Springtail - Springtail

Springtails
Interval temporal: Devonian timpuriu - prezent
Orchesella cincta.jpg
Orchesella cincta
Clasificare științifică e
Regatul: Animalia
Phylum: Arthropoda
Clasă: Entognatha (?)
Subclasă: Collembola
Lubbock , 1871
Comenzi
Sinonime 
  • Oligentoma
  • Oligoentom

Springtails ( Collembola ) formează cea mai mare dintre cele trei linii de hexapode moderne care nu mai sunt considerate insecte (celelalte două sunt Protura și Diplura ). Deși cele trei ordine sunt , uneori , grupate într - o clasă numită Entognatha , deoarece acestea au interne trompa , acestea nu par să fie mai strâns legate de unul de altul decât toate insectele, care au trompa externe.

Collembolanii sunt organisme omnivore , libere, care preferă condițiile umede. Ele nu se angajează direct în descompunerea materiei organice, ci contribuie indirect la aceasta prin fragmentarea materiei organice și controlul comunităților microbiene ale solului. Cuvântul Collembola provine din greaca veche κόλλα kólla „lipici” și ἔμβολος émbolos „peg”; acest nume a fost dat datorită existenței coloforului , despre care anterior se credea că se lipea de suprafețe pentru a stabiliza creatura.

Unele studii de secvență ADN sugerează că Collembola reprezintă o linie evolutivă separată de celălalt Hexapoda , dar altele nu sunt de acord; aceasta pare a fi cauzată de modele de evoluție moleculară foarte divergente între artropode . Ajustările rangului taxonomic tradițional pentru springtails reflectă incompatibilitatea ocazională a grupărilor tradiționale cu cladistica modernă : când au fost incluse cu insectele, acestea au fost clasificate ca ordine ; ca parte a Entognatha, acestea sunt clasificate ca o subclasă . Dacă sunt considerați o descendență bazală a Hexapoda, sunt ridicați la statutul de clasă completă .

Morfologie

Izotom cu furcula vizibilă

Membrii Collembolei au în mod normal mai puțin de 6 mm (0,24 in) lungime, au șase sau mai puține segmente abdominale și posedă un apendice tubular ( coloforul sau tubul ventral) cu vezicule reversibile, lipicioase, care se proiectează ventral din primul segment abdominal. Se crede că este asociat cu absorbția și echilibrul fluidelor, excreția și orientarea organismului în sine. Majoritatea speciilor au un apendice abdominal, asemănător cozii, cunoscut sub numele de furcula . Este situat pe al patrulea segment abdominal al colembolanilor și este pliat sub corp, ținut sub tensiune de o structură mică numită retinaculum (sau tenaculum). Când este eliberat, se fixează pe substrat, aruncând coada arcului în aer și permițând evaziunea și migrarea rapidă. Toate acestea au loc în doar 18 milisecunde.

Springtail are, de asemenea, capacitatea de a-și reduce dimensiunea corpului cu până la 30% prin ecdizele ulterioare (năpârlire) dacă temperaturile cresc suficient de ridicate. Contracția este controlată genetic. Deoarece condițiile mai calde cresc ratele metabolice și necesarul de energie în organisme, reducerea dimensiunii corpului este avantajoasă pentru supraviețuirea lor.

Poduromorfe și Entomobryomorpha au un corp alungit, în timp ce Symphypleona și Neelipleona au un corp globular. Collembola nu are un sistem de respirație traheală , care îi obligă să respire printr-o cuticulă poroasă , cu excepția notabilă a Sminthuridae , care prezintă un sistem traheal rudimentar, deși complet funcțional. Varianța anatomică prezentă între diferite specii depinde parțial de morfologia și compoziția solului. Locuitorii de suprafață sunt, în general, mai mari, au pigmenți mai întunecați, au antene mai lungi și furculă funcțională . Locuitorii de la suprafață sunt de obicei nepigmentați, au corpul alungit și furcula redusă . Acestea pot fi clasificate în patru forme principale în funcție de compoziția și adâncimea solului: atmobiotic, epedafic, hemiedafic și euedafic. Speciile de microbiți locuiesc în macrofite și suprafețe de așternut. În general, au o lungime de 8-10 milimetri, pigmentați, au membrele lungi și un set complet de ocelli (fotoreceptori). Speciile edafafice locuiesc în straturile superioare de așternut și în buștenii căzuți. Sunt puțin mai mici și au pigmenți mai puțin pronunțați, precum și membre și ocelli mai puțin dezvoltate decât speciile atmobiotice. Speciile hemiedafice locuiesc în straturile inferioare de așternut din material organic în descompunere. Au o lungime de 1-2 milimetri, au pigmentare dispersată, membre scurtate și un număr redus de ocelli. Speciile euedafice locuiesc în straturile minerale superioare cunoscute sub numele de orizontul humusului. Sunt mai mici decât speciile hemiedafice; au corpuri moi, alungite; lipsă de pigmentare și ocelli; și au furcă redusă sau absentă.

Poduromorfii locuiesc în straturile epedafice, hemiedafice și euefice și se caracterizează prin corpurile lor alungite și segmentarea vizibilă - trei segmente toracice, șase segmente abdominale și un protorax .

Tractul digestiv al speciilor de colembolan este alcătuit din trei componente principale: foregut, midgut și hindgut. Intestinul mediu este înconjurat de o rețea de mușchi și căptușit cu un monostrat de celule coloane sau cuboidale. Funcția sa este de a amesteca și transporta alimentele din lumen în intestinul posterior prin contracție. Multe specii de bacterii sintrofice, arhee și ciuperci sunt prezente în lumen. Aceste regiuni digestive diferite au un pH variabil pentru a susține activitățile enzimatice specifice și populațiile microbiene. Porțiunea anterioară a intestinului mediu și a intestinului posterior este ușor acidă (cu un pH de aproximativ 6,0) în timp ce porțiunea intestinului mediu posterior este ușor alcalină (cu un pH de aproximativ 8,0). Între intestin și intestin este un canal alimentar numit regiune pilorică, care este un sfincter muscular.

Sistematică și evoluție

Allacma fusca ( Symphypleona ) pe lemnul putrezit

În mod tradițional, springtail-urile erau împărțite în ordinele Arthropleona , Symphypleona și, ocazional, și Neelipleona . Arthropleona au fost împărțite în două superfamilii , Entomobryoidea și Poduroidea . Cu toate acestea, studii filogenetice recente arată că Arthropleona este parafiletică . Astfel, Arthropleona sunt eliminate în clasificările moderne, iar superfamilies lor sunt ridicate în rang în consecință, fiind acum ordinele Entomobryomorpha și poduromorfe . Din punct de vedere tehnic, Arthropleona sunt astfel un sinonim parțial junior al Collembola.

Termenul „Neopleona” este în esență sinonim cu Symphypleona + Neelipleona. Neelipleona a fost văzută inițial ca o descendență deosebit de avansată a Symphypleona, bazată pe forma corpului global partajat, dar corpul global al Neelipleona este realizat într-un mod complet diferit decât în ​​Symphypleona. Ulterior, Neelipleona a fost considerată ca fiind derivată din Entomobryomorpha. Analiza datelor secvenței ARNr 18S și 28S , totuși, sugerează că acestea formează cea mai veche linie de springtails, ceea ce ar explica apomorfiile lor specifice . Această relație filogenetică a fost confirmată, de asemenea, utilizând o filogenie bazată pe date mtDNA și genom întreg .

Cea mai recentă filogenie a genomului întreg care susține patru ordine de colembola:

 
 

Neelipleona Neelus murinus (14048834018) .jpg

 
 
 

Poduromorpha Brachystomella parvula juvenile (8204572060) .jpg

 
 
 

Symphypleona Dark.round.springtail.1.jpg

 
 

Entomobryomorpha Orchesella cincta (6875710316) .jpg

 
 
 
 

Springtails sunt atestate încă din Devonianul timpuriu . Fosila de acum 400 de  milioane de ani , Rhyniella praecursor , este cel mai vechi artropod terestru și a fost găsită în faimosul șir Rhynie din Scoția . Având în vedere morfologia sa seamănă destul de aproape cu speciile existente, radiația Hexapoda poate fi situată în Silurian , acum 420 de  milioane de ani sau mai mult. Cercetări suplimentare privind coprolitele (fecale fosilizate) ale colembolanilor antici au permis cercetătorilor să-și urmărească descendența în urmă cu aproximativ 412 milioane de ani.

Collembola fosilă este rară. În schimb, majoritatea se găsesc în chihlimbar. Chiar și acestea sunt rare și multe depozite de chihlimbar poartă puține sau deloc colembola. Cele mai bune zăcăminte provin din Eocenul timpuriu al Canadei și Europei, Miocenului din America Centrală și din Cretacicul mijlociu din Birmania și Canada. Ele prezintă câteva caracteristici inexplicabile: în primul rând, toate fosilele din Cretacic, cu excepția uneia, aparțin genurilor dispărute, în timp ce niciunul dintre exemplarele din Eocen sau Miocen nu este din genuri dispărute; în al doilea rând, speciile din Birmania seamănă mai mult cu fauna modernă a Canadei decât exemplarele din Cretacicul canadian.

Există aproximativ 3.600 de specii diferite.

Ecologie

Comportamentul alimentar

Strategiile și mecanismele specifice de hrănire sunt utilizate pentru a se potrivi nișelor specifice. Speciile erbivore și detritivore fragmentează materialul biologic prezent în sol și frunze, susținând descompunerea și mărind disponibilitatea nutrienților pentru diferite specii de microbi și ciuperci. Speciile carnivore mențin populații de nevertebrate mici, cum ar fi nematode, rotifere și alte specii de colembolan. Springtail-urile consumă în mod obișnuit hife și spori fungici, dar s-a constatat că consumă material vegetal și polen, resturi de animale, materiale coloidale, minerale și bacterii.

Distribuție

Springtail-urile sunt criptozoizi frecvent găsiți în așternutul de frunze și în alte materiale în descompunere, unde sunt în primul rând detritivori și microbivori și unul dintre principalii agenți biologici responsabili de controlul și diseminarea microorganismelor din sol . Într-o pădure de foioase mature, în climă temperată, așternutul de frunze și vegetația susțin de obicei 30 până la 40 de specii de springtail, iar la tropice numărul poate fi peste 100.

„Purice de zăpadă”
O specie de Sminthurinae ( Symphypleona : Sminthuridae )

În număr mare, acestea sunt considerate a fi una dintre cele mai abundente dintre toate animalele macroscopice, cu estimări de 100.000 de indivizi pe metru pătrat de pământ, în esență peste tot pe Pământ, unde solul și habitatele conexe ( perne de mușchi , lemn căzut , smocuri de iarbă , furnică și cuiburi de termite ) apar. Numai nematodele , crustaceele și acarienii vor avea probabil populații globale de o magnitudine similară și fiecare dintre aceste grupuri, cu excepția acarienilor, este mai cuprinzător: deși rangul taxonomic nu poate fi utilizat pentru comparații absolute, este de remarcat faptul că nematodele sunt un filum și crustaceele un subfil . Cele mai multe springtail-uri sunt mici și dificil de văzut prin observare întâmplătoare, dar o springtail, așa-numitul purice de zăpadă ( Hypogastrura nivicola ), este ușor de observat în zilele calde de iarnă când este activă, iar culoarea sa închisă contrastează puternic cu fundalul de zăpadă.

În plus, câteva specii se urcă în mod obișnuit în copaci și formează o componentă dominantă a faunelor cu baldachin, unde pot fi colectate prin bătaie sau ceață insecticidă. Acestea tind să fie speciile mai mari (> 2 mm), în principal în genurile Entomobrya și Orchesella , deși densitățile pe metru pătrat sunt de obicei cu 1-2 ordine de mărime mai mici decât populațiile de sol ale aceleiași specii. În regiunile temperate, câteva specii (de exemplu, Anurophorus spp., Entomobrya albocincta , Xenylla xavieri , Hypogastrura arborea ) sunt aproape exclusiv arborice. În regiunile tropicale, un singur metru pătrat de habitat cu baldachin poate susține multe specii de Collembola.

Principalul factor ecologic care determină distribuția locală a speciilor este stratificarea verticală a mediului: în pădure se poate observa o schimbare continuă a ansamblurilor de specii de la copertine de copaci la vegetația de la sol , apoi la plantarea deșeurilor până la orizonturi mai adânci ale solului . Acesta este un factor complex care cuprinde atât cerințele nutriționale, cât și fiziologice , împreună cu tendințele comportamentale, limitarea dispersiei și interacțiunile probabile ale speciilor . S-a dovedit că unele specii prezintă gravitropism negativ sau pozitiv , ceea ce adaugă o dimensiune comportamentală acestei segregări verticale încă slab înțelese. Experimentele cu probe de turbă întoarse cu susul în jos au arătat două tipuri de răspunsuri la perturbarea acestui gradient vertical, numite „stătători” și „mutatori”.

Dicyrtomina sp. pe frunza

Ca grup, cozile de primăvară sunt extrem de sensibile la desicare , din cauza respirației lor tegumentare , deși s-a demonstrat că unele specii cu cuticule subțiri și permeabile rezistă secetei severe prin reglarea presiunii osmotice a fluidului corpului lor. Comportamentul gregar al Collembolei, condus în mare parte de puterea atractivă a feromonii excretați de adulți, oferă mai multor șanse fiecărui individ juvenil sau adult să găsească locuri adecvate, mai bine protejate, unde deshidratarea ar putea fi evitată și ratele de reproducere și supraviețuire (prin urmare fitness ) să fie păstrat la un nivel optim. Sensibilitatea la secetă variază de la specie la specie și crește în timpul ecdizei . Având în vedere că cozile de primăvară năpădesc în mod repetat pe parcursul întregii lor vieți (un caracter ancestral în Hexapoda ), ei petrec mult timp în micro-site-uri ascunse, unde pot găsi protecție împotriva desecării și prădării în timpul ecdizei , un avantaj întărit de năpârlire sincronizată. Mediul cu umiditate ridicată a multor peșteri favorizează, de asemenea, springtail-urile și există numeroase specii de peșteri adaptate, inclusiv una, Plutomurus ortobalaganensis, care trăiește 1.980 metri (6.500 ft) în peștera Krubera .

Anurida maritima pe apă

Distribuția orizontală a speciilor de coadă de primăvară este afectată de factori de mediu care acționează la scară peisagistică, cum ar fi aciditatea solului , umiditatea și lumina . Cerințele pentru pH pot fi reconstituite experimental. Modificările altitudinale în distribuția speciilor pot fi cel puțin parțial explicate prin aciditate crescută la cote mai mari. Cerințele de umiditate, printre alți factori ecologici și comportamentali, explică de ce unele specii nu pot trăi la suprafață sau se retrag în sol în timpul anotimpurilor secetoase, dar și de ce unele coagule epigeale se găsesc întotdeauna în vecinătatea iazurilor și a lacurilor, cum ar fi higrofilul Isotomurus palustris . Caracteristicile adaptive , cum ar fi prezența unui mucro umed, asemănător unui ventilator, permit unor specii să se deplaseze la suprafața apei ( Sminthurides aquaticus , Sminthurides malmgreni ). Podura aquatica , un reprezentant unic al familiei Poduridae (și una dintre primele cozi de izvor descrise de Carl Linnaeus ), își petrece întreaga viață la suprafața apei, ouăle sale umectabile căzând în apă până când eclozionează primul instar neumezibil apoi suprafete.

Într-un peisaj pestriț, alcătuit dintr-un patchwork de medii închise ( pădure ) și deschise ( pajiști , culturi de cereale ), majoritatea speciilor care locuiesc în sol nu sunt specializate și pot fi găsite peste tot, dar majoritatea speciilor epigeale și a așternutului sunt atrase de o mediu special, împădurit sau nu. Ca o consecință a limitării dispersiei , schimbarea utilizării terenurilor , atunci când este prea rapidă, poate provoca dispariția locală a speciilor specializate cu mișcare lentă , fenomen a cărui măsură a fost numită credit de colonizare.

Relația cu oamenii

Tomocerus sp. din Germania

Springtail-urile sunt bine cunoscute ca dăunători ai unor culturi agricole. S-a dovedit că puriciul de lucernă Sminthurus viridis provoacă daune grave culturilor agricole și este considerat un dăunător în Australia. Onychiuridae sunt, de asemenea, cunoscute că se hrănesc cu tuberculi și le deteriorează într-o oarecare măsură. Cu toate acestea, prin capacitatea lor de a transporta spori de ciuperci micorizice și bacterii de ajutor micoriză pe tegumentul lor, colțurile solului joacă un rol pozitiv în stabilirea simbiozelor plante-ciuperci și, prin urmare, sunt benefice agriculturii. De asemenea, ele contribuie la controlul bolilor fungice ale plantelor prin consumul lor activ de miceli și spori de ciuperci de amortizare și patogene . S-a sugerat că ar putea fi crescute pentru a fi utilizate pentru controlul ciupercilor patogene din sere și alte culturi interioare.

Diverse surse și publicații au sugerat că unele colțuri ar putea parazita oamenii, dar acest lucru este în întregime incompatibil cu biologia lor și niciun astfel de fenomen nu a fost confirmat din punct de vedere științific, deși s-a documentat că solzii sau firele de păr din colembolani pot provoca iritații atunci când sunt frecate pe pielea. Uneori pot fi abundente în interior, în locuri umede, cum ar fi băi și subsoluri, și întâmplător se găsesc la persoana cuiva. Mai des, afirmațiile privind infecția persistentă a pielii umane prin colțuri pot indica o problemă neurologică, cum ar fi parazitoza delirantă , o problemă mai degrabă psihologică decât entomologică. Cercetătorii înșiși pot fi supuși unor fenomene psihologice. De exemplu, o publicație din 2004 în care se susținea că s-au găsit cozi de primăvară în probele de piele a fost ulterior determinată a fi un caz de pareidolie ; adică nu s-au recuperat specimene de coadă de primăvară, dar cercetătorii au îmbunătățit digital fotografii cu resturi de eșantion pentru a crea imagini asemănătoare capetelor mici de artropode, despre care apoi s-a pretins că sunt resturi de coadă de primăvară. Cu toate acestea, Steve Hopkin raportează un caz al unui entomolog care aspiră o specie de Isotoma și, în acest proces, a inhalat accidental unele dintre ouăle lor, care i-au ieșit în cavitatea nazală și l-au îmbolnăvit destul de mult până când au fost spălate.

În 1952, China a acuzat armata Statelor Unite că a răspândit insecte încărcate cu bacterii și alte obiecte în timpul războiului coreean, aruncându-le din luptătorii P-51 deasupra satelor rebelilor deasupra Coreei de Nord . În total, SUA au fost acuzate că au aruncat furnici, gândaci, greieri, purici, muște, lăcuste, păduchi, coadă și muște ca parte a unui efort de război biologic . Presupusele boli asociate au inclus antraxul , holera , dizenteria , septicemia păsărilor , paratifoida , ciuma , tifusul , varicela mică și tifoida . China a creat o comisie științifică internațională pentru investigarea posibilului război bacterian, hotărând în cele din urmă că Statele Unite probabil s-au angajat într-un război biologic limitat în Coreea. Guvernul SUA a negat toate acuzațiile și, în schimb, a propus ca Organizația Națiunilor Unite să trimită un comitet formal de anchetă în China și Coreea, dar China și Coreea au refuzat să coopereze. În plus, entomologii americani și canadieni au susținut că acuzațiile sunt ridicole și au susținut că aparițiile anormale ale insectelor ar putea fi explicate prin fenomene naturale. Speciile Springtail citate în acuzațiile de război biologic din războiul coreean au fost Isotoma (Desoria) negishina (o specie locală) și „ Springtail de șobolan alb” Folsomia candida .

Springtail-urile captive sunt adesea păstrate într-un terariu ca parte a unui echipaj de curățare .

Animale de laborator de ecotoxicologie

Springtail-urile sunt utilizate în prezent în teste de laborator pentru depistarea timpurie a poluării solului . Testele de toxicitate acută și cronică au fost efectuate de cercetători, folosind în principal izotomidul partenogenetic Folsomia candida . Aceste teste au fost standardizate. Detalii despre un ringtest , privind biologia și ecotoxicologia de Folsomia Candidei și compararea cu speciile din apropiere sexuale Folsomia fimetaria (uneori preferați să Folsomia Candida ) sunt prezentate într - un document scris de Paul Henning Krogh. Trebuie avut grijă ca diferite tulpini ale aceleiași specii să poată conduce la rezultate diferite. Au fost efectuate și teste de evitare. De asemenea, au fost standardizate. Testele de evitare sunt complementare testelor de toxicitate, dar oferă și mai multe avantaje: sunt mai rapide (deci mai ieftine), mai sensibile și sunt mai fiabile din punct de vedere ecologic, deoarece în lumea reală Collembola se îndepărtează activ de locurile de poluare. Se poate face ipoteza că solul ar putea deveni local depauperat la animale (și, prin urmare, necorespunzător utilizării normale) în timp ce se află sub pragurile de toxicitate. Spre deosebire de râme , precum și multe insecte și moluște, Collembola este foarte sensibilă la erbicide și, prin urmare, este amenințată în agricultura fără prelucrare, ceea ce face o utilizare mai intensă a erbicidelor decât agricultura convențională. Coada de primăvară Folsomia candida devine, de asemenea, un organism model genomic pentru toxicologia solului. Cu tehnologia microarray , expresia a mii de gene poate fi măsurată în paralel. Profilurile de expresie genică ale Folsomia candida expuse substanțelor toxice pentru mediu permit detectarea rapidă și sensibilă a poluării și clarifică în plus mecanismele moleculare care cauzează toxicologie.

Collembola s-a dovedit a fi utilă ca bioindicatori ai calității solului. Au fost efectuate studii de laborator care au validat faptul că capacitatea de săritură a cozilor de izolare poate fi utilizată pentru a evalua calitatea solului siturilor poluate cu Cu și Ni.

Impactul încălzirii climatice

În regiunile polare care se așteaptă să aibă printre cele mai rapide impacturi ale încălzirii climatice, springtails au arătat răspunsuri contrastante la încălzire în studiile experimentale de încălzire. Sunt raportate răspunsuri negative, pozitive și neutre. Răspunsuri neutre la încălzirea experimentală au fost raportate și în studiile regiunilor nepolare. Importanța umidității solului a fost demonstrată în experimentele care utilizează încălzirea în infraroșu într-o pajiște alpină, care au avut un efect negativ asupra biomasei mezofaunei și a diversității în părțile mai uscate și un efect pozitiv în subzonele umede. Mai mult, un studiu cu 20 de ani de încălzire experimentală în trei comunități de plante contrastante a constatat că eterogenitatea la scară mică poate amortiza coagulele la potențiale încălziri climatice.

Reproducere

Reproducerea sexuală are loc prin depunerea grupată sau dispersată de spermatofori de către bărbații adulți. Stimularea depunerii spermatoforilor de către feromoni feminini a fost demonstrată în Sinella curviseta . Comportamentul de împerechere poate fi observat la Symphypleona . Printre Symphypleona, masculii unor Sminthuridae folosesc un organ de strângere situat pe antena lor . Multe specii de colembolan, în special cele care trăiesc în orizonturi mai adânci ale solului, sunt partenogenetice, ceea ce favorizează reproducerea în detrimentul diversității genetice și, prin urmare, toleranței populației față de pericolele de mediu . Partenogeneza (numită și telitoki ) se află sub controlul bacteriilor simbiotice din genul Wolbachia , care trăiesc, se reproduc și sunt transportate în organele de reproducere feminine și în ouăle de Collembola. Speciile Wolbachia feminizante sunt răspândite în artropode și nematode , unde au co-evoluat cu majoritatea filiațiilor lor .

Vezi si

Referințe

linkuri externe