Memorie spațială - Spatial memory
În psihologia cognitivă și neuroștiințe , memoria spațială este o formă de memorie responsabilă cu înregistrarea și recuperarea informațiilor necesare pentru a planifica un curs către o locație și pentru a aminti locația unui obiect sau apariția unui eveniment. Memoria spațială este necesară pentru orientarea în spațiu. Memoria spațială poate fi, de asemenea, împărțită în memorie spațială egocentrică și alocentrică. Memoria spațială a unei persoane este necesară pentru a naviga în jurul unui oraș familiar. Memoria spațială a unui șobolan este necesară pentru a afla locația alimentelor la sfârșitul unui labirint . Atât la oameni, cât și la animale, amintirile spațiale sunt rezumate ca o hartă cognitivă .
Memoria spațială are reprezentări în cadrul memoriei de lucru, pe termen scurt și pe termen lung . Cercetările indică faptul că există zone specifice ale creierului asociate cu memoria spațială. Multe metode sunt utilizate pentru măsurarea memoriei spațiale la copii, adulți și animale.
Memoria spațială pe termen scurt
Memoria pe termen scurt (STM) poate fi descrisă ca un sistem care permite stocarea și gestionarea temporară a informațiilor necesare pentru a finaliza sarcini cognitive complexe. Sarcinile care utilizează memoria pe termen scurt includ învățarea , raționamentul și înțelegerea. Memoria spațială este un proces cognitiv care permite unei persoane să-și amintească diferite locații, precum și relațiile spațiale între obiecte. Aceasta permite să ne amintim unde se află un obiect în raport cu un alt obiect; de exemplu, permițând cuiva să navigheze printr-un oraș familiar. Se spune că amintirile spațiale se formează după ce o persoană a adunat și prelucrat deja informații senzoriale despre mediul său.
Memorie de lucru spațială
Memoria de lucru (WM) poate fi descrisă ca un sistem cu capacitate limitată care permite stocarea și prelucrarea temporară a informațiilor. Acest magazin temporar vă permite să finalizați sau să lucrați la sarcini complexe, putând păstra informațiile în minte. De exemplu, abilitatea de a lucra la o problemă matematică complicată utilizează memoria de lucru a cuiva.
O teorie influentă a WM este modelul multi-component al memoriei de lucru Baddeley și Hitch . Cea mai recentă versiune a acestui model sugerează că există patru subcomponenți la WM: bucla fonologică , schița de vizuo-spațială , executivul central și tamponul episodic . O componentă a acestui model, tabloul de schițe vizuo-spațial, este probabil responsabil pentru stocarea temporară, întreținerea și manipularea atât a informațiilor vizuale, cât și a celor spațiale.
Spre deosebire de modelul cu mai multe componente, unii cercetători consideră că STM ar trebui privită ca o construcție unitară. În acest sens, informațiile vizuale, spațiale și verbale sunt considerate a fi organizate în funcție de niveluri de reprezentare, mai degrabă decât de tipul magazinului de care aparțin. În literatura de specialitate, se sugerează explorarea unor cercetări suplimentare în fracționarea STM și WM. Cu toate acestea, o mare parte a cercetărilor în construcția memoriei vizuo-spațiale au fost efectuate în conformitate cu paradigma avansată de Baddeley și Hitch.
Rolul executivului central
Cercetările privind funcția exactă a schiței de vizuo-spațiale au indicat faptul că atât memoria spațială pe termen scurt, cât și memoria de lucru sunt dependente de resursele executive și nu sunt complet distincte. De exemplu, performanța pe o memorie de lucru, dar nu pe o sarcină de memorie pe termen scurt, a fost afectată de suprimarea articulației, sugerând că afectarea sarcinii spațiale a fost cauzată de performanța concomitentă pe o sarcină care a utilizat pe scară largă resursele executive. Rezultatele au constatat, de asemenea, că performanțele au fost afectate în sarcinile STM și WM cu suprimarea executivă. Acest lucru ilustrează modul în care, în domeniul vizuo-spațial, atât STM cât și WM necesită o utilitate similară a executivului central.
În plus, în timpul unei sarcini de vizualizare spațială (care este legată de funcționarea executivă și nu de STM sau WM), suprimarea executivă concomitentă a afectat performanța, indicând faptul că efectele s-au datorat cerințelor comune ale executivului central și nu stocării pe termen scurt. Cercetătorii au concluzionat cu explicația că executivul central folosește strategii cognitive care permit participanților să codifice și să mențină reprezentări mentale în timpul sarcinilor de memorie pe termen scurt.
Deși studiile sugerează că executivul central este implicat intim într-o serie de sarcini spațiale, rămâne de văzut modul exact în care sunt conectate.
Memorie spațială pe termen lung
Reamintirea memoriei spațiale este construită pe o structură ierarhică . Oamenii își amintesc aspectul general al unui anumit spațiu și apoi „indică locațiile țintă” în cadrul acelui set spațial. Această paradigmă include o scară ordinală de trăsături la care trebuie să participe un individ pentru a-și informa harta cognitivă. Rememorarea detaliilor spațiale este o procedură de sus în jos care impune unui individ să-și amintească trăsăturile superordonate ale unei hărți cognitive, urmate de trăsăturile ordonate și subordonate. Două caracteristici spațiale sunt proeminente în navigarea pe o cale: dispunerea generală și orientarea reperului (Kahana și colab., 2006). Oamenii nu numai că sunt capabili să învețe despre dispunerea spațială a mediului înconjurător, dar pot, de asemenea, să compună rute noi și noi relații spațiale prin inferență.
O hartă cognitivă este „un model mental al configurației spațiale a obiectelor care permite navigarea de-a lungul unei căi optime între perechi arbitrare de puncte”. Această hartă mentală este construită pe două roci fundamentale: dispunerea, cunoscută și sub numele de cunoaștere a traseului și orientarea reperului. Aspectul este potențial prima metodă de navigare pe care oamenii învață să o folosească; funcționarea sa reflectă cele mai elementare înțelegeri ale lumii.
Hermer și Spelke (1994) au stabilit că, atunci când copiii mici încep să meargă, în jur de optsprezece luni, aceștia navighează prin simțul aspectului lumii. McNamara, Hardy și Hirtle au identificat apartenența la regiune ca fiind un element constitutiv major al hărții cognitive a oricui (1989). În mod specific, apartenența la regiune este definită de orice fel de graniță, fie ea fizică, perceptivă sau subiectivă (McNamara și colab., 1989). Limitele se numără printre cele mai de bază și endemice calități din lumea care ne înconjoară. Aceste limite nu sunt altceva decât linii axiale care sunt o caracteristică spre care oamenii sunt părtinitori atunci când se raportează la spațiu; de exemplu, un determinant al liniei axiale este gravitația (McNamara și Shelton, 2001; Kim și Penn, 2004). Liniile axiale ajută pe toată lumea să împartă percepțiile noastre în regiuni. Această idee mondială parcelată este în continuare elemente susținute de constatarea că elementele care sunt reamintite împreună sunt mai probabil decât grupate în aceeași regiune a unei hărți cognitive mai mari. Clustering-ul arată că oamenii au tendința de a împărți informațiile în funcție de aspectele mai mici dintr-o hartă cognitivă mai mare.
Limitele nu sunt singurii factori determinanți ai structurii. Clusterizarea demonstrează, de asemenea, o altă proprietate importantă a relației cu concepțiile spațiale, care este că reamintirea spațială este un proces ierarhic. Când cineva își amintește un mediu sau navighează pe teren, persoana respectivă își amintește implicit aspectul general la început. Apoi, datorită „structurii corelaționale bogate” a conceptului, o serie de asociații devin activate. În cele din urmă, cascada rezultată de activări va trezi detaliile particulare care corespund cu regiunea care este reamintită. Acesta este modul în care oamenii codifică multe entități de la niveluri ontologice variate, cum ar fi locația unui capsator; într-un birou; care se află în birou.
Se poate aminti dintr-o singură regiune la un moment dat (un blocaj). Un blocaj în sistemul de navigație cognitivă al unei persoane ar putea fi o problemă. De exemplu, dacă a fost nevoie de o ocolire bruscă într-o călătorie lungă. Lipsa de experiență într-o locație sau pur și simplu dimensiunea poate dezorienta aspectul mental al cuiva, mai ales într-un loc mare și necunoscut, cu mulți stimuli copleșitori. În aceste medii, oamenii sunt încă capabili să se orienteze și să își găsească drumul folosind repere. Această capacitate de a „acorda prioritate obiectelor și regiunilor în scene complexe pentru selecție (și) recunoaștere” a fost etichetată de Chun și Jiang în 1998. Repere oferă oamenilor îndrumări prin activarea „asociațiilor învățate între contextul global și locațiile țintă”. Mallot și Gillner (2000) au arătat că subiecții au învățat o asociere între un punct de reper specific și direcția unui viraj, favorizând astfel relația dintre asociații și repere. Shelton și McNamara (2001) au rezumat succint de ce reperele, ca markere, sunt atât de utile: „locația ... nu poate fi descrisă fără a face referire la orientarea observatorului”.
Oamenii folosesc atât aspectul unui anumit spațiu, cât și prezența reperelor orientatoare pentru a naviga. Psihologii nu au explicat încă dacă aspectul afectează reperele sau dacă reperele determină limitele unui aspect. Din această cauză, conceptul suferă de pui și paradoxul ouălor . McNamara a descoperit că subiecții folosesc „grupuri de repere ca cadre de referință intrinseci”, ceea ce nu face decât să confunde problema.
Oamenii percep obiectele din mediul lor în raport cu alte obiecte din același mediu. Reperele și aspectul sunt sisteme complementare pentru rechemarea spațială, dar nu se știe cum interacționează aceste două sisteme atunci când sunt disponibile ambele tipuri de informații. Ca urmare, oamenii trebuie să facă anumite presupuneri cu privire la interacțiunea dintre cele două sisteme. De exemplu, hărțile cognitive nu sunt „absolute”, ci mai degrabă, după cum oricine poate atesta, sunt „utilizate pentru a furniza o valoare implicită ... (care) modulată în funcție de ... cerințele sarcinii”. Psihologii cred, de asemenea, că hărțile cognitive se bazează pe instanțe, ceea ce explică „potrivirea discriminativă cu experiența din trecut”.
Acest câmp a fost în mod tradițional împiedicat de variabile confundante, cum ar fi costul și potențialul de expunere anterioară la un mediu experimental. Progresele tehnologice, inclusiv cele din tehnologia realității virtuale, au făcut descoperirile mai accesibile. Realitatea virtuală oferă experimentatorilor luxul unui control extrem asupra mediului lor de testare. Orice variabilă poate fi manipulată, inclusiv lucruri care nu ar fi posibile în realitate.
Realitate virtuala
În timpul unui studiu din 2006, cercetătorii au proiectat trei orașe virtuale diferite, fiecare dintre ele având propriul său „aspect unic al drumului și un set unic de cinci magazine”. Cu toate acestea, amprenta generală a diferitelor hărți a fost exact de aceeași dimensiune, „80 de unități pătrate”. În acest experiment, participanții au trebuit să participe la două seturi diferite de încercări.
Un studiu realizat la Universitatea din Maryland a comparat efectul diferitelor niveluri de imersie asupra amintirii memoriei spațiale. În studiu, 40 de participanți au folosit atât un desktop tradițional, cât și un afișaj montat pe cap pentru a vizualiza două medii, un oraș medieval și un palat decorat, unde au memorat două seturi de 21 de fețe prezentate ca portrete 3D. După vizionarea acestor 21 de fețe timp de 5 minute, urmate de o scurtă perioadă de odihnă, fețele din mediile virtuale au fost înlocuite cu numere și participanții au reamintit care era fața din fiecare locație. Studiul a constatat în medie că cei care au folosit afișajul montat pe cap și-au amintit fețele cu 8,8% mai precis și cu o mai mare încredere. Participanții afirmă că valorificarea propriilor simțuri vestibulare și proprioceptive înnăscute cu afișajul montat pe cap și maparea aspectelor mediului în raport cu corpul lor, elemente absente pe desktop, a fost cheia succesului lor.
Expertiză spațială
În literatura de specialitate, există dovezi că experții dintr-un anumit domeniu sunt capabili să efectueze sarcini de memorie în conformitate cu abilitățile lor la un nivel excepțional. Nivelul de calificare afișat de experți poate depăși limitele capacității normale atât a STM, cât și a WM. Deoarece experții au o cantitate enormă de cunoștințe preînvățate și specifice sarcinilor, pot fi capabili să codifice informații într-un mod mai eficient.
Un studiu interesant care investighează memoria șoferilor de taxi pentru străzile din Helsinki , Finlanda , a examinat rolul cunoașterii spațiale preînvățate. Acest studiu a comparat experții cu un grup de control pentru a determina modul în care aceste cunoștințe pre-învățate din domeniul lor de competențe le permit să depășească limitările de capacitate ale STM și WM. Studiul a utilizat patru niveluri de aleatoritate spațială:
- Ordinea traseului - traseu continuu spațial
- Route Random - listă continuă spațial prezentată aleatoriu
- Ordinea hărții - numele străzilor care formează o linie dreaptă pe hartă, dar omitând străzile intermediare
- Hartă aleatorie - străzi pe hartă prezentate în ordine aleatorie
Rezultatele acestui studiu indică faptul că reamintirea de către șoferi de taxi (experți) a străzilor a fost mai mare atât în starea comenzii rutei, cât și în starea ordinii hărții decât în cele două condiții aleatorii. Acest lucru indică faptul că experții au reușit să-și folosească cunoștințele spațiale pre-învățate pentru a organiza informațiile în așa fel încât să depășească limitele de capacitate STM și WM. Strategia organizațională pe care au folosit-o șoferii este cunoscută sub numele de chunking . În plus, comentariile făcute de experți în timpul procedurii indică utilizarea lor a cunoștințelor de traseu în finalizarea sarcinii. Pentru a se asigura că informațiile spațiale erau de fapt codificate, cercetătorii au prezentat, de asemenea, liste în ordine alfabetică și categorii semantice . Cu toate acestea, cercetătorii au descoperit că, de fapt, informațiile spațiale au fost spulberate, permițându-le să depășească limitele atât ale STM vizuo-spațiale, cât și ale WM.
Cercetarea animalelor
Anumite specii de paridae și corvidae (cum ar fi puii cu cap negru și jay ) sunt capabili să folosească memoria spațială pentru a-și aminti unde, când și ce tip de hrană au păstrat în cache. Studiile pe șobolani și veverițe au sugerat, de asemenea, că sunt capabili să folosească memoria spațială pentru a localiza alimentele ascunse anterior. Experimentele care utilizează labirintul radial au permis cercetătorilor să controleze mai multe variabile, cum ar fi tipul de mâncare ascunsă, locațiile în care sunt ascunse mâncarea, intervalul de retenție, precum și orice indicii de miros care ar putea distorsiona rezultatele cercetării memoriei. Studiile au indicat faptul că șobolanii au memorie pentru locul în care au ascuns mâncarea și ce tip de mâncare au ascuns. Acest lucru este arătat în comportamentul de recuperare, astfel încât șobolanii sunt selectivi în a merge mai des la brațele labirintului unde au ascuns anterior mâncarea preferată decât la brațele cu mâncare mai puțin preferată sau unde nu a fost ascunsă nici o mâncare.
Dovezile pentru memoria spațială a unor specii de animale, cum ar fi șobolanii, indică faptul că acestea folosesc memoria spațială pentru localizarea și recuperarea depozitelor de alimente ascunse.
Un studiu care utilizează urmărirea prin GPS pentru a vedea unde merg pisicile domestice atunci când stăpânii lor le lasă afară a raportat că pisicile au o memorie spațială substanțială. Unele dintre pisicile din studiu au demonstrat o memorie spațială excepțională pe termen lung. Unul dintre ei, călătorind de obicei la mai puțin de 200 m (660 ft) până la 250 m (820 ft) de acasă, a călătorit în mod neașteptat la aproximativ 1.250 m (4.100 ft) de acasă. Cercetătorii au crezut inițial că aceasta este o defecțiune a GPS-ului, dar au descoperit în curând că proprietarii pisicii au plecat din oraș în acel weekend și că casa la care a mers pisica era casa veche a proprietarului. Proprietarii și pisica nu locuiseră în acea casă de mai bine de un an.
Distincția vizual-spațială
Logie (1995) a propus ca tabloul de schițe vizuo-spațial să fie împărțit în două subcomponente, unul vizual și unul spațial. Acestea sunt memoria vizuală și respectiv scribul interior. Memoria cache vizuală este un magazin vizual temporar care include dimensiuni precum culoarea și forma. În schimb, scribul interior este un mecanism de repetiție pentru informații vizuale și este responsabil pentru informațiile referitoare la secvențele de mișcare. Deși în literatura de specialitate a fost observată o lipsă generală de consens cu privire la această distincție, există o cantitate tot mai mare de dovezi că cele două componente sunt separate și îndeplinesc funcții diferite.
Memoria vizuală este responsabilă pentru păstrarea formelor și culorilor vizuale (adică, ce), în timp ce memoria spațială este responsabilă pentru informațiile despre locații și mișcare (adică, unde). Această distincție nu este întotdeauna simplă, deoarece o parte a memoriei vizuale implică informații spațiale și invers. De exemplu, memoria pentru formele obiectelor implică de obicei menținerea informațiilor despre dispunerea spațială a caracteristicilor care definesc obiectul în cauză.
În practică, cele două sisteme funcționează împreună în anumite capacități, dar au fost dezvoltate sarcini diferite pentru a evidenția abilitățile unice implicate fie în memoria vizuală, fie în cea spațială. De exemplu, testul modelelor vizuale (VPT) măsoară intervalul vizual, în timp ce sarcina Corsi Blocks măsoară intervalul spațial. Studiile corelaționale ale celor două măsuri sugerează o separare între abilitățile vizuale și spațiale, din cauza lipsei de corelație găsită între ele atât la pacienții sănătoși, cât și la cei afectați de creier .
Suportul pentru divizarea componentelor memoriei vizuale și spațiale se găsește prin experimente folosind paradigma cu două sarcini . O serie de studii au arătat că păstrarea formelor sau culorilor vizuale (adică a informațiilor vizuale) este perturbată de prezentarea unor imagini irelevante sau a unui zgomot vizual dinamic. În schimb, reținerea locației (adică, informațiile spațiale) este perturbată numai de sarcini de urmărire spațială, sarcini de atingere spațială și mișcări ale ochilor. De exemplu, participanții au finalizat atât VPT, cât și Corsi Blocks Task într-un experiment de interferență selectiv. În timpul intervalului de păstrare a VPT, subiectul a văzut imagini irelevante (de exemplu, picturi de avangardă ). Sarcina de interferență spațială a cerut participanților să urmărească, atingând stimulii, un aranjament de mici chei de lemn care erau ascunși în spatele unui ecran. Atât intervalele vizuale, cât și cele spațiale au fost scurtate de sarcinile lor de interferență respective, confirmând faptul că sarcina Corsi Blocks se referă în primul rând la memoria spațială de lucru.
Măsurare
Există o varietate de sarcini pe care psihologii le folosesc pentru a măsura memoria spațială la adulți, copii și modele animale. Aceste sarcini permit profesioniștilor să identifice neregulile cognitive la adulți și copii și le permite cercetătorilor să administreze diferite tipuri de droguri și / sau leziuni la participanți și să măsoare efectele consecințelor asupra memoriei spațiale.
Activitatea de blocare a blocului Corsi
Testul de blocare a blocului Corsi, cunoscut și sub denumirea de Corsi span rest, este un test psihologic utilizat în mod obișnuit pentru a determina intervalul de memorie vizual-spațială și abilitățile implicite de învățare vizual-spațială ale unui individ. Participanții stau cu nouă blocuri de lemn de 3x3 cm fixate în fața lor pe o plintă de 25 x 30 cm într-o ordine aleatorie standard. Experimentul atinge blocurile un tipar de secvență pe care participanții trebuie apoi să îl replice. Blocurile sunt numerotate pe partea experimentatorilor pentru a permite demonstrarea eficientă a modelelor. Lungimea secvenței crește fiecare probă până când participantul nu mai este capabil să reproducă corect modelul. Testul poate fi utilizat pentru a măsura atât memoria spațială pe termen scurt, cât și pe termen lung, în funcție de durata de timp dintre test și rechemare.
Testul a fost creat de neuropsihologul canadian Phillip Corsi, care l-a modelat după sarcina de întindere a cifrei a lui Hebb prin înlocuirea elementelor de testare numerice cu cele spațiale. În medie, majoritatea participanților realizează un interval de cinci articole la testul de Corsi span și șapte la sarcina de span de cifre.
Interval vizual
Intervalul vizual al modelului este similar cu testul de atingere a blocului Corsi, dar este considerat un test mai pur al rechemării vizuale pe termen scurt. Participanților li se prezintă o serie de modele matriciale care au jumătate din celule colorate și cealaltă jumătate goală. Modelele matriciale sunt aranjate într-un mod dificil de codificat verbal, forțând participantul să se bazeze pe memoria spațială vizuală. Începând cu o mică matrice 2 x 2, participanții copiază modelul matricei din memorie într-o matrice goală. Modelele matriciale sunt mărite în dimensiune și complexitate cu o rată de două celule până când capacitatea participantului de a le reproduce se descompune. În medie, performanța participanților tinde să scadă la șaisprezece celule.
Sarcină de parcurgere a căii
Această sarcină este concepută pentru a măsura abilitățile de memorie spațială la copii. Experimentatorul cere participantului să vizualizeze o matrice goală cu un om mic. Printr-o serie de instrucțiuni direcționale, cum ar fi înainte, înapoi, la stânga sau la dreapta, experimentatorul îl ghidează pe omulețul participant pe o cale de-a lungul matricei. La final, participantul este rugat să indice pe o matrice reală unde a terminat omulețul pe care el sau ea l-a vizualizat. Lungimea căii variază în funcție de nivelul de dificultate (1-10), iar matricile în sine pot varia în lungime de la 2 x 2 celule la 6 x 6.
Labirinturi dinamice
Labirintele dinamice sunt destinate măsurării capacității spațiale la copii. Cu acest test, un experimentator prezintă participantului un desen al unui labirint cu o imagine a unui bărbat în centru. În timp ce participantul urmărește, experimentatorul își folosește degetul pentru a urmări o cale de la deschiderea labirintului la desenul omului. Participantul este apoi de așteptat să reproducă calea demonstrată prin labirint la desenul omului. Labirintele variază în complexitate pe măsură ce crește dificultatea.
Labirint de braț radial
Inițial inițiat de Olton și Samuelson în 1976, labirintul brațului radial este conceput pentru a testa capacitățile de memorie spațială ale șobolanilor. Labirintele sunt de obicei proiectate cu o platformă centrală și un număr diferit de brațe care se ramifică cu mâncare plasată la capete. Brațele sunt de obicei protejate unele de altele într-un fel, dar nu în măsura în care indicii externi nu pot fi folosiți ca puncte de referință.
În majoritatea cazurilor, șobolanul este plasat în centrul labirintului și trebuie să exploreze fiecare braț în mod individual pentru a prelua hrana, amintindu-și simultan ce brațe a urmărit deja. Labirintul este instalat, astfel încât șobolanul este forțat să se întoarcă în centrul labirintului înainte de a urmări un alt braț. De obicei, se iau măsuri pentru a împiedica șobolanul să-și folosească simțurile olfactive pentru a naviga, cum ar fi plasarea de alimente suplimentare pe tot fundul labirintului.
Sarcina de navigație pe apă Morris este un test clasic pentru studierea învățării spațiale și a memoriei la șobolani și a fost dezvoltată pentru prima dată în 1981 de Richard G. Morris, pentru care este numit testul. Subiectul este plasat într-un rezervor rotund de apă translucidă, cu pereți prea înalți pentru a putea urca și apă prea adâncă pentru a sta înăuntru. Pereții rezervorului sunt decorați cu indicii vizuale pentru a servi drept puncte de referință. Șobolanul trebuie să înoate în jurul piscinei până când întâmplător descoperă chiar sub suprafață platforma ascunsă pe care poate urca.
De obicei, șobolanii înoată mai întâi în jurul marginii bazinului înainte de a se aventura în centru într-un model șerpuitor înainte de a se împiedica de platforma ascunsă. Cu toate acestea, pe măsură ce timpul petrecut în piscină crește experiența, cantitatea de timp necesară pentru a localiza platforma scade, șobolanii veterani înotând direct pe platformă aproape imediat după ce au fost plasați în apă.
Fiziologie
Hipocamp
Hippocampus ofera animale cu o hartă spațială a mediului lor. Stochează informații referitoare la spațiul neegocentric (înseamnă egocentric cu referire la poziția corpului în spațiu) și, prin urmare, susține independența punctului de vedere în memoria spațială. Aceasta înseamnă că permite manipularea punctelor de vedere din memorie. Este important pentru memoria spațială pe termen lung a spațiului alocentric (referire la indicii externe în spațiu). Întreținerea și recuperarea amintirilor sunt astfel relaționale sau dependente de context . Hipocampul folosește memoria de referință și de lucru și are rolul important de a prelucra informații despre locațiile spațiale.
Blocarea plasticității în această regiune duce la probleme în navigația orientată spre obiective și afectează capacitatea de a vă aminti locații precise. Pacienții amnezici cu leziuni ale hipocampului nu pot învăța sau aminti aspectele spațiale, iar pacienții care au suferit îndepărtarea hipocampului sunt grav afectați în navigația spațială.
Maimuțele cu leziuni în această zonă nu pot învăța asocieri obiect-loc și șobolanii prezintă, de asemenea, deficite spațiale prin neacționarea la schimbarea spațială. În plus, șobolanii cu leziuni ale hipocampului s-au dovedit a avea amnezie retrogradă temporar nedegradată (independentă de timp), care este rezistentă la recunoașterea unei sarcini de platformă învățată numai atunci când întregul hipocamp este lezat, dar nu și când este parțial lezat. Deficiențele memoriei spațiale se regăsesc și în sarcinile de discriminare spațială.
Diferențe mari în ceea ce privește afectarea spațială se găsesc în hipocampul dorsal și ventral . Leziunile la hipocampul ventral nu au niciun efect asupra memoriei spațiale, în timp ce hipocampul dorsal este necesar pentru recuperare, procesarea memoriei pe termen scurt și transferul memoriei de pe termen scurt la perioade de întârziere mai lungi. S-a demonstrat că perfuzia de amfetamină în hipocampul dorsal îmbunătățește memoria pentru locațiile spațiale învățate anterior. Aceste descoperiri indică faptul că există o disociere funcțională între hipocampus dorsal și ventral.
De asemenea, se observă diferențe emisferice în interiorul hipocampului. Un studiu asupra șoferilor de taxi din Londra , le-a cerut șoferilor să-și amintească rute complexe din jurul orașului, precum și repere celebre pentru care șoferii nu știau locația lor spațială. Acest lucru a dus la activarea hipocampului drept numai în timpul reamintirii traseelor complexe, ceea ce indică faptul că hipocampul drept este utilizat pentru navigație în medii spațiale la scară largă.
Se știe că hipocampul conține două circuite de memorie separate. Un circuit este utilizat pentru memoria de recunoaștere a locului bazată pe amintire și include sistemul entorhinal-CA1 , în timp ce celălalt sistem, format din bucla trisinaptică a hipocampului (entohinal-dentat-CA3-CA1) este utilizat pentru memoria de rechemare a locului și facilitarea plasticității la sinapsa entorhinal-dentată la șoareci este suficientă pentru a îmbunătăți rechemarea locului.
Celulele loc se găsesc și în hipocamp.
Cortexul parietal posterior
Cortexul parietal codifică informația spațială folosind un cadru de referință egocentrice. Prin urmare, este implicat în transformarea coordonatelor informaționale senzoriale în acțiuni sau coordonate efector prin actualizarea reprezentării spațiale a corpului în mediul înconjurător. Ca rezultat, leziunile cortexului parietal produc deficite în achiziționarea și păstrarea sarcinilor egocentrice, în timp ce afectarea minoră este văzută printre sarcinile alocentrice.
Șobolanii cu leziuni la anterioara regiunea a parietal posterior cortexul reexplorat obiecte deplasate, în timp ce șobolanii cu leziuni la posterior regiunea posterioară cortexul parietal afișată nicio reacție la schimbare spațială.
Leziunile cortexului paretal sunt, de asemenea, cunoscute pentru a produce amnezie retrogradă temporar nemodificată .
Cortexul entoral
Cortexul entorhinal medial dorsalcaudal (dMEC) conține o hartă organizată topografic a mediului spațial alcătuit din celule grilă . Această regiune a creierului transformă astfel aportul senzorial din mediu și o stochează ca o reprezentare alocentrică durabilă în creier pentru a fi utilizată pentru integrarea căii .
Cortexul entorhinal contribuie la procesarea și integrarea proprietăților geometrice și a informațiilor în mediu. Leziunile din această regiune afectează utilizarea reperelor distale, dar nu proximale în timpul navigației și produce un deficit dependent de întârziere în memoria spațială, care este proporțional cu lungimea întârzierii. Este cunoscut, de asemenea, că leziunile din această regiune creează deficite de retenție pentru sarcinile învățate cu până la 4 săptămâni, dar nu cu 6 săptămâni înainte de leziuni.
Consolidarea memoriei în cortexul entorhinal se realizează prin activitatea kinazei reglată de semnal extracelular .
Cortexul frontal
Cortexul prefrontal medial procesează informații spațiale egocentrice. Participă la procesarea memoriei spațiale pe termen scurt folosită pentru a ghida comportamentul de căutare planificat și se crede că unește informațiile spațiale cu semnificația motivațională . Identificarea neuronilor care anticipează recompensele așteptate într-o sarcină spațială susține această ipoteză. Cortexul prefrontal medial este, de asemenea, implicat în organizarea temporală a informațiilor.
Specializarea emisferei se găsește în această regiune a creierului. Cortexul prefrontal stâng procesează preferențial memoria spațială categorică, inclusiv memoria sursă (referință la relațiile spațiale dintre un loc sau eveniment), în timp ce cortexul prefrontal drept procesează preferențial memoria spațială, inclusiv memoria articolului (referință la relațiile spațiale dintre caracteristicile unui element).
Leziunile cortexului prefrontal medial afectează performanța șobolanilor pe un labirint de braț radial antrenat anterior, dar șobolanii se pot îmbunătăți treptat la nivelul controalelor în funcție de experiență. Leziunile din această zonă determină, de asemenea, deficite la sarcini întârziate de nepotrivire la poziții și deficiențe în achiziționarea sarcinilor de memorie spațială în timpul testelor de antrenament.
Cortexul retrosplenial
Cortexul retrosplenic este implicat in procesarea memoriei allocentric și proprietățile geometrice în mediul înconjurător. Inactivarea acestei regiuni explică deficiența de navigație pe întuneric și poate fi implicată în procesul de integrare a traseului .
Leziunile cortexului retrosplenial afectează în mod constant testele de memorie alocentrică, economisind în același timp memoria egocentrică. Animalele cu leziuni ale cortexului retrosplenial caudal prezintă performanțe reduse pe un labirint cu braț radial numai atunci când labirintul este rotit pentru a elimina dependența lor de indicii intramazice.
La om, deteriorarea cortexului retrosplenial are ca rezultat dezorientarea topografică. Majoritatea cazurilor implică leziuni ale cortexului retrosplenial drept și includ zona Brodmann 30. Pacienții sunt deseori afectați la învățarea de noi rute și la navigarea prin medii familiare. Cu toate acestea, majoritatea pacienților se recuperează de obicei în decurs de 8 săptămâni.
Cortexul retrosplenial procesează preferențial informațiile spațiale în emisfera dreaptă.
Cortexul perirhinal
Cortexul perirhinal este asociat atât cu referință spațială și memoria de lucru spațială. Prelucrează informații relaționale cu indicii și locații de mediu.
Leziunile din cortexul peririnal reprezintă deficite în memoria de referință și memoria de lucru și cresc rata uitării informațiilor în timpul studiilor de antrenament ale labirintului de apă Morris. Aceasta contabilizează deprecierea în achiziția inițială a sarcinii. Leziunile provoacă, de asemenea, afectarea unei sarcini de localizare a obiectelor și reduc obișnuința la un mediu nou.
Neuroplasticitate
Amintirile spațiale se formează după ce un animal adună și procesează informații senzoriale despre împrejurimile sale (în special viziunea și propriocepția ). În general, mamiferele necesită un hipocampus funcțional (în special zona CA1) pentru a forma și procesa amintiri despre spațiu. Există unele dovezi că memoria spațială umană este puternic legată de emisfera dreaptă a creierului.
Învățarea spațială necesită atât receptori NMDA, cât și receptori AMPA , consolidarea necesită receptori NMDA, iar recuperarea amintirilor spațiale necesită receptori AMPA. La rozătoare, s-a demonstrat că memoria spațială acoperă dimensiunile unei părți a proiecției fibrelor de mușchi din hipocamp .
Funcția receptorilor NMDA variază în funcție de subregiunea hipocampului. Receptorii NMDA sunt necesari în CA3 al hipocampului atunci când informațiile spațiale trebuie reorganizate, în timp ce receptorii NMDA din CA1 sunt necesari în achiziționarea și recuperarea memoriei după o întârziere, precum și în formarea câmpurilor de loc CA1. Blocarea receptorilor NMDA previne inducerea potențării pe termen lung și afectează învățarea spațială.
CA3 al hipocampului joacă un rol deosebit de important în codificarea și recuperarea amintirilor spațiale. CA3 este inervat de două căi aferente cunoscute sub denumirea de cale perforantă (PPCA3) și fibre de mușchi (MF) mediate de giratul dentat (DG). Prima cale este considerată calea indexului de recuperare, în timp ce a doua se referă la codificare.
Tulburări / deficite
Dezorientarea topografică
Dezorientarea topografică este o tulburare cognitivă care are ca rezultat faptul că individul nu poate să se orienteze în mediul real sau virtual. Pacienții se luptă, de asemenea, cu sarcinile dependente de informațiile spațiale. Aceste probleme ar putea fi rezultatul unei perturbări a abilității de a accesa harta cognitivă, a unei reprezentări mentale a mediului înconjurător sau a incapacității de a judeca locația obiectelor în raport cu sinele.
Dezorientarea topografică a dezvoltării (DTD) este diagnosticată atunci când pacienții au demonstrat incapacitatea de a naviga chiar și în împrejurimile familiare încă de la naștere și nu prezintă cauze neurologice aparente pentru această deficiență, cum ar fi leziunile sau leziunile cerebrale. DTD este o tulburare relativ nouă și poate apărea în diferite grade de severitate.
S-a făcut un studiu pentru a vedea dacă dezorientarea topografică a avut un efect asupra persoanelor care aveau insuficiență cognitivă ușoară. Studiul a fost realizat prin recrutarea a patruzeci și unu de pacienți diagnosticați cu MCI și 24 de persoane sănătoase de control. Standardele stabilite pentru acest experiment au fost:
- Plângere cognitivă subiectivă a pacientului sau a îngrijitorului acestuia.
- Funcția cognitivă generală normală peste percentila a 16-a pe versiunea coreeană a examenului de stare mini-mentală (K-MMSE).
- Activitățile normale ale vieții zilnice (ADL) evaluate atât clinic, cât și la scară standardizată (așa cum este descris mai jos).
- Declin cognitiv obiectiv sub percentila 16 la testele neuropsihologice.
- Excluderea demenței.
TD a fost evaluată clinic la toți participanții. Evaluările neurologice și neuropsihologice au fost determinate printr-o scanare imagistică magnetică care a fost efectuată pe fiecare participant. Morfometria bazată pe Voxel a fost utilizată pentru a compara modelele de atrofie a substanței cenușii între pacienții cu și fără TD și un grup de controale normale. Rezultatul experimentului a fost că au găsit TD la 17 din cei 41 de pacienți cu MCI (41,4%). Abilitățile funcționale au fost afectate semnificativ la pacienții cu MCI cu TD comparativ cu la pacienții cu MCI fără TD și că prezența TD la pacienții cu MCI este asociată cu pierderea substanței cenușii în regiunile mediale temporale, inclusiv hipocampusul.
Afectarea hipocampului și schizofrenia
Cercetările efectuate pe șobolani indică faptul că memoria spațială poate fi afectată negativ de afectarea neonatală a hipocampului într-un mod care seamănă foarte mult cu schizofrenia . Se crede că schizofrenia provine din probleme de neurodezvoltare la scurt timp după naștere.
Șobolanii sunt frecvent utilizați ca modele de pacienți cu schizofrenie. Experimentatorii creează leziuni în zona hipocampului ventral la scurt timp după naștere, o procedură cunoscută sub numele de leziune hipocampală ventrală neonatală (NVHL). Șobolanii adulți care cu NVHL prezintă indicatori tipici ai schizofreniei, cum ar fi hipersensibilitatea la psiho- stimulante , interacțiunile sociale reduse și inhibarea inhibării prepulsei , memoria de lucru și set-shifting. Similar schizofreniei, șobolanii afectați nu reușesc să utilizeze contextul de mediu în sarcinile de învățare spațială, cum ar fi dificultatea de a completa labirintul brațului radial și labirintul de apă Moris.
GPS
Cercetări recente privind memoria spațială și identificarea căilor într-un articol de Ishikawa și colab. în 2008 a dezvăluit că utilizarea unui dispozitiv GPS pentru hărți în mișcare reduce abilitățile de navigație ale unui individ în comparație cu alți participanți care foloseau hărți sau au avut experiență anterioară pe traseu cu un ghid. Dispozitivele GPS pentru hărți în mișcare sunt configurate frecvent pentru a permite utilizatorului să vadă doar un mic detaliu detaliat al unui anumit segment al hărții, care este actualizat constant. În comparație, hărțile permit de obicei utilizatorului să vadă aceeași vedere a întregului traseu de la plecare până la sosire. Alte cercetări au arătat că persoanele care utilizează GPS călătoresc mai lent în general, comparativ cu utilizatorii de hărți care sunt mai rapizi. Utilizatorii GPS se opresc mai frecvent și pentru o perioadă mai lungă de timp, în timp ce utilizatorii hărții și persoanele care folosesc experiența anterioară ca ghid călătoresc pe rute mai directe pentru a-și atinge obiectivul.
NEIL1
Endonuclează VIII-like 1 ( NEIL1 ) este o enzimă de reparare a ADN-ului care este exprimată pe scară largă în tot creierul . NEIL1 este o ADN glicozilază care inițiază primul pas în repararea exciziei bazei prin scindarea bazelor deteriorate de speciile reactive de oxigen și apoi introducerea unei rupturi a catenelor de ADN printr-o reacție asociată cu liasa . Această enzimă recunoaște și elimină bazele ADN oxidate, inclusiv formamidopirimidina , timin glicolul , 5-hidroxiuracilul și 5-hidroxicitozina . NEIL1 promovează reținerea memoriei spațiale pe termen scurt. Șoarecii lipsiți de NEIL1 au afectat reținerea memoriei spațiale pe termen scurt într-un test de labirint de apă.
Dificultati de invatare
Dizabilitatea de învățare nonverbală se caracterizează prin abilități verbale normale, dar abilități vizuo-spațiale afectate. Domeniile problematice pentru copiii cu dizabilități de învățare nonverbale sunt aritmetica, geometria și știința. Deficiențele memoriei spațiale sunt legate de tulburarea de învățare nonverbală și de alte dificultăți de învățare.
Problemele aritmetice ale cuvintelor implică un text scris care conține un set de date urmat de una sau mai multe întrebări și necesită utilizarea celor patru operații aritmetice de bază (adunare, scădere, multiplicare sau divizare). Cercetătorii sugerează că finalizarea cu succes a problemelor de cuvinte aritmetice implică memoria spațială de lucru (implicată în construirea reprezentărilor schematice) care facilitează crearea de relații spațiale între obiecte. Crearea de relații spațiale între obiecte este o parte importantă a rezolvării problemelor cuvintelor, deoarece sunt necesare operații și transformări mentale.
Cercetătorii au investigat rolul memoriei spațiale și a memoriei vizuale în capacitatea de a completa problemele aritmetice ale cuvintelor. Copiii din studiu au finalizat sarcina blocului Corsi (serie înainte și înapoi) și o matrice spațială, precum și o sarcină de memorie vizuală numită testul de recunoaștere a casei. Rezolvarea problemelor slabe a fost afectată în sarcinile blocului Corsi și sarcina matricei spațiale, dar efectuate în mod normal la testul de recunoaștere a casei, în comparație cu obținerea în mod normal a copiilor. Experimentul a demonstrat că rezolvarea deficitară a problemelor este legată în mod specific de procesarea deficitară a informațiilor spațiale.
Dormi
S- a constatat că somnul beneficiază de memoria spațială, prin îmbunătățirea consolidării memoriei dependente de hipocamp . Zonele hipocampice activate în învățarea rutelor sunt reactivate în timpul somnului ulterior ( somnul NREM în special). Sa demonstrat într-un studiu special că amploarea reală a reactivării în timpul somnului s-a corelat cu îmbunătățirea recuperării traseului și, prin urmare, a performanței memoriei în ziua următoare. Studiul a stabilit ideea că somnul îmbunătățește procesul de consolidare la nivel de sistem care, în consecință, îmbunătățește / îmbunătățește performanța comportamentală. O perioadă de veghe nu are niciun efect asupra stabilizării urmelor de memorie, în comparație cu o perioadă de somn. Somnul după prima noapte post-antrenament, adică în a doua noapte, nu beneficiază în continuare de consolidarea memoriei spațiale. Prin urmare, este cel mai important să dormi în prima noapte post-antrenament, de exemplu după ce ai învățat un traseu.
Privarea de somn și somnul au fost, de asemenea, o asociație cercetată. Privarea de somn împiedică îmbunătățirea performanței memoriei datorită unei întreruperi active a consolidării memoriei spațiale. Ca urmare, memoria spațială este îmbunătățită de o perioadă de somn.
Vezi si
- Harta cognitivă
- Disociere (neuropsihologie)
- Metoda loci
- Abilitatea spațială
- Cartografierea spațiului
- Memorie vizuală