Viziune asupra evoluției centrată pe gene - Gene-centered view of evolution

„Teoria genei egoiste” redirecționează aici. Pentru alte utilizări, a se vedea Gena egoistă (dezambiguizare) .
Parte dintr-o serie pe
Biologie evolutivă
Cintezele lui Darwin de Gould.jpg
Cintezele lui Darwin de John Gould
Procese și rezultate
Istoria naturala
Istoria teoriei evolutive
Câmpuri și aplicații
Implicații sociale

Cu gena definită ca fiind „nu doar un pic fizică unică a ADN - ului [dar] toate replici ale unui anumit pic de ADN distribuite în întreaga lume“, al vizualizarea genei-centrată a evoluției , gene ochi vedere , teoria de selecție de gene , sau teoria genei egoiste susține că evoluția adaptativă are loc prin supraviețuirea diferențială a genelor concurente , crescând frecvența alelelor acelor alele ale căror efecte de trăsătură fenotipică promovează cu succes propria lor propagare. Susținătorii acestui punct de vedere susțin că, deoarece informațiile ereditare sunt transmise din generație în generație aproape exclusiv de ADN , selecția naturală și evoluția sunt cel mai bine luate în considerare din perspectiva genelor.

Susținătorii punctului de vedere centrat pe gene susțin că permite înțelegerea unor fenomene diverse, cum ar fi altruismul și conflictul intragenomic, care sunt altfel dificil de explicat dintr-un punct de vedere centrat pe organism.

Viziunea asupra evoluției centrată pe gene este o sinteză a teoriei evoluției prin selecție naturală, teoria moștenirii particulelor și netransmiterea caracterelor dobândite . Se afirmă că acele alele ale căror efecte fenotipice își promovează cu succes propria propagare vor fi selectate favorabil în raport cu alelele concurente din populație. Acest proces produce adaptări în beneficiul alelelor care promovează succesul reproductiv al organismului sau al altor organisme care conțin aceeași alelă ( altruismul rudelor și efecte de barbă verde ), sau chiar propria propagare în raport cu celelalte gene din același organism. ( gene egoiste și conflict intragenomic).

Prezentare generală

John Maynard Smith
Richard Dawkins

Viziunea asupra evoluției centrată pe gene este un model pentru evoluția caracteristicilor sociale precum egoismul și altruismul.

Caracteristici dobândite

Formularea dogmei centrale a biologiei moleculare a fost rezumată de Maynard Smith :

Dacă dogma centrală este adevărată și, de asemenea, este adevărat că acizii nucleici sunt singurul mijloc prin care informațiile sunt transmise între generații, aceasta are implicații cruciale pentru evoluție. Ar însemna că toate noutățile evolutive necesită modificări ale acizilor nucleici și că aceste modificări - mutații - sunt în esență accidentale și neadaptative în natură. Modificări în altă parte - în citoplasma ouălor, în materialele transmise prin placentă, în laptele matern - ar putea modifica dezvoltarea copilului, dar, cu excepția cazului în care modificările au avut loc în acizii nucleici, nu ar avea efecte evolutive pe termen lung.

-  Maynard Smith

Respingerea moștenirea caracterelor dobândite, combinate cu Ronald Fisher statistician , dând subiectul unui picior de matematică, și care arată modul în care genetica mendeliană a fost compatibil cu selecția naturală în 1930 cartea sa Teoria genetică a selecției naturale . JBS Haldane și Sewall Wright au deschis calea către formularea teoriei genei egoiste. Pentru cazurile în care mediul poate influența ereditatea, a se vedea epigenetica .

Gena ca unitate de selecție

Viziunea genei ca unitate de selecție a fost dezvoltată în principal în lucrările lui Richard Dawkins , WD Hamilton , Colin Pittendrigh și George C. Williams . A fost popularizată și extinsă în principal de Dawkins în cartea sa The Selfish Gene (1976).

Conform cărții lui Williams din 1966 Adaptare și selecție naturală ,

[esența teoriei genetice a selecției naturale este o prejudecată statistică a ratelor relative de supraviețuire a alternativelor (gene, indivizi etc.). Eficacitatea unei astfel de prejudecăți în producerea adaptării este condiționată de menținerea anumitor relații cantitative între factorii operativi. O condiție necesară este ca entitatea selectată să aibă un grad ridicat de permanență și o rată scăzută de modificare endogenă, în raport cu gradul de prejudecată (diferențe în coeficienții de selecție).

-  Williams, 1966, pp. 22-23

Williams a susținut că „[selecția naturală a fenotipurilor nu poate produce în sine schimbări cumulative, deoarece fenotipurile sunt manifestări extrem de temporare”. Fiecare fenotip este produsul unic al interacțiunii dintre genom și mediu. Nu contează cât de potrivit și de fertil este un fenotip, acesta va fi în cele din urmă distrus și nu va fi niciodată duplicat.

Din 1954, se știe că ADN-ul este principalul substrat fizic al informațiilor genetice și este capabil de replicare de înaltă fidelitate de-a lungul multor generații. Deci, o anumită genă codificată într-o secvență nucleobazică a unei linii de molecule de ADN replicate poate avea o permanență ridicată și o rată scăzută de schimbare endogenă.

În reproducerea sexuală normală, un întreg genom este combinația unică a cromozomilor tatălui și mamei produsă în momentul fertilizării. În general, este distrus împreună cu organismul său, deoarece „ meioza și recombinarea distrug genotipurile la fel de sigur ca și moartea”. Doar jumătate din acesta este transmis fiecărui descendent din cauza segregării independente .

Și prevalența ridicată a transferului orizontal de gene în bacterii și arhee înseamnă că combinațiile genomice ale acestor grupuri care se reproduc în mod asexuat sunt, de asemenea, tranzitorii în timp evolutiv: să fie mărit pentru a îmbrățișa schimbul de gene ca o forță creativă. "

Gena ca entitate informațională persistă pe o perioadă de timp semnificativ din punct de vedere evolutiv printr-o filiație de multe copii fizice.

În cartea sa River out of Eden , Dawkins inventează fraza funcția de utilitate a lui Dumnezeu pentru a-i explica viziunea asupra genelor ca unități de selecție. El folosește această expresie ca sinonim al „ sensului vieții ” sau „scopului vieții”. Reformulând cuvântul scop în termenii a ceea ce economiștii numesc o funcție de utilitate , adică „ceea ce este maximizat”, Dawkins încearcă să inverseze scopul în mintea Inginerului Divin al Naturii sau funcția de utilitate a lui Dumnezeu . În cele din urmă, Dawkins susține că este o greșeală să presupunem că un ecosistem sau o specie în ansamblu există pentru un scop. El scrie că este incorect să presupunem că și organismele individuale duc o viață semnificativă; în natură, numai genele au o funcție de utilitate - de a-și perpetua propria existență cu indiferență față de suferințele mari cauzate organismelor pe care le construiesc, exploatează și aruncă.

Organisme ca vehicule

Genele sunt de obicei ambalate împreună în interiorul unui genom, care este el însuși conținut în interiorul unui organism. Genele se grupează în genomi deoarece „replicarea genetică folosește energie și substraturi care sunt furnizate de economia metabolică în cantități mult mai mari decât ar fi posibil fără o diviziune genetică a muncii”. Ei construiesc vehicule pentru a-și promova interesele reciproce de a intra în următoarea generație de vehicule. După cum spune Dawkins, organismele sunt „ mașinile de supraviețuire ” ale genelor.

Efectul fenotipic al unei anumite gene este condiționat de mediul înconjurător, incluzând și genele care constituie împreună cu acesta genomul total. O genă nu are niciodată un efect fix, deci cum este posibil să vorbim despre o genă pentru picioarele lungi? Se datorează diferențelor fenotipice dintre alele. Se poate spune că o alelă, toate celelalte lucruri fiind egale sau variate în anumite limite, provoacă picioare mai mari decât alternativa sa. Această diferență permite examinarea selecției naturale.

"O genă poate avea efecte fenotipice multiple, fiecare dintre acestea putând avea o valoare pozitivă, negativă sau neutră. Valoarea netă selectivă a efectului fenotipic al unei gene determină soarta genei." De exemplu, o genă poate determina purtătorul său să aibă un succes reproductiv mai mare la o vârstă fragedă, dar poate provoca și o probabilitate mai mare de deces la o vârstă ulterioară. Dacă beneficiul depășește prejudiciul, calculat în medie pe indivizii și mediile în care se întâmplă să apară gena, atunci fenotipurile care conțin gena vor fi în general selectate pozitiv și, astfel, abundența acelei gene în populație va crește.

Chiar și așa, devine necesară modelarea genelor în combinație cu vehiculul lor, precum și în combinație cu mediul vehiculului.

Teoria genelor egoiste

Teoria egoistă a selecției naturale poate fi retratată după cum urmează:

Genele nu se prezintă goale la examinarea selecției naturale, ci prezintă efectele lor fenotipice. [...] Diferențele de gene dau naștere la diferențe în aceste efecte fenotipice. Selecția naturală acționează asupra diferențelor fenotipice și, prin urmare, asupra genelor. Astfel, genele ajung să fie reprezentate în generații succesive proporțional cu valoarea selectivă a efectelor lor fenotipice.

-  Cronin, 1991, p. 60

Rezultatul este că „genele prevalente într-o populație sexuală trebuie să fie cele care, ca o condiție medie, printr-un număr mare de genotipuri într-un număr mare de situații, au avut cele mai favorabile efecte fenotipice pentru propria lor replicare”. Cu alte cuvinte, ne așteptăm la gene egoiste („egoiste”, ceea ce înseamnă că își promovează propria supraviețuire, fără a promova neapărat supraviețuirea organismului, a grupului sau chiar a speciilor). Această teorie implică faptul că adaptările sunt efectele fenotipice ale genelor pentru a maximiza reprezentarea lor în generațiile viitoare. O adaptare este menținută prin selecție dacă promovează supraviețuirea genetică în mod direct sau altceva scop subordonat care contribuie în cele din urmă la reproducerea cu succes.

Altruismul individual și egoismul genetic

Gena este o unitate de informații ereditare care există în multe copii fizice din lume și care copie fizică specială va fi reprodusă și va genera copii noi, nu contează din punctul de vedere al genei. O genă egoistă ar putea fi favorizată de selecție prin producerea altruismului printre organismele care o conțin. Ideea este rezumată după cum urmează:

Dacă o copie genetică conferă un beneficiu B unui alt vehicul la costul C propriului său vehicul, acțiunea sa costisitoare este benefică din punct de vedere strategic dacă pB> C , unde p este probabilitatea ca o copie a genei să fie prezentă în vehiculul care beneficiază. Acțiunile cu costuri substanțiale necesită, prin urmare, valori semnificative de p . Două tipuri de factori asigură valori ridicate ale p : relația (rudenie) și recunoașterea (barba verde).

-  Haig, 1997, p. 288

O genă dintr-o celulă somatică a unui individ poate renunța la replicare pentru a promova transmiterea copiilor sale în celulele germinale. Asigură valoarea ridicată a p = 1 datorită contactului lor constant și a originii lor comune din zigot .

De selecție kin Teoria prezice că o genă poate promova recunoașterea înrudire prin continuitate istorică: o învață mama de mamifere pentru a identifica odrasla în actul de a da naștere; un bărbat direcționează preferențial resursele către descendenții mamelor cu care a copulat; ceilalți pui dintr-un cuib sunt frați; si asa mai departe. Altruismul așteptat între rude este calibrat de valoarea lui p , cunoscut și sub numele de coeficient de relaționare . De exemplu, un individ are un p = 1/2 în raport cu fratele său și p = 1/8 cu vărul său, așa că ne-am aștepta, ceteris paribus , un altruism mai mare în rândul fraților decât în ​​rândul verilor. În acest sens, geneticianul JBS Haldane a glumit în mod celebru: „Mi-aș da viața pentru a-l salva pe fratele meu? Nu, dar aș vrea să salvez doi frați sau opt veri”. Cu toate acestea, examinând înclinația umană pentru altruism, teoria selecției de rude pare incapabilă să explice acte de bunătate cross-familiar, cross-racial și chiar cross-specie.

Efect de barba verde

Efectele de barbă verde și-au câștigat numele dintr-un experiment gândit prezentat mai întâi de Bill Hamilton și apoi popularizat și dat numele actual de Richard Dawkins, care a considerat posibilitatea unei gene care i-a determinat pe posesorii săi să dezvolte o barbă verde și să fie drăguți cu ceilalți. indivizi cu barbă verde. De atunci, „efectul de barbă verde” s-a referit la forme de auto-recunoaștere genetică în care o genă dintr-un individ ar putea aduce beneficii altor indivizi care posedă gena. Astfel de gene ar fi deosebit de egoiste , beneficiindu-se de ele însele indiferent de soarta vehiculelor lor. De atunci, au fost descoperite în natură gene cu barbă verde, cum ar fi Gp-9 în furnicile de foc ( Solenopsis invicta ), csA în amibă socială ( Dictyostelium discoideum ) și FLO1 în drojdia în devenire ( Saccharomyces cerevisiae ).

Conflictul intragenomic

Articolul principal: Conflictul intragenomic

Deoarece genele sunt capabile să producă altruism individual, ele sunt capabile să producă conflicte între genele din genomul unui individ. Acest fenomen se numește conflict intragenomic și apare atunci când o genă își promovează propria replicare în detrimentul altor gene din genom. Exemplul clasic este genele distorsionatoare ale segregării care trișează în timpul meiozei sau gametogenezei și ajung în mai mult de jumătate din gametele funcționale . Aceste gene pot persista într-o populație chiar și atunci când transmiterea lor duce la o fertilitate redusă . Egbert Leigh a comparat genomul cu „un parlament de gene: fiecare acționează în interesul său propriu, dar dacă faptele sale îi rănesc pe ceilalți, se vor combina împreună pentru a-l suprima” pentru a explica apariția relativ scăzută a conflictului intragenomic.

Ecuația prețului

Articol principal: Ecuația prețului

Ecuația Pretul este o covarianță ecuație care este o descriere matematică a evoluției și a selecției naturale. Ecuația Price a fost derivată de George R. Price , care a lucrat la Londra pentru a relua munca lui WD Hamilton privind selecția rudelor.

Avocați

Pe lângă Richard Dawkins și George C. Williams, alți biologi și filozofi au extins și rafinat teoria genei egoiste, precum John Maynard Smith , George R. Price, Robert Trivers , David Haig , Helena Cronin , David Hull , Philip Kitcher și Daniel C. Dennett .

Critici

Viziunea centrată pe gene a fost opusă de Ernst Mayr , Stephen Jay Gould , David Sloan Wilson și filosoful Elliott Sober . O selecție alternativă, pe mai multe niveluri (MLS), a fost susținută de EO Wilson , David Sloan Wilson, Sober, Richard E. Michod și Samir Okasha .

Scriind în New York Review of Books , Gould a caracterizat perspectiva centrată pe gene ca fiind o confuzie a contabilității cu cauzalitatea . Gould consideră că selecția funcționează pe mai multe niveluri și a atras atenția asupra unei perspective ierarhice a selecției. Gould a numit, de asemenea, afirmațiile genului egoist „ adaptare strictă ”, „ultra-darwinism” și „ fundamentalism darwinian ”, descriindu-le ca fiind excesiv de „ reducționiste ”. El a văzut teoria ca ducând la o teorie simplistă „algoritmică” a evoluției sau chiar la reintroducerea unui principiu teleologic . Mayr a mers atât de departe încât a spus „teoria de bază a lui Dawkins a genei care face obiectul evoluției este total nedarwiniană”.

Gould a abordat, de asemenea, problema genelor egoiste în eseul său „Grupuri îngrijitoare și gene egoiste”. Gould a recunoscut că Dawkins nu imputa genelor o acțiune conștientă, ci pur și simplu folosea o metaforă stenografică frecvent întâlnită în scrierile evolutive. Pentru Gould, defectul fatal a fost că „indiferent de câtă putere dorește Dawkins să atribuie genelor, există un lucru pe care el nu le poate da - vizibilitatea directă la selecția naturală”. Mai degrabă, unitatea de selecție este fenotipul, nu genotipul, deoarece sunt fenotipuri care interacționează cu mediul la interfața de selecție naturală. Deci, în rezumarea lui Kim Sterelny a părerii lui Gould, „diferențele genetice nu provoacă modificări evolutive în populații, ele înregistrează aceste modificări”. Richard Dawkins a răspuns acestei critici într-o carte ulterioară, The Extended Phenotype , conform căreia Gould a confundat genetica particulelor cu embriologia particulelor, afirmând că genele se „amestecă”, în ceea ce privește efectele lor asupra dezvoltării fenotipurilor, dar că nu se amestecă ca ei reproduc și recombină generațiile.

De la moartea lui Gould în 2002, Niles Eldredge a continuat cu contraargumente pentru selecția naturală centrată pe gene. Eldredge notează că în cartea lui Dawkins A Devil's Chaplain , care a fost publicată chiar înainte de cartea lui Eldredge, "Richard Dawkins comentează ceea ce el vede ca fiind diferența principală între poziția sa și cea a regretatului Stephen Jay Gould. El concluzionează că este a lui viziunea că genele joacă un rol cauzal în evoluție, „în timp ce Gould (și Eldredge)„ vede genele ca înregistratoare pasive ale a ceea ce a funcționat mai bine decât a ceea ce ”.

Vezi si

Referințe

Surse