În anii 1990 au fost descoperite mai multe exemplare oviraptoride asociate cuiburilor și ouălor, în care s-au găsit embrioni oviraptoridici, demonstrând astfel că ouăle aparțin oviraptoridelor în sine. Ingenia a fost redenumită în mod similar ca Ajancingenia în 2013, deoarece fostul nume de gen era preocupat de un vierme rotund (Nematoda).

Diagramele scheletice care prezintă elementele păstrate ale celor trei exemplare cunoscute în gri, compozite în dreapta

În 2007, două noi exemplare de Nemegtomaia au fost găsite de expediția „Dinozaurii din Gobi” și au fost descrise de paleontologul italian Federico Fanti și colegii în 2013. Primul exemplar, MPC-D  107/15, a fost găsit de Fanti (care poreclit „Mary”) în formațiunea Baruungoyot și constă dintr-un cuib cu presupusul părinte deasupra. Ca al patrulea gen de oviraptorid găsit deasupra unui cuib (după Oviraptor , Citipati și cf. Machairasaurus ), Nemegtomaia primise, prin urmare, un nume de gen care se referea la această caracteristică înainte de a fi găsit în sine asociat cu ouă. Specimenul a fost excavat de pe o stâncă verticală în „circumstanțe dificile”, inclusiv ploi abundente și blocuri de gresie prăbușite .

Scheletul cuibărit păstrează părți ale craniului, atât scapule, brațul stâng și mâna, humerusul drept, oasele pubiene, ischia, femurele, tibiile, fibulele și porțiunile inferioare ale ambelor picioare. Acest exemplar a fost găsit la mai puțin de 500 m (1640 ft) de holotip și avea aceeași dimensiune; a fost atribuit Nemegtomaia datorită trăsăturilor sale anatomice și apropierii geografice similare . A fost colectat într-un singur bloc, astfel încât relația spațială a oaselor și a ouălor să fie păstrată. Al doilea exemplar, MPC-D  107/16, a fost găsit de paleontologul american Nicholas R. Longrich în formațiunea Nemegt și constă din mâini, un cub și stânga parțială, coaste, pelvis parțial și ambele femore. Acest exemplar a fost cu 35% mai mic decât celelalte și a fost atribuit Nemegtomaia datorită mâinilor sale care au aceleași caracteristici ca ale exemplarului MPC-D  107/15. Este posibil ca mâinile să fi aparținut unui alt individ, deoarece nu au fost găsite articulate cu restul scheletului (alte oviraptoride sunt cunoscute din carierele cu schelete multiple), dar acest lucru nu poate fi confirmat.

Descriere

Mărimea în comparație cu un om

Se estimează că Nemegtomaia a avut aproximativ 2 m lungime și a cântărit 40 kg (85 lb), o dimensiune extrapolată de la rude mai complet cunoscute. Ca oviraptorosaur, ar fi fost pene. Deși Nemegtomaia nu posedă nicio trăsătură care să o distingă de alte oviraptoride ( autapomorfii ), combinația dintre o creastă, un prim deget mărit și un număr mare de vertebre sacre (opt), este unică pentru acest taxon .

Craniul Nemegtomaiei era adânc, îngust și scurt (în comparație cu restul corpului) și atingea 179 mm (7 in) lungime. Avea o creastă bine dezvoltată, formată din oasele nazale și premaxilare (în principal din urmă) ale botului. Marginea frontală aproape verticală a creastei holotipului a format un  unghi de aproape 90 de grade cu marginea superioară a craniului. În comparație cu alte oviraptoride, procesele nazale (proiecțiile) premaxilelor erau abia vizibile atunci când erau privite de sus (unde se conectau cu oasele nazale în cele mai înalte puncte ale creastei). Creasta s-a întins în spate și în jos, formând un arc rotund în punctul cel mai înalt. Diametrul orbitei (deschiderea ochilor) a fost de 52 mm (2 in); ochii păreau mari datorită scurtității craniului. Cavitatea antorbitală din fața ochiului consta din două fenestre (deschideri); o fenestră antorbitală mare în spate și o fenestră maxilară mică în față. Nemegtomaia a fost distinctă de alte oviraptoride prin aceea că osul frontal de pe linia mediană a craniului a fost de aproximativ 25% lungimea osului parietal de la față la spate. The nares (nări externe) au fost relativ mici și plasat ridicat pe craniu.

Părți conservate și reconstrucția  craniului specimenului MPC-D 107/15

Fălcile Nemegtomaiei erau fără dinți și, ca și alți dinozauri oviraptoridici, avea un bot scurt cu un cioc adânc, robust și oarecum asemănător unui papagal . Avea un palat dur format din premaxile, vomere și maxile , ca și alte oviraptoride. Gura era puternic concavă (în jos) și avea o despicătură pe partea centrală. Ca și în alte oviraptoride, avea o pereche de proiecții asemănătoare dinților pe palat care erau direcționate în jos (o caracteristică care a fost numită „pseudo-dinți”). Nemegtomaia a avut mici foramina (deschideri) pe părțile laterale ale suturii (comune) între premaxillae în partea din față a botului, care ar fi putut fi deschideri de nutrienți (și care indică prezența unui cheratinos proiect de lege). Maxilarul inferior a fost scurt și profund, cu o suprafață inferioară convexă și a ajuns la 153 mm (6 in) lungime. Osul dentary a maxilarului inferior a ajuns la 50 mm (2) , la punctul său cel mai înalt. Simfizei mandibulare (unde două jumătăți ale maxilarului inferior conectat) a fost scurt, adânc și foarte pneumatised (cu aer spații). Fenestra mandibulară era mare și se afla în partea din față a maxilarului inferior. La fel ca în majoritatea celorlalte oviraptoride, partea din față a maxilarului inferior a fost întoarsă în jos.

Restaurarea unui individ cuibăritor

Spinele neuronale ale vertebrelor gâtului ( cervical ) erau scurte, iar arcadele neuronale aveau un aspect în formă de x. Cele trei mijlocii ale acestor vertebre erau cele mai mari. Scapulei (omoplatul) pare să fi fost de 185 mm (7 inch) lungime totală. Humerusului (brat superior de os) a avut o fossa (depresie) într - o poziție similară cu păsări moderne, dar atipic printre oviraptorosaurs, și pare să fi fost 152 mm (6 inch) lungime. Raza brațului inferior a fost dreaptă, oval în secțiune transversală, și poate să fi fost 144 mm (5 inch) lungime. Primul deget era relativ mare și avea un unguual puternic (osul ghearelor) și era mai masiv decât celelalte două degete. Al doilea deget era puțin mai lung decât primul, iar al treilea deget era cel mai mic. Marginea superioară a iliumului bazinului era dreaptă și, deși ambele ilia erau apropiate una de cealaltă, nu erau fuzionate împreună. Arborele pubian a fost întors înapoi. Se estimează că femurul (osul coapsei) avea 286 mm (11 in) lungime, iar tibia piciorului inferior 317 mm lungime (12 in).

Clasificare

În analiza filogenetică din 2004 , Lü și colegii săi au clasificat Nemegtomaia ca oviraptorosaur derivat (sau „avansat”) și au constatat că este cel mai strâns legat de genul Citipati . În 2010, Longrich și colegii au stabilit că Nemegtomaia aparținea familiei Oviraptoridae , ca parte a subfamiliei Ingeniinae , făcându-l singurul membru al ultimului grup cu o creastă proeminentă. Membrii celeilalte subfamilii recunoscute, Oviraptorinae, posedă toți creste. Membrii acestei subfamilii s-au remarcat prin dimensiuni mai mici, membrele anterioare scurte și robuste, cu gheare slab curbate, numărul de vertebre din sinacru , precum și anumite caracteristici ale picioarelor și pelvisului. Longrich și colegii săi au sugerat că prezența unei creaste pe Nemegtomaia face posibil ca această caracteristică să evolueze sau să dispară de mai multe ori în rândul oviraptoridelor, sau că animalul poate să nu fi fost un ingeniine. În 2010, paleontologul american Gregory S. Paul a sugerat că oviraptoridele fără crestere erau fie tinerii, fie femelele speciilor altfel crestate și că, prin urmare, numărul genurilor din grup era exagerat. El a enumerat Nemegtomaia drept „ Citipati (= Nemegtomaia ) barsboldi , considerându-l foarte asemănător cu acel gen, dar în 2016, în schimb, l-a enumerat ca„ Conchoraptor (= Nemegtomaia ) barsboldi ”.

În 2012, Fanti și colegii săi au descoperit că Nemegtomaia face parte din Ingeniinae ca membru derivat, cel mai apropiat de Heyuannia , datorită proporțiilor mâinilor celor două exemplare noi (relativ scurte, cu un prim deget robust). Ei au afirmat că, deși prezența crestelor este în general asociată cu oviraptorine mai degrabă decât cu ingeniine, caracteristica poate fi corelată cu dimensiunea și maturitatea. Ei au subliniat că oasele nazale și frontale ale ingeniinei Conchoraptor erau pneumatice și ar fi putut crește într-o creastă odată cu maturizarea animalului, deși toate scheletele cunoscute din acel gen sunt de aceeași dimensiune mică (și un exemplar pare să fi fost complet crescut). Denumirea subfamiliei Ingeniinae a fost înlocuită de atunci cu numele Heyuanninae (deoarece Ingenia era preocupată). Cladogramă de mai jos arată plasamentul Nemegtomaia în cadrul Oviraptoridae, potrivit Fanti et  al, 2012.:

Restaurări ale capetelor oviraptoride prezentate la scară; K (mijlocul de jos) este Nemegtomaia
Oviraptoridae

Oviraptor

anonim

Rinchenia

Citipati

anonim

Khaan

anonim

Conchoraptor

anonim

Machairasaurus

anonim

„Ingenia” (= Ajancingenia )

anonim

Nemegtomaia

Heyuannia

Evoluţie

Oase de mână ale oviraptorosaurilor comparate; P (extrema dreaptă) este mâna Nemegtomaiei , grupată în Ingeniinae (= Heyuanninae)

Clade Oviraptorosauria este considerată în general ca un grup de non - aviare (sau non-păsări) theropod dinozauri și similitudinea lor la păsări (Aves) a fost adesea remarcat. Fosilele oviraptorosaurilor din familia Caenagnathidae au fost istoric confundate cu cele ale păsărilor, iar unii cercetători au mers până acolo încât au considerat oviraptorosaurii ca un întreg mai strâns legat de păsări decât de alți dinozauri non-aviari. În 2002, Lü și colegii săi au folosit Nemegtomaia nenumită atunci pentru a arăta similitudini între păsări și oviraptorosauri și au descoperit că ultimul grup este mai aproape de păsări decât de dinozauri asemănători păsărilor, cum ar fi dromeozaurii . Prin urmare, au ajuns la concluzia că oviraptorosaurii erau mai degrabă păsări fără zbor decât dinozauri non-aviari și au observat că granița dintre păsări și dinozauri devenea din ce în ce mai dificil de delimitat. Alți cercetători au descoperit în schimb că dromeozaurii și troodontidele sunt cele mai strâns legate de păsări, formând împreună grupul Paraves ; oviraptorosaurii, terizinozaurii și alvarezsaurii sunt chiar în afara acestui grup. Grupul mai larg care include oviraptorosauri și Paraves se numește Pennaraptora , iar acest grup este definit de prezența penelor penacee (pene cu tulpină).

Oviraptorosaurii sunt cunoscuți din Asia (de unde ar fi putut proveni) și America de Nord și sunt cunoscuți în principal din depozite care datează din epoca campaniană - maastrichtiană din perioada Cretacicului . Grupul include membri mici până la mari și se caracterizează prin craniile și ciocurile lor scurte, degetele alungite și cozile scurte. Membrii bazali (sau „primitivi”) aveau dinți, care au dispărut la membrii derivați ai grupului (cei din cadrul superfamiliei Caenagnathoidea , care include Oviraptoridae). Erau cel puțin parțial erbivori și își îngrijeau cuiburile într-o postură asemănătoare păsărilor. Deși se crede că toți trebuie să fie cu pene, par să fi fost fără zbor. Crestele craniene par să fi evoluat convergent în diferite linii din cadrul grupului. Familia Oviraptoridae (căreia îi aparține Nemegtomaia ) era formată din membri în general mici și este cunoscută exclusiv din Cretacicul superior al Asiei, majoritatea genurilor fiind descoperite în deșertul Gobi din Mongolia și China. Inclusiv Nemegtomaia , cel puțin nouă genuri oviraptoride au fost descoperite într-o zonă geografică relativ mică din deșertul Gobi.

Paleobiologie

Reproducere

Diagrama care prezintă rămășițele și conturul corpului exemplarului de cuibărit

Nemegtomaia specimen MPC-D 107/15 a fost găsit asociat cu un cuib cu ouă; picioarele sale erau așezate în centrul a ceea ce era probabil un inel de ouă, cu brațele încrucișate pe vârfurile ouălor de fiecare parte a corpului, o postură similară cu cea văzută în alte fosile de oviraptoride cu păsări. Partea colectată a cuibului are aproximativ 90 cm lățime și 100 cm lungime; scheletul ocupă partea superioară de 25 cm (10 in) a blocului, în timp ce restul de 20 cm (8 in) este ocupat de ouă și coji rupte. Nu există dovezi ale materialului vegetal în cuib, dar există fragmente de oase nedeterminate. Cuibul nu păstrează niciun ouă sau embrion complet, ceea ce împiedică determinarea mărimii, formei, numărului și aranjării ouălor în cuib. Este probabil că au existat inițial două straturi de ouă sub corp și nu par să fi existat ouă în centrul cuibului. Cele mai multe ouă (au fost identificate șapte ouă distincte) și fragmente de ouă au fost recuperate fie în stratul inferior al cuibului, fie sub craniul, gâtul și membrele specimenului, iar oasele fie s-au așezat direct pe ouă, fie au fost la 5 mm (0,2 in) din suprafața lor. Faptul că scheletul a fost poziționat direct deasupra acestuia arată că cuibul nu a fost complet acoperit de nisip. Deși plasarea ouălor nu sugerează o aranjare specifică în cuib, majoritatea celorlalte cuiburi oviraptoride arată că ouăle au fost aranjate în perechi în până la trei niveluri de cercuri concentrice. Ouăle MPC-D  107/15 au fost, prin urmare, cel mai probabil deplasate în timpul înmormântării sau de factori externi, cum ar fi vânturi puternice, furtuni de nisip sau prădători. Acest lucru susține, de asemenea, ideea că stratul superior al ouălor nu a fost îngropat, deoarece ouăle complet îngropate ar fi fost mai puțin probabil să fie transportate de factori externi.

Detalii despre ouă conservate împreună cu exemplarul de cuibărit

Ouăle oviraptoride par să fi avut în medie 17 cm lungime, iar cele mai complete ouă găsite cu MPC-D  107/15 se crede că au avut  o lățime de 5 până la 6 cm (2  până la 2,3  in) și 14 până la 16 cm (  5-6  in) lungă când este intactă. Ouăle sunt aproape identice cu unele care au fost găsite anterior în Mongolia și, prin urmare, au fost atribuite familiei de oofamilie (familia ouă-taxon) Elongatoolithidae . Cojile de ou sunt relativ subțiri, între 1  și 1,2 mm (0,03  și 0,04  in), iar suprafața lor exterioară este acoperită de creste și noduri care se ridică cu aproximativ 0,3 mm (0,01 in) deasupra cochiliei. Micro-structura a cojile de ouă nu au putut fi studiate în mod corespunzător, deoarece calcit a fost puternic modificat și re-cristalizată .

Specimenul de cuibărire a fost găsit într-o zonă stratigrafică care indică faptul că oviraptoridele preferă cuibărirea în apropierea fluxurilor care furnizează substrat moale, nisipos și hrană în medii altfel xerice (care primeau o cantitate mică de umiditate). Multe oviraptoride au fost găsite în poziții de clocire, ceea ce indică faptul că s-ar putea să fi clocit timp de perioade relativ lungi, asemănător cu păsările moderne, cum ar fi struțul , emul și buzele cu pieptul negru , care clocesc mai mult de 40 de zile cu o cantitate limitată de hrană. Cuibăritul în medii deșertice poate fi dăunător adulților care stau în cuib pentru părți mari ale zilei și pentru ouă și cuiburi, din cauza stresului de căldură . Alegerea zonei de cuibărit ar putea fi, prin urmare, un mecanism pentru incubarea cu succes în căldură extremă. De asemenea, s-a sugerat că evoluția penelor cozii la oviraptorosauri a fost o adaptare pentru umbrirea și protejarea ouălor în cuiburi. Faptul că al doilea deget al oviraptoridelor heiuanine a fost redus în dimensiune în comparație cu primul deget robust poate fi explicat printr-o schimbare a funcției; poate fi legat de prezența unor pene lungi de aripi care au fost atașate de al doilea deget. Aceste pene de aripi au fost folosite probabil pentru a proteja ouăle în timpul cuiburilor. Când al doilea deget a început să funcționeze ca suport de pană, capacitatea sa de a înțelege a fost redusă, iar această funcție a fost preluată de primul deget, care a devenit, prin urmare, mai robust. De asemenea, al treilea deget a fost redus în dimensiune, probabil pentru că a fost poziționat în spatele penelor aripilor într-un mod în care nu ar fi eficient pentru apucare.

În 2018, paleontologul taiwanez Tzu-Ruei Yang și colegii săi au identificat straturi de cuticule pe coji de ouă ale dinozaurilor maniraptoran, inclusiv oviraptoridele. La păsările moderne, astfel de straturi (care constau în principal din lipide și hidroxiapatită ) servesc pentru a proteja ouăle de deshidratare și invazia microbilor . Cercetătorii au sugerat că ouăle acoperite cu cuticule ar fi fost o trăsătură adaptată pentru sporirea succesului lor reproductiv în mediile variabile în care cuibăreau Nemegtomaia și alte oviraptoride.

Clocitoare Comportamentul oviraptorids se crede că a fost similară cu cea a palaeognath păsărilor; aici, un struț somalez de sex masculin

Diverse studii au sugerat că mai mulți indivizi ar aduna ouă într-un singur cuib și aranja-le astfel încât să poată fi protejați de un singur individ, eventual de un mascul. În 2010, paleontologul american David J. Varricchio și colegii săi au constatat că ambreiajul relativ mare - dimensiunea oviraptoridelor și troodontidelor este cel mai asemănător cu cele ale arozaurilor moderni (păsări și crocodilieni , cele mai apropiate rude vii ale dinozaurilor) care practică împerecherea poligamă și masculul extins îngrijirea părinților (așa cum se observă în paleogonați, cum ar fi struții și emus). Acest sistem de reproducere este anterior datei originii păsărilor și, prin urmare, ar fi condiția ancestrală a păsărilor moderne, îngrijirea biparentală (unde participă ambii părinți) fiind o dezvoltare ulterioară. Se știe că mulți oviraptorosauri au avut pygostyles la capătul cozii, ceea ce sugerează prezența fanilor de pene; paleontologul american W. Scott Persons și colegii săi au sugerat în 2013 că acestea ar fi putut fi utilizate pentru comunicarea intraspecifică, cum ar fi ritualurile de curte .

Dieta și hrănirea

Maxilarul inferior al exemplarului holotip, cu ciocul în dreapta

Dieta oviraptoridelor a fost interpretată în diferite moduri de când Oviraptor a considerat în mod greșit că a fost un prădător al ouălor. S-a sugerat că oviraptorosaurii în ansamblu erau erbivori, care este susținut de gastrolitii (pietre stomacale) găsite în Caudipteryx și de fațetele de uzură din dinții Incisivosaurusului . In 2010 Longrich si colegii sai au descoperit ca fălcile oviraptorid au caracteristici similare cu cele observate la ierbivore tetrapods (animale cu patru limbed), în special cele ale dicynodonts , un grup dispărută de synapsid stem- mamifere . Oviraptoridele și dicinodontele împărtășesc caracteristici precum mandibule scurte, profunde și fără dinți; simfize dentare alungite; fenestre mandibulare alungite; și o bară cu proiecție descendentă în palat. Animalele moderne cu maxilarele care seamănă cu cele ale oviraptoridelor includ papagalii și broaștele țestoase; ultimul grup are, de asemenea, proiecții asemănătoare dinților pe premaxile lor. Longrich și colegii au ajuns la concluzia că, datorită similitudinilor dintre oviraptoride și animalele erbivore, cea mai mare parte a dietei lor ar fi fost cel mai probabil formată din materia plantelor. Oviraptoridele se găsesc la frecvențe ridicate în formațiunile din care sunt cunoscute, similar cu modelul văzut la dinozaurii despre care se știe că sunt erbivori; aceste animale erau mai abundente decât dinozaurii carnivori, deoarece mai multă energie era disponibilă la nivelul lor trofic inferior în lanțul alimentar . Fălcile oviraptoridelor ar fi putut fi specializate pentru prelucrarea alimentelor, cum ar fi vegetația xerofitică (adaptată pentru medii cu puțină apă), care ar fi crescut în mediul lor, dar acest lucru nu este posibil să se demonstreze, deoarece se știe puțin despre flora zona respectivă. Un studiu din 2013 realizat de Lü și colegii săi a constatat că oviraptoridele par să-și fi păstrat proporțiile membrelor posterioare de-a lungul ontogeniei (creștere), care este, de asemenea, un model observat în principal la animalele erbivore. În 2017, paleontologul canadian Gregory F. Funston și colegii săi au sugerat că fălcile asemănătoare papagalului oviraptoridelor pot indica o dietă frugivoră care încorporează nuci și semințe.

Diagrame care arată mâinile specimenului MPC-D 107/15 și 107/16

În 1977, Barsbold a sugerat că oviraptoridele se hrăneau cu moluște , dar Longrich și colegii săi au respins ideea că practicau în totalitate zdrobirea cojilor , deoarece aceste animale tind să aibă dinți cu suprafețe largi de zdrobire. În schimb, forma oaselor dentare din fălcile inferioare ale oviraptoridelor sugerează că aveau un cioc ascuțit folosit pentru tunderea alimentelor tari, nu pentru crăparea produselor alimentare tari, cum ar fi bivalvele sau ouăle. Raftul simfizar din partea din față a dentarului ar fi putut oferi o anumită capacitate de zdrobire, dar, deoarece aceasta era o zonă relativ mică, probabil că nu era funcția principală a fălcilor. Faptul că majoritatea oviraptoridelor au fost găsite în sedimente care sunt interpretate ca fiind medii xerice și aride sau semi-aride, de asemenea, susține că au fost consumatori specializați de crustacee și ouă, deoarece este puțin probabil ca aceste articole să fi fost suficiente. astfel de condiții pentru a le sprijini.

Longrich și colegii săi au subliniat că membrele anterioare robuste și mărirea unui singur deget în oviraptoridele heiuanine sunt similare cu cele observate la animalele moderne care mănâncă furnici și termite, cum ar fi furnicari și pangolini , dar morfologia maxilarelor heiuanine nu le susține fiind insectivore . Cercetătorii au descoperit că funcția membrelor anterioare heiuanine nu era clară, dar au sugerat că ar fi putut fi folosite pentru zgâriere, rupere sau săpare, deși nu pentru capturarea prăzii.

În 2004, Lü și colegii săi au propus că articulația dintre oasele pătrat și quadratojugal din craniul Nemegtomaia a sugerat că aceste oase erau mobile unul în raport cu celălalt , ceea ce ar fi afectat modul în care funcționează maxilarele. În 2015, paleontologul belgian Christophe Hendrickx și colegii săi au constatat că este puțin probabil ca Nemegtomaia și alte oviraptorduri să aibă kineze asemănătoare păsărilor în cranii lor, din cauza faptului că osul pătrat este imobil.

Paleoecologie

Harta și diagrama care prezintă relația dintre formațiunile Baruungoyot și Nemegt care interferă

Nemegtomaia este cunoscută din formațiunile Nemegt și Baruungoyot, care datează din epoca campaniană superioară-maastrichtiană inferioară din perioada Cretacicului târziu, cu aproximativ 70 de  milioane de ani în urmă. Deși acest taxon este cunoscut doar din localitatea Nemegt, rămășițele oviraptoride neidentificate din alte localități îi pot aparține. Masivul Nemegt are numeroase canioane sau chei, până la 45 de metri (148 ft) adâncime, care au unele dintre cele mai bune expuneri ale acestor formațiuni. Se crede că faciesul stâncos al formațiunii Nemegt reprezintă un mediu umed, fluvial (asociat cu râurile și cursurile de apă), în timp ce cele ale formațiunii Baruungoyot sunt considerate a reprezenta un mediu arid sau semi-arid, cu paturi eoliene (afectate de vânt) . Aceste două formațiuni cu fosilele lor diverse au fost considerate istoric reprezentând perioade secvențiale de timp cu medii diferite, dar în 2009 paleontologul canadian David  A. Eberth și colegii săi au constatat că există o suprapunere parțială între tranziția dintre ele. Cele două formațiuni „interfinger” pe un interval stratigrafic gros de aproximativ 25 m (82 ft), ceea ce sugerează că mediul fluvial și eolian au coexistat atunci când zona a fost sedimentată.

Fotografii ale contactelor care se amestecă între formațiuni

Mediul formațiunii Nemegt a fost comparat cu Delta Okavango din actualul Botswana . Habitatele din și în jurul râurilor Nemegt au oferit o casă pentru o gamă largă de organisme. Animalele acvatice includ moluște, pești, broaște țestoase și crocodilomorful Shamosuchus . Au fost găsite fosile de mamifere, cum ar fi multituberculatele , și sunt cunoscute păsări precum Gurilynia , Judinornis și Teviornis . Dinozauri ierbivori ale formațiunii Nemegt includ ankylosaurids precum Tarchia , The pachycephalosaurian Prenocephale , hadrosaurids precum Saurolophus și Barsboldia și Sauropozii precum Nemegtosaurus și Opisthocoelicaudia . Alte teropode includ tiranozauroizi precum Tarbosaurus , Alioramus și Bagaraatan , troodontide precum Borogovia , Tochisaurus și Saurornithoides , terizinozauri precum Therizinosaurus și ornitomimosauri precum Deinocheirus , Anserimimus și Gallimimus .

Alte genuri de oviraptorosauri cunoscute din formațiunea Nemegt includ Avimimus bazal , oviraptoridele Rinchenia , Nomingia , Conchoraptor și Ajancingenia și caenagnathidul Elmisaurus . În ciuda numărului mare de taxoni oviraptoridici din aceste formațiuni (Nemegt are cea mai mare diversitate cunoscută oriunde), niciunul dintre ei nu a fost strâns legat. Formația Nemegt este unică prin faptul că are oviraptorosauri atât oviraptorid cât și caenagnathid, iar în 1993 paleontologul canadian Phillip J. Currie și colegii săi au sugerat că această diversitate se datorează celor două grupuri care preferă medii diferite în zonă. In 2016 paleontolog japonez Takanobu Tsuihiji si colegii au sugerat ca oviraptorids poate fi preferat medii mai uscate, în timp ce caenagnathids preferate mediile fluvială, în funcție de tipul de formațiuni care au fost gasite in. Funston si colegii au sugerat că s - au găsit oviraptorids în ambele xeric și medii Mesic (dar au fost mai abundente în primul), în timp ce celelalte grupuri de oviraptorosauri au evitat mediile xerice și că coexistența familiilor poate fi explicată prin împărțirea nișei în dietă. Mediul formațiunii Nemegt ar fi putut acționa ca o oază și, prin urmare, a atras oviraptoridele.

Taphonomy

Hrănirea urmelor de la gândacii de pe pielea specimenului de cuibărit

Specimenul de cuibărit MPC-D 107/15 a furnizat multe informații despre procesele tahonomice (modificări în timpul degradării și fosilizării) în formațiunea Baruungoyot. Specimenul este păstrat în facies despre care se crede că a fost depus printr-o furtună de nisip sau schimbare de dune . Se pare că nu a fost transportat după moarte, dar corpul pare să se fi deplasat ușor spre dreapta, indicând că sedimentul în care a fost depus a venit spre el din partea stângă. Gâtul este curbat spre stânga, mâna stângă este pliată înapoi și picioarele sunt pliate într-o poziție ghemuită. Coloana vertebrală, gâtul și șoldurile s-au deteriorat în timpul înmormântării și se consideră că o mare parte din deteriorarea scheletului a fost cauzată de activitatea nevertebratelor .

Forajele din oase, vizuini și sedimente refăcute (probabil cauzate de construcția camerelor pupale ) din specimen indică faptul că a fost scăpat de coloniile de gândaci ai pielii (Dermestidae) și poate de alte insecte care scotocesc. Există multe urme de hrănire în articulațiile scheletului și aproape toate suprafețele unde oasele articulate au fost obliterate. Există, de asemenea, tuneluri în cuib sub gât și craniu și nu au fost găsite resturi de ouă în părți cu astfel de urme. Gândacii moderni ai pielii se hrănesc în principal cu țesut muscular, dar nu cu materiale umede, iar activitatea lor este împiedicată de înmormântarea rapidă. Prin urmare, se crede că specimenul MPC-D  107/15 a fost îngropat doar parțial la început, partea superioară fiind suficient de expusă pentru a se dezvolta o colonie de gândaci de piele. Unele leziuni ale scheletului (în special în coloana vertebrală) pot fi, de asemenea, cauzate de eliminarea mamiferelor mici.

Vezi si

Referințe