Wiwaxia -Wiwaxia
|
Wiwaxia |
|
|---|---|
|
|
| Reconstrucția Wiwaxia corrugata | |
|
|
| Fosilă care arată partea inferioară a Wiwaxia corrugata din schistul Burgess. De la Smith (2014). | |
Clasificare științifică 
|
|
| Regatul: | Animalia |
| Superphylum: | Lophotrochozoa |
| Phylum: | Mollusca (?) |
| Familie: |
† Wiwaxiidae Walcott, 1911 |
| Gen: |
† Wiwaxia Walcott, 1911 |
| Specii | |
|
|
Wiwaxia este un gen de animale cu corp moale care erau acoperite de solzi carbonici și spini care îl protejau de prădători. Wiwaxia fosile - solziprincipal izolate, dar fosileuneori complete, articulate - sunt cunoscutela începutul anului Cambrian și depozite fosile Cambrian mijlociiîntreaga lume. Animalul viu ar fi măsurat până la 5 cm (2 inch) atunci când a crescut complet, deși se cunoaște o gamă de exemplare juvenile, cel mai mic având o lungime de 2 milimetri (0,079 in).
Afinitatea lui Wiwaxia a fost un subiect de dezbatere: cercetătorii au fost mult timp împărțiți între două posibilități. Pe de o parte, rândurile sale de solzi arătau superficial similar cu anumiți viermi de scară ( anelide ); dimpotrivă, părțile bucale și morfologia generală au sugerat o relație cu moluștele fără coajă . Mai recent, dovezile pentru o afinitate a moluștelor s-au acumulat, pe baza noilor detalii despre piesele bucale , scările și istoria creșterii Wiwaxia .
Clada propusă Halwaxiida conține Wiwaxia , precum și mai multe animale cambriene similare.
Descriere
Acest articol se concentrează asupra speciei Wiwaxia corrugata , care este cunoscută din sute de exemplare complete din schistul Burgess ; alte specii sunt cunoscute numai din material fragmentar sau dimensiuni limitate ale eșantionului.
Corp
Wiwaxia a fost simetric bilateral ; privit de sus, corpul era eliptic, fără cap sau coadă distinctă, iar din față sau din spate era aproape dreptunghiular . A ajuns la 5 centimetri (2.0 in) lungime. Estimarea înălțimii lor este dificilă, deoarece exemplarele au fost comprimate după moarte; un exemplar tipic ar fi putut avea o înălțime de 1 centimetru (0,39 in), cu excepția spinilor de pe spatele lor. Raportul dintre lățime și lungime nu pare să se schimbe pe măsură ce animalele au crescut.
Partea inferioară plată a lui Wiwaxia era moale și nearmată; cea mai mare parte a suprafeței era ocupată de un picior asemănător cu melcii. Se știe puțin despre anatomia internă, deși aparent intestinul a mers drept și tot drumul din față în spate. La capătul frontal al intestinului, la aproximativ 5 milimetri (0,20 in) față de animal, într-un exemplar mediu de aproximativ 2,5 centimetri (0,98 in) lungime, exista un aparat de hrănire care consta din două (sau în exemplare mari rare, trei) rânduri a dinților conici îndreptați înapoi. Aparatul de alimentare a fost suficient de dur pentru a fi conservat frecvent, dar nemineralizat și destul de flexibil.
Scleriti
Animalul era acoperit în opt rânduri de plăci mici de armură cu nervuri numite sclerite ; acestea erau întinse pe corp, suprapuse astfel încât partea din spate a acoperit partea din față a celei din spate și a format cinci regiuni principale - partea de sus; partea superioară a laturilor; partea inferioară a laturilor; frontul; iar fundul. Majoritatea scleritelor aveau forma unor frunze ovale, dar cele ventro-laterale, cele mai apropiate de fundul mării, erau în formă de semilună , mai degrabă ca bananele aplatizate și formau un singur rând. Eșantioanele mai mari (> ~ 15mm) poartă două rânduri de spini cu nervuri care se desfășoară din față în spate, unul de-a lungul fiecărei părți a suprafeței superioare și care ies în afară și ușor în sus, cu o ușoară curbă în sus în apropierea vârfurilor. Deși spinii din mijlocul fiecărui rând sunt de obicei cei mai lungi, cu o lungime de până la 5 centimetri (2,0 in), câteva exemplare au spini mijlocii destul de scurți, care reprezintă înlocuiri parțial cultivate.
Fiecare sclerit a fost înrădăcinat separat în corp; rădăcinile scleritelor corporale sunt de 40% din lungimea externă sau puțin mai puțin, în timp ce rădăcinile spinilor sunt puțin peste 25% din lungimea exterioară; toate au fost înrădăcinate în buzunare în piele, mai degrabă ca foliculii de mamifere păr . Rădăcinile scleritelor corporale au fost semnificativ mai înguste decât scleritele, dar coloanele vertebrale aveau rădăcini la fel de largi ca bazele lor; ambele tipuri de rădăcină erau făcute din țesut destul de moale. Aveau nervuri proeminente, probabil structurale, pe suprafețele lor superioare și (aparent) inferioare. Scleritele și coloanele vertebrale nu au fost mineralizate, ci făcute dintr-un biopolimer organic dur (pe bază de carbon). Butterfield (1990) a examinat unele sclerite atât la microscopul electronic optic, cât și la scanare și a concluzionat că acestea nu erau goale și că bazele s-au despărțit și s-au răspândit pentru a forma lamele, un model care se vede și în frunzele monocot . Scleritele poartă o țesătură internă a camerelor longitudinale, ceea ce sugerează că au fost secretate din bazele lor în maniera scleritelor Lophotrochozoan .
Ontogenie
Scleritomul lui Wiwaxia cuprinde opt rânduri de sclerite, dispuse în pachete. Scleritele sunt aruncate periodic și înlocuite în timpul creșterii, numărul de sclerite dintr-un pachet dat crescând pe măsură ce animalul îmbătrânește pentru a produce un scleritom mai gros. Odată ce exemplarele ating o anumită dimensiune, spinii sunt adăugați la scleritom; această dimensiune este de ~ 15 mm la W. corrugata, dar substanțial mai mică la W. taijengensis . Un exemplar juvenil a fost interpretat inițial ca năpârlire , dar de fapt reprezintă un singur individ pliat.
.png)
.png)
.png)
Ecologie
Spinele dorsale lungi ar fi putut fi o apărare împotriva prădătorilor. Wiwaxia aparent mișcat de contracțiile unui picior asemănător cu melcul de pe partea inferioară. Într-un exemplar, un brahiopod mic , Diraphora bellicostata , pare a fi atașat la unul dintre scleritii ventro-laterali. Acest lucru sugerează că Wiwaxia adultului nu a vizuinat și nici nu a arat prea mult pe fundul mării în timp ce se mișcau. Alte două exemplare de Diraphora bellicostata au fost găsite atașate de scleritele dorsale. Wiwaxia pare să fi fost mai degrabă solitară decât gregară. Aparatul de alimentare poate fi acționat ca un rasp pentru răzuire bacteriile de pe partea superioară a saltelei microbiene care acoperea fundul mării, sau ca o greblă pentru a aduna particule alimentare de la fundul mării.
Clasificare
În timpul Cambrianului, majoritatea principalelor grupări de animale recunoscute astăzi începeau să divergă. În consecință, multe descendențe (care ar dispărea mai târziu) par intermediare pentru două sau mai multe grupuri moderne sau nu au caracteristici comune tuturor membrilor moderni ai unui grup și, prin urmare, se încadrează în „ grupul stem ” al unui taxon modern . Dezbaterile sunt în curs cu privire la faptul dacă Wiwaxia poate fi plasat într-un grup de coroane moderne și, dacă nu, în ce grupă se încadrează. Când Walcott descris pentru prima Wiwaxia , el a privit ca un Polichete inelat vierme, și ei sclerites ca fiind similar cu Elitrele ( „solzi“) de anelide. Mai recent dezbaterea a fost intensă, iar clasificările propuse includ: un membru al unui filum dispărut înrudit cu moluștele; un polichet din grupul coroanei; un anelid din grupa stem; un bilaterian problematic; o moluscă stem-sau posibil primitivă din grupul coroanei.
În 1985, Simon Conway Morris a fost de acord că există similitudini cu polichetele, dar a considerat că scleritele Wiwaxia erau diferite în construcție de elitrele anelidelor . El a fost mai impresionat de asemănările dintre Wiwaxia lui aparat de alimentare și un ște Radula , și a atribuit animalului la un nou taxon Molluscata, pe care a propus ar trebui să conțină , de asemenea, moluște și hyolithids . Când a descris mai târziu primele exemplare destul de complete de Halkieria , a sugerat că acestea erau strâns legate de Wiwaxia .
Nick Butterfield, pe atunci paleontolog postuniversitar la Harvard, inspirat de prelegerile lui Stephen Jay Gould , a fost de acord că scleritele nu erau asemenea elitrelor, care sunt relativ cărnoase și moi. Cu toate acestea, din moment ce scleritele erau solide, el a concluzionat că Wiwaxia nu putea fi membru al „Coeloscleritophora”, un taxon care fusese propus pentru a uni organismele cu sclerite goale și nu putea fi strâns legat de halkieriide , care au sclerite goale. În schimb, el a crezut că sunt foarte asemănătoare în mai multe moduri cu perii chitinoși ( setae ) care se proiectează din corpurile anelidelor moderne și, în unele genuri, formează solzi asemănători frunzelor care acoperă spatele ca și țiglele de acoperiș - în compoziție, în structură detaliată, în modul în care erau atașați de corp prin intermediul „ foliculilor ” și în aspectul general. Unele anelide moderne se dezvoltă, de asemenea, pe fiecare parte, rânduri de peri mai lungi, pe care atât Walcott, cât și Butterfield le considerau similare cu coloanele dorsale ale lui Wiwaxia . inclusiv halkieriidele .
Butterfield a susținut, de asemenea, că aparatul de alimentare Wiwaxia , în loc să fie montat în mijlocul „capului” său, era la fel de probabil să fie montat în două părți pe părțile laterale ale „capului”, un aranjament care este obișnuit în polichete. El a mers atât de departe încât a clasificat Wiwaxia ca membru al unei ordine moderne , Phyllodocida , și a subliniat că lipsa de segmentare evidentă a lui Wiwaxia nu este o barieră în acest sens, deoarece unele polichete moderne nu prezintă nici o segmentare decât în timpul dezvoltării. Mai târziu, el a remarcat faptul că Wiwaxia nu are unele trăsături de polichete pe care ar fi așteptat să le păstreze cu ușurință în fosile și, prin urmare, un anelid din grupul stem , cu alte cuvinte o „mătușă” evolutivă a anelidelor moderne.
Conway Morris și Peel (1995) au acceptat în mare parte argumentele lui Butterfield și l-au tratat pe Wiwaxia ca pe un strămoș sau „mătușă” al polichetelor și au spus că Butterfield le-a informat că structura microscopică a scleritelor lui Wiwaxia era identică cu cea a perilor celor doi schiți Burgess. polichetele Burgessochaeta și Canadia . Conway Morris și Peel au scris, de asemenea, că un specimen de Wiwaxia arăta urme ale unei cochilii mici, posibil un vestigiu rămas dintr-o etapă anterioară a evoluției animalului și au remarcat că un grup de polichete moderne are, de asemenea, ceea ce poate fi o coajă vestigială. Cu toate acestea au susținut că Wiwaxia lui aparat de alimentare a fost mult mai mult ca un ște Radula . Aceștia au susținut, de asemenea, că Wiwaxia era destul de strâns legată de și, de fapt, descendenta halkieriidelor , deoarece scleritele sunt împărțite în grupuri similare, deși cele ale halkieriidelor erau mult mai mici și mai numeroase; au mai spus că, în 1994, Butterfield a găsit sclerite Wiwaxia care erau în mod clar goale. Au prezentat o mare cladogramă conform căreia:
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Cele mai vechi halkieriide erau un grup „soră” al moluștelor, cu alte cuvinte descendenți ai unui strămoș comun destul de apropiat.
- Cele halkieriids care Conway Morris au găsit în Groenlanda lui Sirius Passet lagerstätte au fost un grup de „sora“ a brachiopode , animale ale căror forme moderne au cochilii bivalve , dar diferă de la moluște în a avea tulpini musculare și un aparat de alimentare distinctiv, lophophore .
- Un alt gen halkieriid , Thambetolepis , era o „mătușă mare” de anelide, iar Wiwaxia era o „mătușă” de anelide.
Biologul marin Amélie H. Scheltema și colab. (2003) au susținut că aparatul de alimentare Wiwaxia este foarte asemănător cu radulele unor moluște moderne fără coajă, fără aplacoforan și că scleritele celor două grupuri sunt foarte asemănătoare. Au ajuns la concluzia că Wiwaxia era membru al unei clade care include moluște. Scheltema a evidențiat, de asemenea, similitudini între Wiwaxia și larvele anumitor moluște solenogaster, care poartă sclerite calcaroase iterate dispuse în trei zone laterale simetrice.
Zoologul danez Danny Eibye-Jacobsen a susținut în 2004 că Wiwaxia nu are niciun personaj care să-l plaseze ferm ca polichet sau anelid . Eibye-Jacobsen considera părul ca o caracteristică împărtășită de moluște, anelide și brahiopode. Prin urmare, chiar dacă scleritele lui Wiwaxia seamănă mult cu perii, lucru pe care el îl îndoia, acest lucru nu ar dovedi că cea mai apropiată rudă a lui Wiwaxia a fost anelidele. El a subliniat, de asemenea, că numărul foarte diferit de sclerite din diferitele zone ale corpului Wiwaxia nu corespunde niciunui model rezonabil de segmentare; în timp ce Eibye-Jacobsen nu credea că acest lucru singur ar împiedica clasificarea Wiwaxia drept polichet, el a considerat că este o obiecție serioasă, având în vedere lipsa altor caracteristici clar polichete. În opinia sa, nu exista motive întemeiate pentru a clasifica Wiwaxia drept proto-anelid sau proto-molusc, deși a considerat că obiecțiile împotriva clasificării ca proto-anelid erau cu atât mai puternice.
Butterfield s-a întors la dezbatere în 2006, repetând argumentele pe care le-a prezentat în 1990 pentru a privi Wiwaxia ca fiind un polichet timpuriu și a adăugat că, deși firele de păr sunt o caracteristică a mai multor grupuri, ele apar ca o acoperire pe spate doar în polichete.
Un studiu din 2012 care a redescris piesele bucale a găsit o serie de asemănări cu radula moluștelor și a dezvăluit unele dintre argumentele mai bune pentru o afinitate anelidă , demonstrând aparent că Wiwaxia era într-adevăr o moluscă.
Apariție
Wiwaxia a fost descrisă inițial de GF Matthew în 1899, dintr-o coloană vertebrală izolată care fusese găsită mai devreme în șistul Ogyopsis și clasificată ca „Orthotheca corrugata”. Alte specimene au fost găsite de paleontologul american Charles Doolittle Walcott în 1911 ca rezultat al uneia dintre excursiile sale la Burgess Shale ( Miaolingian , în urmă cu 508 milioane de ani ) din Munții Stâncoși canadieni ; el a clasificat ca membru al Polichete grupului de inelat viermi în propriul său gen Wiwaxia corrugata , invocând asemănări cu Aphroditidae și Polynoidae .
În 1966 și 1967, o echipă condusă de HB Whittington a revizuit Burgess Shale și a găsit atât de multe fosile încât a fost nevoie de ani pentru a le analiza pe toate. 464 de exemplare complete de Wiwaxia sunt cunoscute din patul filopodului mare , unde reprezintă 0,88% din comunitate. În cele din urmă, în 1985, Simon Conway Morris , pe atunci membru al echipei lui Whittington, a publicat o descriere detaliată și a ajuns la concluzia că Wiwaxia nu era un polichet. Toate exemplarele cunoscute au venit din și în jurul schistului Burgess până în 1991, când au fost raportate fosile fragmentare din bazinul australian Georgina . În 2004, au fost raportate descoperiri suplimentare care pot reprezenta două specii diferite din aceeași zonă.
Exemplarele articulate sunt cunoscute din stadiul 3 cambrian din Xiaoshiba, China; exemplare fragmentare au fost de asemenea găsite în depozitele Chengjiang , Cambrian Seria 2 din Guizhou , China și în paturile miaolingiene cele mai joase din China ale Formației Kaili , în paturile Cambrian mijlocii ale Membrului Tirovice, Formația Buchava din Republica Cehă , în formarea Capului Muntelui Cambrian inferior (Munții Mackenzie, Canada), în șistul Emu Bay din Insula Kangaroo , Australia de Sud , stadiul Botomian superior al Cambrianului inferior și în Botota Sinskului Botomian Mijlociu din Siberia, Rusia. Scleritele izolate sunt, de asemenea, frecvente în înregistrările fosile carbonice mici . Luate împreună, aceste descoperiri arată că Wiwaxia a avut o distribuție cu adevărat cosmopolită, având loc la toate paleolatitudinile și la majoritatea paleocontinentelor . Materialul chinez a fost considerat inițial a reprezenta o specie separată; la fel ca W. corrugata , poseda țepi și regiuni de sclerite (deși este cunoscut doar din rămășițe dezarticulate), dar scleritele poartă o densitate mai mare de coaste și există două grosimi distincte de coaste (adică mai mari și mai mici). La nivel microscopic, scleritele nu diferă de scleritele Burgess Shale sau Mount Cap, dar materialul chinezesc pare să fi dezvoltat spini de la o vârstă fragedă, distingându-l de W. corrugata . Scleritii purtători de butoni din toate cele trei localități par să aparțină unei specii diferite, iar o altă specie este reprezentată în zăcămintele Xiaoshiba. Ceea ce este surprinzător este varietatea limitată expusă între specii: toate au un scleritom echivalent fundamental, prezentând un grad notabil de stază morfologică pentru aproximativ 15 Ma.
Spinii izolați sunt mai frecvenți decât scleritii în localitățile cu un potențial de conservare slab, sugerând că spinii au fost mai recalcitranți (sau mai frecvent colectați); cu toate acestea, în siturile bine conservate, cum ar fi patul filopod , abundența coloanei vertebrale și a scleritului este comparabilă, în cazuri dezarticulate, cu proporțiile fosilelor complete.
Spini mai tineri cu posibilă origine wiwaxiidă au fost observați din formațiunea Valongo (Ordovician mijlociu: dapingian-darriwilian) din nordul Portugaliei și au fost raportați, dacă nu au fost descriși, din biota Fezouata
Vezi si
Referințe
linkuri externe
- „ Wiwaxia corrugata ” . Galeria fosilelor Burgess Shale . Muzeul virtual al Canadei. 2011.
- „Orthrozanclus reburrus” . Pharyngula (blog). 02.03.2007.