Therizinosauria - Therizinosauria
| Terizinozauri |
|
|---|---|
|
|
| Colecție de cinci terizinozauri, în sensul acelor de ceasornic din stânga sus: Suzhousaurus , Erliansaurus , Nothronychus , Falcarius și Jianchangosaurus . | |
Clasificare științifică 
|
|
| Regatul: | Animalia |
| Phylum: | Chordata |
| Clada : | Dinozauria |
| Clada : | Saurischia |
| Clada : | Theropoda |
| Clada : | Maniraptora |
| Clada : |
† Therizinosauria Russell , 1997 |
| Subgrupuri | |
|
|
| Sinonime | |
|
|
Therizinosaurs ( o dată numit segnosaurs ) au fost mici la dimensiuni gigantice, în principal erbivore, theropod dinozauri , care au fost găsite în întreaga timpurie a Cretacicul târziu depozitele în Asia și America de Nord . Diferite caracteristici ale membrelor anterioare, craniului și bazinului unesc aceste descoperiri atât ca teropode, cât și maniraptorani , rude apropiate de păsări . Genul reprezentativ, Therizinosaurus , este derivat din greaca θερίζω ( therízō , care înseamnă „a secera” - dar Maleev intenționa și „coasă”) și σαῦρος ( saûros , care înseamnă „șopârlă”). Reprezentantul mai vechi, Segnosaurus , este derivat din cuvântul latin sēgnis (care înseamnă „lent”) și din grecescul σαῦρος .
Istoria cercetării
Therizinozaurii au fost considerați mult timp un grup enigmatic, al cărui mozaic de trăsături asemănătoare cu cele ale diferitelor grupuri diferite de dinozauri și lipsa fosilelor lor, a dus la controverse cu privire la relațiile lor evolutive timp de decenii după descoperirea lor inițială. Primul gen, Therizinosaurus , a fost identificat inițial ca o broască țestoasă atunci când a fost descris din elementele anterioare în 1954. Perle a remarcat în 1979 că fosilele Segnosaurus erau probabil reprezentative pentru o nouă familie de dinozauri, pe care el a clasificat-o provizoriu drept teropode (în mod tradițional considerat ca fiind dinozauri „consumatori de carne”). El a numit familia Segnosauridae, cu Segnosaurus ca gen de tip și membru unic. El a distins Segnosauridae de familiile teropode Deinocheiridae și Therizinosauridae (cunoscute atunci doar din genurile Deinocheirus și Therizinosaurus , ambele reprezentate în principal de membrele anterioare mari găsite în Mongolia) prin caracteristicile umerilor și ghearelor mâinilor. Mai târziu, în 1979, Barsbold și Perle au găsit trăsăturile pelvine ale segnosauridelor și dromeosauridelor atât de diferite de cele ale teropodilor „adevărați” încât ar trebui să fie separați în trei taxoni de același rang, posibil la nivelul infraordonului din Saurischia (unul dintre cele două principalele diviziuni ale dinozaurilor, cealaltă fiind Ornithischia ).
În 1980, Barsbold și Perle au numit noul infraorden teropod Segnosauria, conținând doar Segnosauridae. În același articol, au numit noul gen Erlikosaurus (cunoscut dintr-un craniu și un schelet parțial bine conservat) pe care l-au considerat provizoriu un segnosaurid și au raportat un pelvis parțial al unui segnosaurian nedeterminat, ambele din aceeași formație ca Segnosaurus . Combinate, specimenele au furnizat date relativ complete despre acest grup; erau uniți de pelvisul lor opisthopubic, mandibula zveltă și fața fără dinți a maxilarelor. Barsbold și Perle au afirmat că, deși unele dintre trăsăturile lor seamănă cu cele ale ornitischienilor și sauropodilor, aceste asemănări erau superficiale și erau distincte atunci când erau examinate în detaliu. Deși erau în mod esențial diferiți de alte teropode (probabil din cauza divergenței de la ei relativ devreme) și, prin urmare, justificau o nouă infraordine, ei au prezentat similitudini cu ei. Deoarece specimenul Erlikosaurus nu avea bazin, autorii nu erau siguri dacă cea a segnosaurianului nedeterminat i-ar putea aparține, caz în care ar considera-o parte a unei familii separate. Deși Erlikosaurus a fost dificil de comparat direct cu Segnosaurus datorită incompletitudinii rămășițelor lor, Perle a declarat în 1981 că nu există nicio justificare pentru separarea acestuia într-o altă familie.
În 1982, Perle a raportat fragmente ale membrelor posterioare similare cu cele ale Segnosaurus și le-a atribuit lui Therizinosaurus , ale cărui membre anterioare fuseseră găsite aproape în aceeași locație. El a concluzionat că Therizinosauridae, Deinocheiridae și Segnosauridae, care aveau toate membrele anterioare mărite, reprezentau același grup taxonomic. Segnosaurus și Therizinosaurus au fost deosebit de asemănătoare, determinând Perle să sugereze că aparțineau unei familii cu excluderea Deinocheiridae (astăzi, Deinocheirus este recunoscut ca ornitomimosaur ). Barsbold a păstrat Segnosaurus și Erlikosaurus în familia Segnosauridae în 1983 și a numit noul gen Enigmosaurus pe baza bazinului anterior nedeterminat segnosaurian, pe care l-a plasat în propria familie, Enigmosauridae, în Segnosauria. Deși structura pelvisului Erlikosaurus era necunoscută, Barsbold a considerat că este puțin probabil ca pelvisul Enigmosaurus să-i aparțină, deoarece Erlikosaurus și Segnosaurus erau atât de asemănătoare în alte privințe, în timp ce pelvisul Enigmosaurus era foarte diferit de cel al Segnosaurus . Barsbold a descoperit că segnosauridele erau atât de deosebite în comparație cu teropodele mai tipice încât erau fie o abatere foarte semnificativă în evoluția teropodelor, fie că au trecut „dincolo de granițele” acestui grup, dar au optat pentru păstrarea lor în Theropoda. În același an, Barsbold a afirmat că pelvisul semnosaurian s-a abătut puternic de la norma teropodului și a găsit configurația ilia lor în general similară cu cea a sauropodilor .
Paleontologul Gregory S. Paul a concluzionat în 1984 că segnosaurii nu posedau nicio trăsătură teropodană, ci erau în schimb prosauropode din Cretacic care au supraviețuit târziu, cu adaptări similare cu cele ale ornitischienilor. El a găsit semnosauri similari cu prosauropodii în morfologia botului, mandibulei și picioarelor posterioare și cu ornitischienii în obraz, palat, pubis și gleznă și similari cu dinozaurii timpurii în alte privințe. El a propus ca ornitischienii să provină din prozauropodi și că segnosaurii erau o relicvă intermediară a acestei tranziții, care se presupune că a avut loc în perioada triasică . În acest fel, el considera că segnosaurienii sunt pentru dinozaurii ierbivori ceea ce monotremele sunt pentru mamifere. El nu a exclus că segnosaurii ar putea fi derivați din teropode sau că segnosaurii, prosauropodii și ornitischienii au fost fiecare derivați independent din dinozaurii timpurii, dar a găsit aceste opțiuni improbabile. El a considerat descendența comună a acestor grupuri drept sprijin pentru ideea că dinozaurii erau un grup monofiletic (natural), care a fost contestat de unii paleontologi de la acea vreme (care în schimb credeau că diferite grupuri de dinozauri au evoluat independent de teodonti ). Paleontologul David B. Norman a considerat ideea lui Paul drept o afirmație controversată „obligată să provoace multe argumente” în 1985. În 1988, Paul a susținut că segnosaurii au supraviețuit târziu la prosauropodii de tip ornitischian și a propus o identitate segnosauriană pentru Therizinosaurus . De asemenea, a plasat segnosauria în cadrul Fitodinosauriei , o superordine pe care paleontologul Robert Bakker a creat-o în 1985 pentru a reține toți dinozaurii care mănâncă plante. Într-un studiu din 1986 privind relațiile dintre dinozaurii saurischieni , paleontologul Jacques Gauthier a concluzionat că segnosaurii erau prosauropodi. În timp ce a recunoscut că aveau similitudini cu ornitischienii și teropodii, el a propus că aceste caracteristici au evoluat independent. Într-un rezumat al conferinței din 1989 despre relațiile dintre sauropodomorf, paleontologul Paul Sereno a considerat, de asemenea, segnosaurii drept prosauropodi, pe baza trăsăturilor craniului.
Într-un articol de recenzie din 1990 , Barsbold și paleontologa Teresa Maryańska au descoperit că Segnosauria este un grup rar și aberant de saurischieni, într-o poziție nerezolvată printre sauropodomorfi și teropodi, probabil mai aproape de primii. Prin urmare, le-au enumerat ca Saurischia sedis mutabilis („poziția poate fi modificată”). Deși au fost de acord că membrele posterioare atribuite lui Therizinosaurus în 1982 erau segnosauriene, nu au considerat că această justificare pentru Therizinosaurus în sine este un segnosaur, deoarece era cunoscută doar din membrele anterioare. În 1993, paleontologii Dale A. Russell și Dong Zhi-Ming au descris noul gen Alxasaurus din China, la vremea respectivă cel mai complet teropod mare din vremea și locul său. În timp ce era similar cu prosauropodii în anumite privințe, morfologia detaliată a membrelor sale l-a legat de Therizinosaurus și segnosaurs. Deoarece a păstrat atât membrele anterioare cât și cele posterioare, Alxasaurus a arătat că atribuirea de către Perle a membrelor posterioare segnosauriene către Therizinosaurus a fost probabil corectă. Prin urmare, Russell și Dong au propus că Segnosauridae este un sinonim junior al Therizinosauridae (deoarece numele din urmă era mai vechi), Alxasaurus fiind cel mai complet reprezentant cunoscut până acum, oferind o mai bună înțelegere a grupului. De asemenea, ei au numit noul rang taxonomic superior Therizinosauroidea pentru a conține Alxasaurus și Therizinosauridae (deoarece noul gen era oarecum diferit de rudele sale), pe care l-au plasat în grupul Tetanurae din Theropoda . Ei au considerat că terizinozaurii au legătura cea mai strânsă cu ornitomimidele, troodontidele și oviraptoridele, pe care le-au plasat împreună în grupul Oviraptorosauria (deoarece au găsit Maniraptora , gruparea convențională a acestora, invalidă, iar taxonomia de nivel superior a teropodelor era în flux în acel moment) .
Sinonimia Segnosauridae cu Therizinosauridae a fost acceptată de Perle însuși și de coautorii unei redescrieri a craniului holotip al Erlikosaurusului în 1994 și au considerat terizinosaurii teropode maniraptoran, grupul care include și păsările moderne (deoarece au găsit că Maniraptora este validă prin analiza lor). De asemenea, au discutat în detaliu ipotezele ornitischiene și sauropode anterioare pentru afinitățile terizinozaurului și au demonstrat diferite defecte cu acestea. Paleontologul Lev Alexandrovici Nessov a respins că terizinozaurii erau teropodi în 1995 și, în schimb, i-a considerat un grup distinct în cadrul saurischia. În 1996, paleontologul Thomas R. Holtz Jr. a găsit terizinozauri pentru a se grupa cu oviraptorosauri într-o analiză filogenetică a coelurosauriei. În 1999, paleontologul Xing Xu și colegii săi au descris un mic terizinosauroid bazal din China, Beipiaosaurus , care a confirmat că grupul aparținea teropodelor coelurosauriene și că asemănările cu prosauropodii au evoluat independent. Au publicat prima cladogramă care arată relațiile evolutive ale Therizinosauria și au demonstrat că Beipiaosaurus avea trăsături ale mai multor teropode bazale, coelurozauri și terizinozauri.
La începutul secolului al XXI-lea, au fost descoperiți mai mulți taxoni terizinozauri, inclusiv în afara Asiei (primul fiind Nothronychus din America de Nord), precum și diferiți taxoni bazali care au ajutat la înțelegerea evoluției timpurii a grupului (cum ar fi Falcarius , de asemenea din America de Nord). Therizinozaurii nu mai erau considerați rare sau aberante, ci mai diverse decât se credea anterior (inclusiv în ceea ce privește mărimea), iar clasificarea lor ca teropode maniraptoran a fost în general acceptată. Amplasarea Therizinosauria în Maniraptora a continuat să fie neclară; în 2007, paleontologul Alan H. Turner și colegii i-au găsit să se grupeze cu oviraptorosauri, în timp ce Zanno și colegii au găsit că sunt cea mai bazală cladă din Maniraptora în 2009, între paranteze de Ornithomimosauria și Alvarezsauridae . În ciuda materialului fosil suplimentar, relațiile din cadrul grupului erau, de asemenea, incerte până în 2010, când Zanno a efectuat cea mai detaliată analiză filogenetică a Therizinosauria până în acel moment. Ea a citat inaccesibilitatea, deteriorarea, pierderea potențială a exemplarelor holotipice, deficitul de rămășițe craniene și exemplarele fragmentare cu puține elemente suprapuse ca fiind cele mai semnificative obstacole în rezolvarea relațiilor evolutive din cadrul grupului.
Descriere
Therizinozaurii se întind pe o gamă largă de dimensiuni, de la Beipiaosaurus mai mic (2,2 m lungime) și Jianchangosaurus (2 m lungime) până la marimea mare 6-7 m (20-23 ft) Segnosaurus lung și Suzhousaurus . Therizinosaurus însuși, a obținut dimensiunile superioare ale grupului, crescând până la 10 m (33 ft) lungime și cântărind peste 5 t (11.000 lb), dimensiuni care fac din genul dintre cele mai cunoscute teropode .
Therizinozaurii au avut un set de caracteristici foarte distinctiv, adesea confuz. Gâturile lor lungi, torsul larg și picioarele din spate cu patru degete utilizate la mers seamănă cu cele ale dinozaurilor sauropodomorfi bazali . Oasele lor de sold unice, care au indicat că în spate și au fost parțial fuzionate împreună, a amintit inițial paleontologii de „ipohondru-pasăre“ ornithischians . Printre cele mai izbitoare caracteristici ale terizinozaurilor se numără ghearele enorme de pe mâini, care au atins lungimi de aproximativ un metru în Therizinosaurus . Gama neobișnuită de mișcare a membrelor anterioare ale terizinozaurului, care le-a permis să ajungă la o măsură pe care alți teropodi nu au putut să o atingă, susține, de asemenea, ideea că erau în principal erbivore. Therizinosaurs poate fi folosit la îndemâna lor lung și puternic curbate gheare pentru a înțelege și ramuri cu frunze de forfecare, într - un mod similar cu mamiferele mari care au trăit mai târziu, cum ar fi chalicotheres , lenesi , maimuțe mari , și ursi panda gigant . Afișările cutanate de la Beipiaosaurus indică faptul că therizinosaurs au fost acoperite cu un strat de primitiv, în jos asemănători cu pene similare cu cele observate în compsognathid Sinosauropteryx , precum și mai mult, mai simple, pene , care ar fi putut fi utilizate în afișajul quill-like.
Clasificare și sistematică
Taxonomie
Barsbold și Perle au numit grupul Segnosauria ca infraordonat al Theropoda în 1980. Dong Zhiming a mers mai departe, plasând segnosaurii în ordinea lor, Segnosaurischia . Acest nume a fost abandonat de la descoperirea că segnosaurii sunt un grup specializat în subordinea Theropoda. Clark și colab. 2004 a considerat Segnosaurischia un sinonim al Therizinosauroidea.
Infrastructura Therizinosauria a fost inventată pentru prima dată de Dale Russell în 1997 - înlocuind efectiv denumirea mai veche Segnosauria, care nu a fost încă definită ca o cladă - pentru a conține toți dinozaurii terizinozaurieni. Superfamilia Therizinosauroidea a fost inventată pentru prima dată în 1993 ca superfamilie fără definiție filogenetică. Familia Therizinosauridae fusese înființată de Maleev în 1954 pentru a include doar teropodul bizar, cu gheare gigantice, Therizinosaurus . Analizele ulterioare au dovedit că această familie este mai diversă și sinonimă cu Segnosauridae.
Următoarea taxonomie urmează Zanno 2010, dacă nu se specifică altfel.
-
Ramură Therizinosauria
- Genul Falcarius
- Genul Martharaptor
- Genul Jianchangosaurus
-
Superfamilie Therizinosauroidea
- Genul Beipiaosaurus
- Genul Enigmosaurus
- Genul Erliansaurus (mai mult legat de Therizinosauridae)
- Gen Neimongosaurus (mai mult legat de Therizinosauridae)
- Genul Suzhousaurus
- Familia Alxasauridae (utilitate dubioasă)
- Familia Therizinosauridae
Filogenie
Therizinosauria este definită ca Alxasaurus , Enigmosaurus , Erlikosaurus , Nanshiungosaurus , Segnosaurus , Therizinosaurus și toți taxonii mai apropiați de ei decât de oviraptorosauri , ornitomimide și troodontide . Paul Sereno , în 2005, a modificat această definiție la cea mai inclusivă cladă care conține Therizinosaurus, dar nu Ornithomimus , Oviraptor , Shuvuuia , Tyrannosaurus sau Troodon .
Când s-a realizat mai târziu că Therizinosaurus era un terizinosaur avansat mai legat de Alxasaurus decât alte linii de dinozauri, Therizinosauroidea a fost inventată pentru a include Alxasaurus și Therizinosauridae și a înlocuit în mare măsură utilizarea denumirii mai vechi Segnosauria în studiile filogenetice, în principal datorită asocierii numele Segnosauria cu ideea discreditată că aceste animale erau rude ale prosauropodilor . Therizinosauroidea a fost definită pentru prima dată de Zhang și colab. în 2001, fiind clada care conține toate teropodele mai strâns legate de Therizinosaurus decât de păsări. Cu toate acestea, această definiție definește același grup ca și Therizinosauria preexistentă. O definiție alternativă a fost dată de Clark în 2004 (ca ultim strămoș comun al Therizinosaurus și Beipiaosaurus și al tuturor descendenților săi), cuprinzând un grup mai restrâns care exclude terizinozaurii mai primitivi, cum ar fi Falcarius , și permite ca numele Therizinosauria să rămână în uz pentru grup mai mare cuprinzând toți terizinozaurii. Această definiție a fost urmată de Sereno (2005), Zanno și colab. (2009) și Zanno (2010), deși alte studii ulterioare, cum ar fi Senter (2007, 2012), au continuat să utilizeze Therizinosauroidea pentru „grupul total” al terizinozaurilor.
Cladograma de mai jos urmează analiza filogenetică extinsă a terizinozauriei de către Lindsay E. Zanno în 2010.
| Terizinozaurie |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Mai jos este analiza filogenetică recent efectuată efectuată de Hartman și colab. 2019 folosind datele furnizate de Zanno în 2010:
| Terizinozaurie |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologie
Simțurile
CT scanate publicate de Stephan Lautenschlager și colab. 2012 s-a concentrat pe craniul și cavitatea creierului Erlikosaurus , dezvăluind că are un creier mare și sugerând că avea simțuri bine dezvoltate ale echilibrului, auzului și mirosului, toate acestea ar fi fost utile în evitarea prădătorilor, găsirea hranei sau în efectuarea performanțelor comportament social complex . Aceste simțuri au fost, de asemenea, bine dezvoltate la coelurozaurii anteriori și la alte teropode, indicând faptul că terizinozaurii au moștenit multe dintre aceste caracteristici de la strămoșii lor carnivori și le-au folosit în scopuri dietetice specializate.
Reproducere
Ouăle de dinozauri cu embrioni de tip Dendroolithidae din formațiunea Nanchao au fost identificate ca aparținând terizinozaurilor pe baza trăsăturilor anatomice și descrise de paleontologul Martin Kundrát și colegii săi în 2007. Dezvoltarea embrionilor (oasele lor au fost foarte osificate) și faptul că nu au fost găsiți adulți în asociere cu cuiburile, indicând faptul că puii lor de zinosaur erau precociali , capabili de locomoție de la naștere și capabili să-și lase cuiburile pentru a se hrăni singuri, independent de părinți. Dezvoltarea dinților puietului a fost în concordanță cu o dietă omnivoră. Cuiburile construite subteran sunt, de asemenea, indicative ale lipsei îngrijirii părintești în timpul perioadei de incubație.
Într-un rezumat al conferinței din 2013, paleontologul Yoshitsugu Kobayashi și colegii săi au raportat un teren cuibărit de dinozauri teropodi la Formația Javkhlant , care conținea cel puțin 17 gheare de ou din același strat într-o zonă de 22 m pe 52 m. Fiecare ambreiaj conținea 8 ouă sferice cu suprafețe aspre care erau în contact între ele și dispuse într-o structură circulară fără deschidere centrală. Pe baza caracteristicilor microscopice din cojile ouălor, cercetătorii au identificat ouăle ca fiind tipul Dendroolithidae, care fusese atribuit anterior terizinozaurilor. Deși terizinozaurii nu sunt cunoscuți din Formația Javkhlant, acesta se află pe formațiunea Bayan Shireh, unde au fost găsiți Segnosaurus , Erlikosaurus și Enigmosaurus . Multe ghearele indică faptul că unii terizinozauri au fost cuibari coloniali, cum ar fi hadrozaurii , prosauropodii, titanosaurii și păsările, iar faptul că au fost găsiți într-un singur strat stratigrafic sugerează dinozaurii cuibăriți la fața locului cu o singură ocazie și, prin urmare, nu au prezentat fidelitatea site-ului . Descoperirea a fost prima înregistrare a teropodelor non-aviare cuibărite colonial din Asia, precum și cea mai mare colonie de teropodi non-aviari cunoscută.
Cronologia descrierilor genurilor
