Paxillus involutus -Paxillus involutus

Paxillus involutus
Navadne podvihanke (Paxillus involutus) .jpg
Clasificare științifică Editați | ×
Regatul: Ciuperci
Divizia: Basidiomycota
Clasă: Agaricomicete
Ordin: Boletales
Familie: Paxillaceae
Gen: Paxillus
Specii:
P. involutus
Numele binomului
Paxillus involutus
( Batsch ) pr. (1838)
Sinonime

Agaricus contiguus Bull. (1785)
Agaricus involutus Batsch (1786)
Agaricus adscendibus Bolton (1788)
Omphalia involuta (Batsch) Grey (1821)
Rhymovis involuta (Batsch) Rabenh. (1844)

Paxillus involutus
Vizualizați șablonul Mycomorphbox care generează următoarea listă
branhii pe himeniu
capacul este apăsat
himeniul este decurrent
stipe este gol
imprimeul de spori este maro
ecologia este micorizantă
comestibilitate: mortală

Involutus Paxillus , cunoscut sub numele de brun roll-jantă , comună roll-rim este o basidiomycete ciuperca care este larg distribuităîntreaga emisfera nordică . A fost introdus din greșealăîn Australia, Noua Zeelandă, Africa de Sud și America de Sud, probabil transportat în sol cu ​​copaci europeni. Diferite nuanțe de culoare maro, corpul fructului crește până la6 cm ( 2+38  in) înălțime și are un capac în formă de pâlnie depână la 12 cm ( 4+34  in) lățime, cu o jantă inrolled distinctă șibranhii decurente care pot fi asemănătoare porilor aproape de tija . Deși are branhii , este mai strâns legată de boletele porii decât de ciupercile tipice branșate. A fost descris pentru prima dată de Pierre Bulliard în 1785 și a primit numele binomial actualde Elias Magnus Fries în 1838. Testarea genetică sugerează că Paxillus involutus poate fimai degrabă un complex de specii decât o singură specie.

Ciupercă obișnuită din păduri de foioase și conifere și zone ierboase la sfârșitul verii și toamna, Paxillus involutus formează relații ectomicorizale cu o gamă largă de specii de arbori. Acestea beneficiază de simbioză, deoarece ciuperca reduce aportul lor de metale grele și crește rezistența la agenți patogeni, cum ar fi Fusarium oxysporum . Anterior considerat comestibil și consumat pe scară largă în Europa de Est și Centrală , s-a constatat de atunci că este periculos de otrăvitor , după ce a fost responsabil pentru moartea micologului german Julius Schäffer în 1944. Fusese recunoscut că cauzează supărări gastrice atunci când este consumat crud, dar era mai recent s-a constatat că provoacă hemoliză autoimună potențial fatală , chiar și la cei care au consumat ciuperca de ani de zile fără alte efecte negative. Un antigen din ciupercă declanșează sistemul imunitar să atace celulele roșii din sânge. Complicațiile grave și frecvent letale includ leziuni renale acute , șoc , insuficiență respiratorie acută și coagulare intravasculară diseminată .

Taxonomie și denumire

Desenul lui Buliard din 1785 de „L'Agaric contigu” ( Agaricus contiguus )

Rolul maro a fost descris de micologul francez Pierre Bulliard în 1785 ca Agaricus contiguus , deși combinația Agaricus involutus din 1786 a lui August Batsch este luată ca prima descriere validă . James Bolton a publicat o descriere a ceea ce el a numit Agaricus adscendibus în 1788; taxonomice autoritatea Index Fungorum consideră că acest lucru este sinonim cu P. involutus . Sinonime suplimentare includ Omphalia involuta descrisă de Samuel Frederick Gray în 1821 și Rhymovis involuta , publicată de Gottlob Ludwig Rabenhorst în 1844. Specia și-a câștigat actualul nume binomial în 1838 când „tatăl micologiei”, naturalistul suedez Elias Magnus Fries, a ridicat genul Paxillus și setați-l ca specie tip . Data de începere a taxonomiei fungice fusese stabilită la 1 ianuarie 1821, pentru a coincide cu data lucrărilor lui Fries, ceea ce însemna că numele inventate mai devreme de această dată necesitau sancționarea de către Fries (indicată în numele de către un colon) pentru a fi luată în considerare valabil . A fost scris astfel Paxillus involutus (Batsch: pr.) Pr. O revizuire din 1987 a Codului internațional de nomenclatură botanică a stabilit data de începere la 1 mai 1753, data publicării lucrării seminale a lui Linnaeus , Species Plantarum . Prin urmare, numele nu mai necesită ratificarea autorității lui Fries.

Genul a fost plasat mai târziu într-o nouă familie, Paxillaceae , de către micologul francez René Maire, care a considerat că este legat atât de agarici, cât și de bolete. Deși are mai degrabă branhii decât pori, a fost recunoscută mult timp ca aparținând ciupercilor porate din ordinul Boletales, mai degrabă decât agaricilor tradiționali. Numele generic este derivat din latinescul „cuie” sau „mufă”, iar epitetul specific involutus , „inrolat”, se referă la marginea limită. Denumirile obișnuite includ vârful gol, paxillus otrăvit, pax înrolat, pax otrăvitor, jantă obișnuită, jantă maro și chanterelle maro. Gray l-a numit „scaunul ombilicului implicat” în compendiul său de floră britanică din 1821.

Studiile ecologice și genetice ale Paxillus involutus indică faptul că acesta poate forma un complex de specii multiple cu aspect similar. Într-un studiu de teren de lângă Uppsala , Suedia, efectuat în perioada 1981-1983, micologul Nils Fries a constatat că există trei populații de P. involutus incapabile să se reproducă între ele. Unul a fost găsit sub conifere și păduri mixte, în timp ce celelalte două au fost găsite în parcuri, asociate cu mesteacănii din apropiere. El a descoperit că primul grup a avut tendința de a produce corpuri de fructe izolate, care aveau o coajă și un capac mai subțiri, care erau mai puțin înrolate la margini, în timp ce corpurile de fructe ale celorlalte două populații aveau tendința să apară în grupuri, și să aibă stipe și capace mai groase. cu margini mai inrolate și uneori ondulate. Au existat doar tendințe generale și el nu a putut detecta niciun fel de trăsături macroscopice sau microscopice consistente care să le diferențieze ferm. Un studiu molecular care a comparat secvențele ADN ale exemplarelor de Paxillus involutus colectate din diferite habitate din Bavaria a constatat că cele colectate din parcuri și grădini au arătat o relație strânsă cu specia nord-americană P. vernalis , în timp ce cele din păduri erau aliate cu P. filamentosus . Autorii au sugerat că populațiile parcului ar fi putut fi introduse din America de Nord. O analiză multi-genică a izolatelor europene a arătat că P. involutus sensu lato (în sens liber) ar putea fi separat în patru linii distincte, izolate genetic corespunzătoare P. obscurosporus , P. involutus sensu stricto (în sens strict), P validus și a patra specie care nu a fost încă identificată. Modificări în aria gazdei au avut loc frecvent și independent între tulpini din acest complex de specii.

Descriere

Lamelele de P. involutus sunt atașate decurrently - extinderea în jos lungimea Stipe.

Semănând un lemn maro top , The epigeous (supraterana) organismul de fructe poate fi de până la 6 cm ( 2+38  in) înălțime. PAC , inițial convex apoi mai mult (infundibuliform) cu un centru depresat și jantă laminate (unde și denumirea comună), poate fi roșcat, sau gălbuie măsline brun la culoare șimod tipic4-12 cmîn formăpâlnie ( 1+58 - 4+34  in) lățime; diametrul capacului nu depășește 15 cm ( 5+78  in). Suprafața capacului este inițial pufoasă și mai târziu netedă, devenind lipicioasă atunci când este umedă. Capacul și marginea capacului servesc inițial pentru a proteja branhiile corpurilor tinere de fructe: aceasta se numește dezvoltare pilangiocarpică. Brăncile înguste de culoare galben-maroniu sunt decurente și furculite și pot fi curățate cu ușurință din carne (cum este cazul porilor boletelor). Brăncile aflate mai jos înspre stipe devin mai neregulate și mai anastomozante și chiar pot semăna cu porii ciupercilor de tip bolet. Ciuperca se întunecă atunci când exemplarele învinețite și mai vechi pot avea pete întunecate. Carnea suculentă gălbuieare un miros și gust ușor până la ușor acru sau ascuțit și a fost descrisă ca fiind bine aromată la gătit. De culoare asemănătoare cu capacul, tija scurtămăsoară aproximativ 3–6 cm înălțime și 1–3 lățime, poate fi strâmbă și se întoarce spre bază.

Sporii sunt elipsoidali.

Imprimare de spori este maro, iar dimensiunile elipsoidului (formă ovală) sporii sunt 7,5-9 de 5-6  pm . Hymenium are cystidia atât pe marginea branhiilor și a feței (cheilo- și respectiv pleurocystidia), care sunt subtiri si filament cum ar fi, în mod tipic de măsurare 40-65 de 8-10.5 pm.

Specii similare

Culoarea maronie și forma în formă de pâlnie a P. involutus pot duce la confuzia sa cu mai multe specii de Lactarius , dintre care multe au un anumit grad de toxicitate. Lipsa unui exudat lăptos îl deosebește de orice capac de lapte. Una dintre cele mai asemănătoare este L. turpis , care prezintă o culoare mai închisă a măslinelor. Paxillus vernalis din America de Nord înrudită are o amprentă de spori mai întunecată, o tijă mai groasă și se găsește sub aspen, în timp ce ruda apropiată P. filamentosus este mai asemănătoare ca aspect cu P. involutus . O specie rară care crește numai în asociere cu arin , P. filamentosus se poate distinge de aceasta prin solzii presați în jos pe suprafața capacului care indică spre marginea capacului, o carne galben deschis, care are vânătăi ușor maronii și galben intens- branhii ocre care nu schimbă culoarea la rănire

Cele mai similare specii sunt două cândva se crede că fac parte din P. involutus în Europa. Paxillus obscurisporus (inițial obscurosporus ) are corpuri de fructe mai mari decât P. involutus , cu capace late de până la 40 cm (16 in) ale căror margini tind să se deruleze și să se aplatizeze odată cu înaintarea în vârstă, și un strat de micelie de culoare crem care acoperă baza conică stipe. P. validus , cunoscut și numai din Europa, are capace de până la 20 cm ( 7+78  in) lățime cu o tijă care are o lățime mai mult sau mai puțin egală pe toată lungimea sa. Găsit sub copaci cu frunze late în parcuri, se poate distinge în mod fiabil de P. involutus (și altespecii de Paxillus ) prin prezența cristalelor de până la 2,5 μm în rizomorfe , deoarece cristalele găsite în rizomorfe ale altorspecii de Paxillus nu depășesc 0,5 lung de μm.

Alte specii similare includ Phylloporus arenicola , Tapinella atrotomentosa și Tapinella panuoides .

Ecologie, distribuție și habitat

P. involutus găsit în Boemia de Sud , Republica Cehă

Paxillus involutus formează relații ectomicorice cu un număr de specii de arbori de conifere și foioase . Deoarece ciuperca are cerințe nutriționale oarecum nespecializate și o specificitate relativ largă a gazdei , a fost frecvent utilizată în cercetare și în programele de inoculare a răsadurilor. Există dovezi ale beneficiului arborilor pentru acest aranjament: într-un experiment în care P. involutus a fost cultivat pe exudatul rădăcinii de pin roșu ( Pinus resinosa ), rădăcina a prezentat o rezistență semnificativ crescută la tulpinile patogene ale ciupercii solului omniprezent Fusarium oxysporum . Răsadurile inoculate cu P. involutus au prezentat, de asemenea, o rezistență crescută la Fusarium . Astfel, P. involutus poate produce compuși antifungici care protejează plantele gazdă de putrezirea rădăcinii. Paxillus involutus scade, de asemenea, absorbția anumitor elemente toxice, acționând ca un tampon împotriva toxicității metalelor grele din planta gazdă. De exemplu, ciuperca a scăzut toxicitatea cadmiului și zincului pentru răsadurile de pin silvestru ( Pinus sylvestris ): chiar dacă cadmiul în sine inhibă formarea ectomicorizei în răsaduri, colonizarea cu P. involutus scade transportul de cadmiu și zinc către lăstarii plantei și modifică raportul zincul transportat la rădăcini și lăstari, făcând ca mai mult cadmiu să fie reținut în rădăcinile răsadurilor, mai degrabă decât distribuit prin întregul său metabolism. Dovezile sugerează că mecanismul pentru această detoxifiere implică legarea cadmiului de pereții celulari fungici , precum și acumularea în compartimentele vacuolare . Mai mult, hifele ectomicorizate expuse la cupru sau cadmiu cresc drastic producția de metalotioneină - o proteină cu greutate moleculară mică care leagă metalele.

Prezența Paxillus involutus este legată de un număr mult mai redus de bacterii asociate cu rădăcinile Pinus sylvestris . În schimb, bacteriile se găsesc pe miceliul extern. Tipurile de bacterii se schimbă, de asemenea; un studiu finlandez publicat în 1997 a constatat că comunitățile bacteriene sub P. sylvestris fără micorize metabolizează organici și aminoacizi , în timp ce comunitățile dintre P. involutus metabolizează fructoza din zahăr . Paxillus involutus beneficiază de prezența unor specii de bacterii în solul în care crește. Pe măsură ce ciuperca crește, excretă polifenoli , deșeuri care sunt toxice pentru sine și îi împiedică creșterea, dar acești compuși sunt metabolizați de unele bacterii, rezultând o creștere creșterea fungică. Bacteriile produc, de asemenea, anumiți compuși, cum ar fi acidul citric și malic , care stimulează P. involutus .

Găsit în Ulm, Germania

Foarte abundentă, rola maro se găsește în emisfera nordică, Europa și Asia, cu înregistrări din India, China, Japonia, Iran și estul Anatoliei Turciei . Este la fel de larg răspândit în nordul Americii de Nord, extinzându-se spre nord până în Alaska , unde a fost colectat din tundra lângă Coldfoot din interiorul statului. În sud-vestul Groenlandei, P. involutus a fost înregistrat la speciile de mesteacăn Betula nana , B. pubescens și B. glandulosa . Ciuperca este mai frecventă în pădurile de conifere din Europa, dar este, de asemenea, strâns asociată cu mesteacanul ( Betula pendula ). În pădure, preferă locurile umede sau terenul mlaștinos și evită solurile calcaroase (calcaroase). S-a observat că crește alături de Boletus badius în Europa și Leccinum scabrum și Lactarius plumbeus în regiunea Pacificului de Nord-Vest al Americii de Nord. Acolo se găsește atât în ​​pădurile de foioase, cât și în cele de conifere, de obicei sub plantații de mesteacăn alb ( Betula papyrifera ) în zonele urbane. Este una dintre numărul mic de specii fungice care prosperă în plantațiile Pinus radiata plantate în afara ariei lor naturale. Un studiu al pădurii de pin scoți din jurul Oulu din nordul Finlandei a constatat că P. involutus a devenit mai abundent în zone mai poluate, în timp ce alte specii au scăzut. Emisiile provenite de la fabricile de celuloză, îngrășămintele, încălzirea și traficul au fost responsabile de poluare, care a fost măsurată prin nivelurile de sulf din ace de pin.

Paxillus involutus poate fi găsit în creștere pe pajiști și pajiști vechi pe tot parcursul distribuției sale. Corpurile fructifere sunt în general terestre, deși pot fi găsite pe materialul lemnos din jurul butucilor de copaci. În general apar toamna și sfârșitul verii. În California, David Arora a discernut o formă mai mare asociată cu stejarul și pinul care apare la sfârșitul toamnei și iernii, precum și forma tipică care este asociată cu plantațiile de mesteacăn și apare toamna. Mai multe specii de muște și gândaci au fost înregistrate folosind corpurile de fructe pentru a-și crește puii. Ciuperca poate fi infectată de Hypomyces chrysospermus , sau bolete mangător , o specie de mucegai care parazită membrii Boletales . Infecția are ca rezultat apariția unei pulberi albicioase care se manifestă mai întâi pe pori, apoi se răspândește pe suprafața ciupercii, devenind de culoare galben-auriu până la maro-roșcat.

Micologul australian John Burton Cleland a observat că apare în zada ( Larix ), stejar, pin, mesteacăn și alți copaci introduși în Australia de Sud în 1934 și ulterior a fost înregistrat în New South Wales , Victoria (unde a fost găsit lângă Betula și Populus ) și Australia de Vest . A fost înregistrat sub mesteacăn ( Betula ) și alun ( Corylus ) introdus în Noua Zeelandă. Micologul Rolf Singer a raportat o situație similară în America de Sud, speciile înregistrate sub copacii introduși în Chile . Este probabil să fi fost transportat în acele țări în solul copacilor europeni importați.

Toxicitate

O colecție din Folsom, California

Paxillus involutus a fost consumat pe scară largă în Europa Centrală și de Est până în al doilea război mondial, deși ghidurile în limba engleză nu l-au recomandat. În Polonia, ciuperca era adesea consumată după murare sau sărare. Se știa că este un iritant gastro-intestinal atunci când a fost ingerat crud, dar a fost presupus comestibil după gătit. Au fost ridicate întrebări despre toxicitatea acesteia după ce micologul german Julius Schäffer a murit după ce a mâncat-o în octombrie 1944. La aproximativ o oră după ce el și soția sa au mâncat o masă pregătită cu ciuperci, Schäffer a dezvoltat vărsături, diaree și febră. Starea sa s-a înrăutățit până la punctul în care a fost internat la spital a doua zi și a dezvoltat insuficiență renală , pierind după 17 zile.

La mijlocul anilor 1980, medicul elvețian René Flammer a descoperit un antigen în ciupercă care stimulează o reacție autoimună , determinând celulele imune ale corpului să considere propriile celule roșii din sânge ca fiind străine și să le atace. În ciuda acestui fapt, abia în 1990 ghidurile au avertizat ferm împotriva consumului de P. involutus , iar un ghid italian l-a recomandat ca fiind comestibil în 1998. Sindromul imunohemolitic relativ rar apare în urma ingestiei repetate de ciuperci Paxillus . Cel mai frecvent apare atunci când persoana a ingerat ciuperca pentru o perioadă lungă de timp, uneori de mulți ani, și a prezentat simptome gastro-intestinale ușoare în ocazii anterioare. Paxillus Sindromul este mai bine clasificat ca o reacție de hipersensibilitate decât o reacție toxicologic , deoarece nu este cauzată de o substanță cu adevărat otrăvitoare , ci de antigen în ciuperci. Antigenul are încă o structură necunoscută, dar stimulează formarea de anticorpi IgG în serul sanguin . În cursul meselor ulterioare, se formează complexe antigen-anticorp ; aceste complexe se atașează la suprafața celulelor sanguine și, în cele din urmă, duc la defalcarea lor .

Simptomele otrăvirii au un debut rapid, constând inițial din vărsături, diaree, dureri abdominale și scăderea volumului sanguin asociat . La scurt timp după apariția acestor simptome inițiale, se dezvoltă hemoliza , rezultând scăderea cantității de urină , hemoglobină în urină sau absența directă a formării urinei și anemie . Testele medicale de laborator constau în testarea prezenței bilirubinei în creștere și a hemoglobinei libere și a scăderii haptoglobinelor . Hemoliza poate duce la numeroase complicații, inclusiv leziuni renale acute, șoc , insuficiență respiratorie acută și coagulare intravasculară diseminată . Aceste complicații pot provoca morbiditate semnificativă, fiind raportate decese.

Nu există antidot pentru otrăvire, ci doar un tratament de susținere constând în monitorizarea hemoleucogramei complete , a funcției renale, a tensiunii arteriale și a echilibrului fluidelor și electroliților și corectarea anomaliilor. Utilizarea corticosteroizilor poate fi un adjuvant util în tratament, deoarece protejează celulele sanguine împotriva hemolizei, reducând astfel complicațiile. Plasmafereza reduce complexele imune circulante din sânge care cauzează hemoliza și poate fi benefică în îmbunătățirea rezultatului. În plus, hemodializa poate fi utilizată pentru pacienții cu funcție renală compromisă sau insuficiență renală.

Paxillus involutus conține, de asemenea, agenți care par să afecteze cromozomii ; nu este clar dacă acestea au potențial cancerigen sau mutagen . Doi compuși care au fost identificați sunt fenolii involutona și involutina ; acesta din urmă este responsabil pentru decolorarea maronie la vânătăi.

Vezi si

Referințe