Triturus -Triturus
|
Triturus |
|
|---|---|
|
|
| Tritonul marmorat | |
|
|
| Tritonul cu creastă nordică | |
Clasificare științifică 
|
|
| Regatul: | Animalia |
| Phylum: | Chordata |
| Clasă: | Amfibii |
| Ordin: | Urodela |
| Familie: | Salamandridae |
| Subfamilie: | Pleurodelinae |
| Gen: |
Triturus Rafinesque , 1815 |
| Specii tip | |
|
Triturus cristatus ( Laurenti , 1768)
|
|
| Specii | |
|
nouă specii
|
|
| Sinonime | |
|
|
Triturus este un gen de tritoni cuprinzând tritonii crestați și marmurați , care se găsesc din Marea Britanie prin cea mai mare parte a Europei continentalepână în cea mai vestică Siberia , Anatolia șiregiunea Mării Caspice . Numele lor în limba engleză se referă la aspectul lor: tritonii marmurați au un model de culoare verde-negru, în timp ce masculii tritonii cu creste, care sunt maro închis cu partea inferioară galbenă sau portocalie, dezvoltă o cusătură vizibilă pe spate și coadă în timpul fazei de reproducere. .
Tritonii crestați și marmurați trăiesc și se reproduc în iazuri bogate în vegetație sau în habitate acvatice similare timp de două până la șase luni și petrec restul anului în habitate terestre umbroase, bogate în protecție, aproape de locurile lor de reproducere. Bărbații curtează femelele cu un afișaj ritualizat , care se termină prin depunerea unui spermatofor care este preluat de femelă. După fertilizare, o femelă depune 200–400 ouă, împăturindu-le individual în frunze de plante de apă. Larvele se dezvoltă peste două până la patru luni înainte de metamorfozare în tineri care locuiesc pe uscat.
Din punct de vedere istoric, majoritatea tritinilor europeni au fost incluși în gen, dar taxonomiști au despărțit tritonii alpini ( Ichthyosaura ), tritonii cu corp mic ( Lissotriton ) și tritonii în bandă ( Ommatotriton ) ca genuri separate. Cele mai apropiate rude ale lui Triturus sunt tritonii de pârâu europeni ( Calotriton ). Sunt acceptate două specii de tritoni marmurați și șapte specii de tritoni crestați, dintre care tritonul crestat anatolian a fost descris abia în 2016. Teritoriile lor sunt în mare parte adiacente, dar acolo unde se suprapun, poate avea loc hibridizarea .
Deși nu sunt amenințați imediat, tritonii crestați și marmurați suferă de scăderea populației, cauzată în principal de pierderea habitatului și de fragmentare . Sunt afectate atât locurile lor de reproducere acvatică, cât și peisajele naturale bogate în acoperire de care depind în timpul fazei lor terestre. Toate speciile sunt protejate legal în Europa, iar unele dintre habitatele lor au fost desemnate drept rezervații speciale.
Taxonomie
Denumirea de gen Triturus a fost introdusă în 1815 de polimatul Constantine Samuel Rafinesque , cu tritonul cu creastă nordică ( Triturus cristatus ) ca specie tip . Această specie a fost descrisă inițial ca Triton cristatus de Josephus Nicolaus Laurenti în 1768, dar Linnaeus folosise deja numele Triton pentru un gen de melci de mare cu zece ani înainte, făcând necesar un nou nume de gen pentru tritoni.
Triturus a inclus majoritatea speciilor de tritoni europeni până la sfârșitul secolului al XX-lea, dar a fost revizuit substanțial după ce s-a dovedit a fi polifiletic . Trei genuri separate găzduiesc acum foști membri ai genului: tritonii cu corp mic ( Lissotriton ), tritonii cu bandă ( Ommatotriton ) și tritonul alpin ( Ichthyosaura ). Monophyly din genul Triturus în sens strict este susținută de date moleculare și synapomorphies cum ar fi un defect genetic care provoacă 50% mortalitate embrio ( a se vedea mai jos, depunere și dezvoltare de ou ).
Începând cu 2020, genul conține șapte specii de tritoni și două specii de tritoni marmurați. Ambele grupuri au fost considerate mult timp ca specii unice, respectiv Triturus cristatus și respectiv T. marmoratus . Cu toate acestea, s-au observat diferențe genetice substanțiale între subspecii și, în cele din urmă, au condus la recunoașterea lor ca specie completă, tritonii cu crestere fiind adesea denumiți colectiv „ superspecii T. cristatus ”. Tritonul balcanic și anatolian, cea mai recentă specie descrisă formal (2013 și respectiv 2016), au fost recunoscute numai prin intermediul datelor genetice ; împreună cu tritonul crestat din sud, formează un complex de specii criptice fără diferențe morfologice cunoscute.
Descriere
Caracteristici comune
Triturus este un gen de tritoni destul de mari. Au de obicei o lungime totală cuprinsă între 10 și 16 cm (3,9 și 6,3 in), cu unele tritoni cu crestat de până la 20 cm (8 in) descrise. Mărimea depinde de sex și de mediu: femelele sunt puțin mai mari și au o coadă proporțional mai lungă decât masculii la majoritatea speciilor, iar tritonul cu creastă italian pare a fi mai mare în părțile mai reci ale ariei sale.
Tritonii cu crestă sunt de culoare maro închis, cu pete negre pe laturi și cu puncte albe la unele specii. Pântecele lor este galben până la portocaliu, cu pete negre, formând un model caracteristic pentru indivizi. Femelele și tinerii din unele specii au o linie galbenă care curge pe spate și coadă. În timpul fazei de reproducere, tritonii cu creștere își schimbă aspectul, mai ales masculii. Acestea dezvoltă o cusătură a pielii care le rulează de-a lungul spatelui și cozii; această creastă este caracteristica omonimă a tritonii cu creastă și poate avea o înălțime de până la 1,5 cm și foarte zimțată în tritonul cu creastă nordică. O altă caracteristică a masculilor în timpul reproducerii este o bandă alb-argintie de-a lungul părților laterale ale cozii.
Tritonii marmurați își datorează numele modelului lor de culoare verde-negru, marmorat. La femele, o linie roșu-portocaliu curge în spate și coadă. Creasta de tritoni masculi marmurați este mai mică și mai cărnoasă decât cea a tritonii crestați și nu este indentată, dar masculii de tritoni marmurați au, de asemenea, o bandă albicioasă de coadă în timpul reproducerii.
Identificarea speciilor
În afară de diferențele evidente de culoare dintre tritonii crestați și marmurați, speciile din gen au, de asemenea, forme corporale diferite. Acestea variază de la îndesat, cu membre puternice în tritonul anatolian, balcanic și sudic, precum și tritonii marmurați, până la foarte subțiri, cu picioare scurte în tritonul crestat al Dunării. Aceste tipuri au fost observate pentru prima dată de herpetologul Willy Wolterstorff , care a folosit raportul dintre lungimea membrelor anterioare și distanța dintre membrele anterioare și cele posterioare pentru a distinge subspecii tritonului cu crestă (acum specie plină); totuși, acest indice duce uneori la identificări greșite. Numărul de vertebre purtătoare de coaste în schelet s-a dovedit a fi un indicator de specie mai bun. Acesta variază de la 12 la tritonii marmurați la 16-17 la tritonul cu creastă al Dunării și este de obicei observat prin radiografie pe exemplare moarte sau sedate.
Cele două tritoni marmorate se disting ușor prin mărime și culoare. În schimb, separarea speciilor de tritoni cu creștere în funcție de aspect nu este simplă, dar majoritatea pot fi determinate de o combinație de formă corporală, colorare și formă de creastă masculină. Cu toate acestea, tritonul anatolian, balcanic și sudic cu creastă sunt specii criptice, morfologic nedistinguibile. Tritonii Triturus ocupă regiuni geografice distincte (vezi Distribuție ), dar formele hibride apar la granițele dintre anumite specii și au caracteristici intermediare (vezi Hibridizare și introgresiune ).
Bazat pe cărțile lui Griffiths (1996) și Jehle și colab. (2011), cu adăugiri din articole despre specii recent recunoscute. NRBV = numărul de vertebre purtătoare de coaste, valori din Wielstra și Arntzen (2011). Triturus anatolicus , T. ivanbureschi și T. karelinii sunt specii criptice și au fost separate doar prin analize genetice.
| Imagine | Specii | Lungime și construcție | Spate și părți laterale | Partea inferioară | Crestă masculină | NRBV |
|---|---|---|---|---|---|---|
 Triturus anatolicus |
T. anatolicus (tritonul crestat anatolian), T. ivanbureschi (tritonul crestat din Balcani sau Buresh), T. karelinii (tritonul crestat sudic sau persan) |
10–13 cm, în mod excepțional până la 18 cm; îndesat | Maro închis cu pete negre, puncte albe grele, semne albe pe obraji | Portocaliu cu numeroase pete negre, de asemenea pe gât; partea inferioară a cozii portocaliu strălucitor | Destul de indentat | 13 |
 |
T. carnifex (triton crestat italian sau alpin) |
Până la 17 cm (femele); construcție medie, picioare mari | De culoare maro închis, cu pete negre, fără sau cu picături albe; femelele și tinerii adesea cu linie dorsală galbenă sau verzui | Galben sau portocaliu, cu niște pete mari, rotunde, gri până la negre, neclare | Înalt | 14 |
 |
T. cristatus ( tritoni nordic sau mare |
15–16 cm; moderat subțire, picioarele mijlocii | Maro închis cu pete negre și puncte albe | Pete galbene sau portocalii, negre, cu margini ascuțite | Foarte înalt (până la 1,5 cm) și zimțat | 15 |
 |
T. dobrogicus (tritonul crestat al Dunării) |
13–15 cm; subțire, picioare scurte | Maro închis cu pete negre și puncte albe | Portocaliu până la roșu, cu pete negre mici, de dimensiuni medii, bine definite | Foarte înalt și zimțat, începând între ochi și nări | 16-17 |
|
T. macedonicus (tritoni cu mormânt macedonean) |
14–16 cm; construcție medie, picioare mari | De culoare maro închis, cu pete negre, cu puncte albe dense pe laturi | Galben cu pete negre mai mici decât la T. carnifex , neblură | Înalt | 14 |
|
T. marmoratus (triton marmorat) |
15–16 cm; îndesat | Întunecat, reticulat sau marmorat pe fundal verde; uneori, picături albe fine pe flancuri; femelele adesea cu linia roșu-portocaliu de la spate la coadă | Negricios cu pete albe fine, dar fără marcaje galbene | Carnos, cu bare negre verticale | 12 |
 |
T. pygmaeus (triton sudat sau pigmeu marmorat) |
10–12 cm; îndesat | Întunecat, reticulat sau marmorat pe fundal verde; femelele adesea cu linia roșu-portocaliu de la spate la coadă | Galben-crem cu pete mari negre și albe mai mici | Carnos, cu bare negre verticale | 12 |
Ciclul de viață și comportamentul
La fel ca alte tritoni, speciile Triturus se dezvoltă în apă ca larve și se întorc la ea în fiecare an pentru reproducere. Adulții petrec o jumătate până la trei sferturi din an pe uscat, în funcție de specie, și astfel depind atât de locurile de reproducere acvatice adecvate, cât și de habitatele terestre. După dezvoltarea larvelor în primul an, tinerii trec încă un an sau doi înainte de a ajunge la maturitate; în nord și la cote mai mari, acest lucru poate dura mai mult. Stadiile larvare și juvenile sunt cele mai riscante pentru tritoni, în timp ce supraviețuirea este mai mare la adulți. Odată ce au trecut etapele riscante, tritonii adulți ating de obicei o vârstă de șapte până la nouă ani, deși indivizii din tritonii cu cresta nordică au ajuns la 17 ani în sălbăticie.
Faza acvatică
Habitatele acvatice preferate de tritoni sunt corpuri de apă stagnante, mijlocii până la mari, neumbrate, cu vegetație subacvatică abundentă , dar fără pești, care pradă larve. Exemple tipice sunt iazurile mai mari , care nu trebuie să fie de origine naturală; într-adevăr, majoritatea iazurilor locuite de tritonul cu creastă nordică din Marea Britanie sunt create de om. Exemple de alte habitate secundare adecvate sunt șanțuri, canale, lacuri de pietriș, iazuri de grădină sau (în tritonul cu creație italiană) orezare. Tritonul crestat al Dunării este mai adaptat la apa curgătoare și de multe ori se reproduce în marginile râurilor, în lacurile oxbow sau în mlaștinile inundate , unde co-apare frecvent cu peștii. Alte tritoni care se găsesc în sintopie cu speciile Triturus includ tritonul neted , palmat , carpatic și alpin .
Tritonii adulți încep să se mute în locurile lor de reproducere primăvara când temperaturile rămân peste 4-5 ° C (39-41 ° F). Acest lucru apare de obicei în martie pentru majoritatea speciilor, dar poate fi mult mai timpuriu în părțile sudice ale zonei de distribuție. Tritonii marmurați din sud se reproduc în principal din ianuarie până la începutul lunii martie și pot intra deja în iazuri toamna. Timpul adulților petrecut în apă diferă în funcție de specii și se corelează cu forma corpului: deși sunt doar trei luni în tritonii marmurați, sunt șase luni în tritonul cu creastă al Dunării, al cărui corp subțire este cel mai bine adaptat la înot. Triturus tritoni în faza lor acvatic sunt în majoritate nocturne și, în comparație cu Tritonii mai mici de Lissotriton și Ichthyosaura , de obicei , preferă părțile mai profunde ale unui corp de apă, în cazul în care se ascund sub vegetație. Ca și în cazul altor tritoni, trebuie să se deplaseze ocazional la suprafață pentru a respira aer. Faza acvatică servește nu numai pentru reproducere, ci oferă animalelor și pradă mai abundentă, iar tritonii cu crestă imatură se întorc frecvent în apă primăvara chiar dacă nu se reproduc.
Faza terestră
În faza lor terestră, tritonii crestați și marmurați depind de un peisaj care oferă acoperire, pradă nevertebrată și umiditate. Cerințele precise ale majorității speciilor sunt încă puțin cunoscute, deoarece tritonii sunt mult mai dificil de detectat și observat pe uscat. În general sunt preferate pădurile de foioase sau crângurile , dar sunt acceptate și pădurile de conifere, în special în zonele nordice și sudice îndepărtate. Tritonul marmorat din sud se găsește de obicei în pădurile de stejar mediteraneene. În absența pădurilor , pot fi locuite și alte habitate bogate în acoperire, cum ar fi gardurile vii , tufișurile , pajiștile mlăștinoase sau carierele . În cadrul acestor habitate, tritonii folosesc ascunzișuri cum ar fi bușteni, scoarță, scânduri, ziduri de piatră sau vizuini mici de mamifere; mai multe persoane pot ocupa astfel de refugii în același timp. Deoarece tritonii rămân în general foarte aproape de locurile lor de reproducere acvatică, calitatea habitatului terestru înconjurător determină în mare măsură dacă un corp de apă altfel adecvat va fi colonizat.
Juvenilii se dispersează adesea către noi locuri de reproducere, în timp ce adulții, în general, se mută înapoi în aceleași locuri de reproducere în fiecare an. Tritonii nu migrează foarte departe: pot acoperi aproximativ 100 de metri (110 yd) într-o singură noapte și rareori se dispersează mult mai departe de un kilometru (0,62 mi). Pentru orientare, tritonii folosesc probabil o combinație de indicii, inclusiv mirosul și apelurile altor amfibieni, iar orientarea către cerul nopții a fost demonstrată în tritonul marmorat. Activitatea este cea mai mare în nopțile umede; tritonii stau de obicei ascunși în timpul zilei. Există adesea o creștere a activității la sfârșitul verii și toamna, când tritonii se apropie probabil de locurile lor de reproducere. În cea mai mare parte a ariei lor, hibernează în timpul iernii, folosind în principal ascunzișuri subterane, unde mulți indivizi se vor aduna adesea. În zona lor de sud, pot în schimb uneori să estiviceze în lunile secetoase ale verii.
Dieta și prădătorii
La fel ca alte tritoni, speciile Triturus sunt carnivore și se hrănesc în principal cu nevertebrate. În timpul fazei terestre, prada include râme și alte anelide , diferite insecte , păduchi și melci și melci . În timpul sezonului de reproducere, ei prădează diverse nevertebrate acvatice, precum și mormoloci ai altor amfibieni, cum ar fi broasca comună sau broasca comună , și tritonii mai mici. Larvele, în funcție de mărimea lor, mănâncă nevertebrate mici și mormoloci, precum și larve mai mici din propria lor specie.
Larvele sunt ele însele mâncate de diferite animale, cum ar fi nevertebratele carnivore și păsările acvatice , și sunt deosebit de vulnerabile la peștii prădători. Adulții evită, în general, prădătorii prin stilul lor de viață ascuns, dar sunt uneori mâncați de stârci și alte păsări, șerpi precum șarpele de iarbă și mamifere precum șopârle , bursuci și arici . Ele secretă tetrodotoxina otrăvitoare de pe pielea lor, deși mult mai puțin decât de exemplu tritonii din America de Nord din Pacific ( Taricha ). Partea inferioară galben sau portocaliu a tritonii crestați este o colorație de avertizare care poate fi prezentată în caz de pericol perceput. Într-o astfel de postură, tritonii se rostogolesc în mod obișnuit și secretă o substanță lăptoasă.
Reproducere
Curte
Un ritual complex de curte efectuat sub apă caracterizează tritonii cu creastă și marmură. Bărbații sunt teritoriali și folosesc pomi , sau arene de curte, mici pete de teren clar unde afișează și atrag femele. Când întâlnesc alți bărbați, folosesc aceleași posturi descrise mai jos pentru a-și impresiona omologul. Ocazional, chiar se mușcă reciproc; tritonii marmurați par mai agresivi decât tritonii crestați. De asemenea, bărbații deranjează frecvent curtarea altor bărbați și încearcă să o îndrume pe femeie departe de rivalul lor. Feromonii sunt folosiți pentru a atrage femele și, odată ce un bărbat a găsit unul, o va urmări și se va poziționa în fața ei. După această primă fază de orientare , curtarea continuă cu afișarea și transferul spermatoforului .
Afișarea curtenirii servește pentru a sublinia dimensiunea corpului și a creastei masculului și pentru a îndrepta feromonii către femelă. O poziție caracteristică pentru speciile mari de Triturus este „catarama de pisică”, unde corpul masculului este îndoit și adesea se sprijină doar pe picioarele anterioare („suportul mâinii”). De asemenea, se va apleca spre femelă („înclinat”), își va legăna corpul și va bate coada spre ea, uneori lovindu-l violent („biciuire”). Dacă femela arată interes, ritualul intră în a treia fază, unde masculul se târăște departe de ea, coada tremurând. Când femela îi atinge coada cu botul, depune pe pământ un pachet de spermă (un spermatofor ). Ritualul se încheie cu masculul care îndrumă femela peste spermatofor, pe care apoi îl ia cu cloaca ei . În tritonul marmorat din sud, curtarea este oarecum diferită de speciile mai mari prin faptul că nu pare să implice „catarame” masculine și „biciuri”, ci, în schimb, ventilarea mai lentă a cozii și ondularea vârfului cozii (probabil pentru a imita un animal pradă și ademenesc femela).
Depunerea și dezvoltarea ouălor
Femelele se angajează de obicei cu mai mulți masculi într-un sezon de reproducere. Ouăle sunt fertilizate intern în oviduct . Femela le depune individual pe frunzele plantelor acvatice, cum ar fi cresa de apă sau iarba dulce plutitoare , de obicei aproape de suprafață și, folosind picioarele posterioare, împăturește frunza în jurul ouălor ca protecție împotriva prădătorilor și radiațiilor. În absența plantelor adecvate, ouăle pot fi depuse și pe așternut de frunze, pietre sau chiar pungi de plastic. În tritonul cu creastă nordică, o femelă durează aproximativ cinci minute pentru depunerea unui ou. Femelele de tritoni cu crestă depun de obicei în jur de 200 de ouă pe sezon, în timp ce tritonul marmorat ( T. marmoratus ) poate depune până la 400. Embrionii Triturus sunt de obicei de culoare deschisă, cu diametrul de 1,8–2 mm, cu o capsulă de jeleu de 6 mm, care le distinge din ouă ale altor specii de tritoni coexistente care sunt mai mici și de culoare mai închisă. O particularitate genetică a genului determină moartea a 50% din embrioni: dezvoltarea lor este oprită atunci când nu posedă două variante diferite ale cromozomului 1 (adică atunci când sunt homozigoți pentru acel cromozom).
Larvele eclozează după două până la cinci săptămâni, în funcție în mare măsură de temperatură. În primele zile după eclozionare, ei trăiesc din sursele de gălbenușuri embrionare rămase și nu sunt capabili să înoate, ci se atașează de plante sau de capsula ouă cu două echilibratoare, organe adezive pe cap. După această perioadă, ei încep să ingereze nevertebrate mici și hrănesc activ la aproximativ zece zile după eclozare. Ca în toate salamandrele și tritonii, membrele anterioare - deja prezente ca buturugi la eclozare - se dezvoltă mai întâi, urmate mai târziu de picioarele din spate. Spre deosebire de tritonii mai mici, larvele Triturus sunt în cea mai mare parte netonice , înotând liber în coloana de apă. Chiar înainte de tranziția către uscat, larvele își resorbesc branhiile externe; în acest stadiu pot atinge o dimensiune de 7 centimetri (2,8 in) la speciile mai mari. Metamorfozarea are loc la două până la patru luni după eclozare, dar durata tuturor etapelor dezvoltării larvelor variază în funcție de temperatură. Supraviețuirea larvelor de la eclozare la metamorfoză a fost estimată la o medie de aproximativ 4% pentru tritonul cu creastă nordică, care este comparabilă cu alte tritoni. În condiții nefavorabile, larvele pot întârzia dezvoltarea și iernarea în apă, deși acest lucru pare a fi mai puțin frecvent decât la tritonii cu corp mic. Adulții paedomofici , care își păstrează branhiile și rămân acvatici, au fost ocazional observați la mai multe specii de tritoni cu crestă .
Distribuție
Tritonii crestați și marmurați se găsesc în Eurasia, din Marea Britanie și Peninsula Iberică în vest până în Siberia de Vest și regiunea sudică a Mării Caspice în est și ajung la nord până în centrul Fennoscandia . Per total, speciile au zone parapatrice contigue ; numai tritonul cu creastă nordică și tritoul marmorat apar în mod simpatic în vestul Franței, iar tritonul cu creastă sudică are o distribuție alopatrică disjunctă în Crimeea , Caucaz și sudul Mării Caspice.
Tritonul cu creastă nordică este cea mai răspândită specie, în timp ce celelalte sunt limitate la regiuni mai mici, de exemplu, sud-vestul peninsulei iberice în tritonul sudic marmorat, iar bazinul Dunării și unii dintre afluenții săi din trunchiul cu crestă al Dunării. Tritonul cu creastă italian ( T. carnifex ) a fost introdus în afara ariei sale natale în unele țări europene și Azore . În nordul Balcanilor , patru specii de tritoni cu creastă apar în vecinătatea apropiată și pot uneori chiar să coexiste.
Speciile Triturus trăiesc de obicei la cote mici; tritonul crestat al Dunării, de exemplu, este limitat la zonele joase până la 300 m (980 ft) deasupra nivelului mării. Cu toate acestea, ele apar la altitudini mai mari spre sudul ariei lor: tritonul cu creastă italiană se găsește până la 1.800 m (5.900 ft) în Munții Apenini , tritonul crestat din sud până la 2.000 m (6.600 ft) în sudul Caucazului , și tritonul marmorat până la aproximativ 2.100 m (6.900 ft) în centrul Spaniei.
Evoluţie
Cele mai apropiate rude ale tritonii cu creastă și marmorat sunt tritonii de pârâu europeni ( Calotriton ). Analizele filogenomice au rezolvat relațiile din genul Triturus : tritonii cu crest și marmorat sunt grupuri surori , iar în tritonii cu crestă , grupul balcanico-asiatic cu T. anatolicus , T. karelinii și T. ivanbureschi este sora speciilor rămase. Tritonul nordic ( T. cristatus ) și Dunărea ( T. dobrogicus ), precum și tritonul italian ( T. carnifex ) și , respectiv, tritonul macedonean ( T. macedonicus ) sunt specii surori. Aceste relații sugerează evoluția de la o construcție bogată și, în principal, la un stil de viață terestru, așa cum se găsește astăzi la tritonii marmurați, la un corp subțire și un stil de viață mai acvatic, la fel ca în tritonul crestat al Dunării.
O fosilă veche de 24 de milioane de ani aparținând lui Triturus , poate un triton marmorat, arată că genul exista deja la acea vreme. Un studiu al ceasului molecular bazat pe aceasta și alte fosile plasează divergența dintre Triturus de la Calotriton la aproximativ 39 mya în Eocen , cu un interval de incertitudine de la 47 la 34 mya. Pe baza acestei estimări, autorii au investigat diversificarea în cadrul genului și au legat-o de paleogeografie : tritonii cu creastă și marmură s-au împărțit între 30 și 24 de ani, iar cele două specii de tritoni marmurați au fost separați de 4,7-6,8 milioane de ani.
Se consideră că tritonii cu creastă provin din Balcani și au iradiat într-un scurt interval de timp între 11,5 și 8 ani: În primul rând, grupul balco-asiatic (tritonul anatolian, balcanic și sudic) s-a ramificat din celelalte tritoni, probabil într-un eveniment de vicarianță cauzat de separarea maselor terestre balcanice și anatoliene. Originea speciilor actuale nu este pe deplin înțeleasă până acum, dar o ipoteză sugerează că diferențele ecologice, în special în ceea ce privește adaptarea la un stil de viață acvatic, ar fi putut evolua între populații și a condus la speciație parapatrică . Alternativ, istoria geologică complexă a peninsulei balcanice ar putea avea populații separate în continuare acolo, cu speciații alopatrice ulterioare și răspândirea speciilor în zonele lor actuale.
Refugia glaciară și recolonizare
La debutul ciclurilor glaciare cuaternare , în jur de 2,6 mii, speciile existente de Triturus au apărut deja. Acestea au fost astfel afectate de ciclurile de expansiune și retragere a regiunilor reci, inospitaliere, care le-au modelat distribuția. Un studiu care utilizează modelare de nișă de mediu și filogeografie a arătat că, în timpul ultimului maxim glaciar , în urmă cu aproximativ 21.000 de ani, tritonii crestați și marmurați au supraviețuit probabil în refugiile mai calde, în principal în sudul Europei. De acolo, au recolonizat părțile nordice după retragerea glaciară. Studiul a arătat, de asemenea, că limitele ariei speciilor s-au modificat, unele specii înlocuindu-le pe altele în timpul recolonizării, de exemplu, tritonul sudic marmorat care s-a extins spre nord și a înlocuit tritonul marmorat. Cea mai răspândită specie de astăzi, tritonul cu creastă nordică, a fost probabil limitată la o mică regiune refugială din Carpați în timpul ultimei glaciații și, de acolo, și-a extins aria de acoperire spre nord, est și vest, când climatul s-a recălzit.
Hibridizare și introgresiune
Tritonul cu creastă nordică și tritonul marmorat sunt singurele specii din genul cu o suprapunere considerabilă a ariei (în vestul Franței). În acea zonă, au distribuții neuniforme, de tip mozaic și, în general, preferă habitate diferite. Când apar în aceleași iazuri de reproducere, pot forma hibrizi, care au caracteristici intermediare. Persoanele care rezultă din crucea unui bărbat de tritoni cu crestă și o femelă de triton marmorată au fost descrise în mod greșit ca specii distincte Triton blasii de l'Isle 1862 , iar hibrizii inversi ca Triton trouessarti Peracca 1886 . Primul tip este mult mai rar datorită mortalității crescute a larvelor și este format doar din masculi, în timp ce în cel de-al doilea, masculii au rate de supraviețuire mai mici decât femelele. În general, viabilitatea este redusă la acești hibrizi și rareori se încrucișează cu speciile lor părinte. Hibrizii au reprezentat 3-7% din populațiile adulte în diferite studii.
Alte specii de Triturus se întâlnesc numai în zone înguste de la marginile lor de acoperire. Hibridizarea are loc în mai multe dintre aceste zone de contact, după cum arată datele genetice și formele intermediare, dar este rară, susținând izolarea reproductivă generală . Crosscrossing-ul și introgresia apar totuși așa cum se arată în analiza ADN-ului mitocondrial. Într-un studiu de caz din Țările de Jos, s-a constatat că genele tritonului cu crestă italian introdus introgresează în rezerva genetică a tritonului cu crestă nordică. Cele două specii de tritoni marmorate pot fi găsite în apropiere într-o zonă îngustă din centrul Portugaliei și Spaniei, dar de obicei se reproduc în iazuri separate, iar indivizii din acea zonă ar putea fi identificați în mod clar ca una dintre cele două specii. Cu toate acestea, există introgresiune, care apare în ambele direcții în unele părți ale zonei de contact și numai în direcția tritonului sudic marmorat, unde specia respectivă înlocuise tritonul marmorat (vezi și mai sus, Refugiul glaciar și recolonizarea ).
Amenințări și conservare
Cele mai multe dintre tritonii cu creastă și marmură sunt listate ca specii de „cea mai mică preocupare ” de către Uniunea Internațională pentru Conservarea Naturii , dar scăderea populației a fost înregistrată la toate speciile evaluate. Tritonul crestat al Dunării și tritonul sudic marmorat sunt considerate „ aproape amenințate ”, deoarece populațiile au scăzut semnificativ. Populațiile au fost afectate mai puternic în unele țări, iar speciile sunt listate în unele liste roșii naționale. Tritonul anatolian, balcanic și macedonean, recunoscut abia recent, nu au fost încă evaluați separat pentru starea de conservare.
Motivele declinului
Amenințarea majoră pentru tritonii crestați și marmurați este pierderea habitatului. Acest lucru se referă în special la locurile de reproducere, care se pierd prin extinderea și intensificarea agriculturii, drenajului, extinderea urbană și regimurile de inundații artificiale (care afectează în special tritonul crestat al Dunării). În special în zonele sudice, exploatarea apelor subterane și scăderea ploii de primăvară, posibil cauzate de încălzirea globală , amenință iazurile de reproducere. Habitatele acvatice sunt, de asemenea, degradate prin poluarea cu pesticide agricole și îngrășăminte. Introducerea raciului și a peștilor rapitori amenință dezvoltarea larvelor; Traversa chinez a fost o preocupare majoră în Europa de Est. Plantele exotice pot, de asemenea, să degradeze habitatele: stonecropul de mlaștină înlocuiește vegetația naturală și umbre corpurile de apă din Regatul Unit, iar frunzele sale dure nu sunt potrivite pentru ouarea triturilor.
Habitatele terestre, la fel de importante pentru populațiile de tritoni, se pierd prin înlocuirea pădurilor naturale prin plantații sau prin tăiere liberă (în special în zona de nord) și prin conversia peisajelor bogate în structuri în terenuri agricole uniforme. Dispersia lor limitată face ca tritonii să fie deosebit de vulnerabili la fragmentare , adică pierderea conexiunilor pentru schimbul între habitate adecvate. Concentrațiile mari de sare pentru drumuri s-au dovedit letale pentru tritonii cu crestă.
Alte amenințări includ colectarea ilegală pentru comerțul cu animale de companie, care se referă în principal la tritonul cu creastă sudică și tritonul cu creastă nordică din zona sa estică. Posibilitatea hibridizării, în special la tritonii cu creastă, înseamnă că speciile autohtone pot fi poluate genetic prin introducerea speciilor apropiate, așa cum este cazul cu tritonul cu crestă italian introdus în raza tritonului cu crestă nordică. Iernile mai calde și mai umede din cauza încălzirii globale pot crește mortalitatea tritonii prin perturbarea hibernării și forțarea acestora să cheltuiască mai multă energie. În cele din urmă, genul este potențial susceptibil la ciuperca extrem de patogenă Batrachochytrium salamandrivorans , introdusă în Europa din Asia.
Măsuri de conservare
Tritonii crestați sunt enumerați în Convenția de la Berna Anexa II ca „strict protejați”, iar tritonii marmurați în Anexa III ca „protejați”. Acestea sunt, de asemenea, incluse în anexa II (specii care necesită desemnarea unor zone speciale de conservare; tritoni cu creastă) și IV (specii care necesită o protecție strictă; toate speciile) din Directiva UE privind habitatele și speciile . După cum impun aceste cadre, capturarea, perturbarea, uciderea sau comerțul acestora, precum și distrugerea habitatelor lor sunt interzise în majoritatea țărilor europene. Directiva UE privind habitatele este, de asemenea, baza pentru ariile protejate Natura 2000 , dintre care mai multe au fost desemnate pentru tritonii cu creastă.
Protecția și gestionarea habitatelor este văzută ca cel mai important element pentru conservarea tritoniilor Triturus . Aceasta include conservarea corpurilor naturale de apă, reducerea utilizării îngrășămintelor și pesticidelor, controlul sau eradicarea peștilor prădători introduși și conectarea habitatelor prin coridoare suficient de largi de teren necultivat. O rețea de habitate acvatice în apropiere este importantă pentru a susține populațiile, iar crearea de noi iazuri de reproducere este, în general, foarte eficientă, deoarece acestea sunt rapid colonizate atunci când alte habitate sunt în apropiere. În unele cazuri, populații întregi au fost mutate atunci când sunt amenințate de proiectele de dezvoltare, dar astfel de translocări trebuie planificate cu atenție pentru a avea succes. Protecția strictă a tritonului cu creastă nordică din Regatul Unit a creat conflicte cu proiectele de dezvoltare locală; în același timp, tritonii cu crestă carismatică sunt văzuți ca specii emblematice , a căror conservare beneficiază și o serie de alți amfibieni.
Referințe
linkuri externe
-
Medii legate de Triturus la Wikimedia Commons
