Ciuperci marine - Marine fungi
Ciupercile marine sunt specii de ciuperci care trăiesc în medii marine sau estuare . Nu sunt un grup taxonomic , dar au un habitat comun. Ciupercile marine obligatorii cresc exclusiv în habitatul marin în timp ce sunt în întregime sau sporadic scufundate în apa mării. Ciupercile marine facultative ocupă în mod normal habitate terestre sau de apă dulce, dar sunt capabile să trăiască sau chiar să sporuleze într-un habitat marin. Au fost descrise aproximativ 444 de specii de ciuperci marine, inclusiv șapte genuri și zece specii de basidiomicete și 177 de genuri și 360 de specii de ascomicete . Restul de ciuperci marine sunt chytrids și ciuperci mitosporice sau asexuale. Multe specii de ciuperci marine sunt cunoscute doar din spori și este probabil că un număr mare de specii nu au fost încă descoperite. De fapt, se crede că mai puțin de 1% din toate speciile fungice marine au fost descrise, datorită dificultăților în direcționarea ADN-ului fungic marin și dificultăților care apar în încercarea de a cultiva culturi de ciuperci marine. Este imposibil de cultivat multe dintre aceste ciuperci, dar natura lor poate fi investigată prin examinarea probelor de apă de mare și efectuarea analizei ADNr a materialului fungic găsit.
Diferite habitate marine susțin comunități fungice foarte diferite. Ciupercile pot fi găsite în nișe, de la adâncimi ale oceanului și ape de coastă până la mlaștini și estuare de mangrove cu niveluri de salinitate reduse. Ciupercile marine pot fi saprobice sau parazite la animale, saprobice sau parazite la alge , saprobice la plante sau saprobice la lemnul mort.
Prezentare generală
Ciupercile terestre joacă roluri critice în ciclul nutrienților și în rețelele alimentare și pot modela comunitățile de macroorganisme ca paraziți și mutualiști. Deși estimările pentru numărul de specii fungice de pe planetă variază de la 1,5 la peste 5 milioane, probabil mai puțin de 10% din ciuperci au fost identificate până acum. Până în prezent, un procent relativ mic de specii descrise este asociat cu mediile marine, cu aproximativ 1.100 de specii recuperate exclusiv din mediul marin. Cu toate acestea, ciuperci au fost găsite în aproape fiecare habitat marin explorat, de la suprafața oceanului până la kilometri sub sedimentele oceanului. Se presupune că ciupercile contribuie la ciclurile populației de fitoplancton și la pompa biologică de carbon și sunt active în chimia sedimentelor marine . Multe ciuperci au fost identificate ca fiind comensale sau agenți patogeni ai animalelor marine (de exemplu, corali și bureți), plante și alge. În ciuda rolurilor lor variate, se știe foarte puțin despre diversitatea acestei ramuri majore a vieții eucariote în ecosistemele marine sau despre funcțiile lor ecologice.
Ciupercile reprezintă un grup mare și divers de microorganisme din comunitățile microbiologice din mediul marin și au un rol important în ciclul nutrienților. Acestea sunt împărțite în două grupuri majore; obligă ciupercile marine și ciupercile marine facultative . Ciupercile marine obligatorii sunt adaptate pentru a se reproduce în mediul acvatic, în timp ce ciupercile marine facultative pot crește atât în mediul acvatic, cât și pe cel terestru. Ciupercile marine sunt numite ciuperci marine derivate atunci când starea lor facultativă sau obligatorie nu este sigură.
Speciile fungice marine apar ca saprobi , paraziți sau simbionți și colonizează o gamă largă de substraturi, cum ar fi bureți , corali , mangrove , ierburi marine și alge .
Factorii care influențează prezența sau nu a ciupercilor marine într-o anumită locație includ temperatura apei, salinitatea acesteia , mișcarea apei, prezența substraturilor adecvate pentru colonizare, prezența propagulilor în apă, concurența interspecifică, poluarea și conținutul de oxigen. a apei.
Unele ciuperci marine care s-au aventurat în mare din habitatele terestre includ specii care se îngropă în boabe de nisip, care trăiesc în pori. Alții trăiesc în interiorul coralilor pietroși și pot deveni patogeni dacă coralul este stresat de creșterea temperaturii mării.
În 2011, filogenia ciupercilor marine a fost elucidată prin analiza secvențelor ADN ribozomale ale subunității lor mici . Au fost găsite treizeci și șase de noi descendențe marine, dintre care majoritatea erau chidri, dar și unele ciuperci filamentoase și multicelulare. Majoritatea speciilor găsite au fost drojdii ascomycetous și basidiomycetous .
Metaboliții secundari produși de ciuperci marine au un potențial ridicat de utilizare în aplicații biotehnologice , medicale și industriale.
Evoluţie
Spre deosebire de plante și animale , înregistrările fosile timpurii ale ciupercilor sunt slabe. Deoarece ciupercile nu se biomineralizează , ele nu intră cu ușurință în evidența fosilelor. Fosilele fungice sunt dificil de distins de cele ale altor microbi și sunt identificate cel mai ușor atunci când seamănă cu ciupercile existente .
Cele mai vechi fosile care posedă trăsături tipice ciupercilor datează din era paleoproterozoică , acum aproximativ 2.400 de milioane de ani ( Ma ). Aceste organisme bentice multicelulare aveau structuri filamentoase capabile de anastomoză , în care ramurile hifale se recombină. Alte studii recente (2009) estimează sosirea organismelor fungice la aproximativ 760-1060 Ma pe baza comparațiilor ratei de evoluție în grupuri strâns legate.
Pentru o mare parte a erei paleozoice (542-251 Ma), ciupercile par să fi fost acvatice și constau din organisme similare cu Chytrids-urile existente, având spori purtători de flagel . Analizele filogenetice sugerează că flagelul s-a pierdut la începutul istoriei evolutive a ciupercilor și, în consecință, majoritatea speciilor fungice nu au flagel. Dovezile din analiza ADN sugerează că toate ciupercile provin de la un strămoș comun, acum cel puțin 600 de milioane de ani. Este probabil ca aceste primii ciuperci să trăiască în apă și să aibă flageli . Ciupercile s-au mutat la uscat cam în același timp cu plantele, cu aproximativ 460 milioane de ani în urmă, cel puțin. Deși ciupercile sunt opisthokonts - o grupare de organisme înrudite evolutiv caracterizate în general de un singur flagel posterior - toate filele, cu excepția chytridilor, și- au pierdut flagelii posterioare.
Adaptarea evolutivă de la stilul de viață acvatic la cel terestru a necesitat o diversificare a strategiilor ecologice pentru obținerea substanțelor nutritive, inclusiv parazitismul , saprobismul și dezvoltarea unor relații mutualiste, cum ar fi micoriza și lichenizarea. Studii recente (2009) sugerează că starea ecologică ancestrală a Ascomycota a fost saprobismul și că evenimentele de lichenizare independentă au avut loc de mai multe ori.
Creșterea ciupercilor ca hife pe sau în substraturi solide sau ca celule unice în medii acvatice este adaptată pentru extragerea eficientă a nutrienților, deoarece aceste forme de creștere au raporturi ridicate de suprafață / volum . Hifele sunt special adaptate pentru creșterea pe suprafețe solide și pentru a invada substraturi și țesuturi. Ele pot exercita forțe mecanice penetrante mari; de exemplu, mulți agenți patogeni ai plantelor , inclusiv Magnaporthe grisea , formează o structură numită appressorium care a evoluat până la puncția țesuturilor plantelor. Presiunea generată de appressorium, îndreptată împotriva epidermei plantelor , poate depăși 8 megapascali (1.200 psi). Ciuperca filamentoasă Paecilomyces lilacinus folosește o structură similară pentru a pătrunde în ouăle nematodelor .
Ciupercile au fost considerate ca făcând parte din regnul plantelor până la mijlocul secolului al XX-lea. Până la mijlocul secolului al XX-lea, ciupercile erau considerate un regat distinct, iar noul regat recunoscut Ciuperci devenind al treilea regat major al eucariotelor multicelulare cu regatul Plantae și regatul Animalia , trăsătura distinctivă dintre aceste regate fiind modul în care obțin hrana.
Plantele marine
Mangrove
.jpg)
Cel mai mare număr de specii cunoscute de ciuperci marine provin din mlaștini de mangrove . Într-un studiu, blocuri de lemn de mangrovă și bucăți de lemn de drift de Avicennia alba , Bruguiera cylindrica și Rhizophora apiculata au fost examinate pentru a identifica ciupercile lignicoase (care descompun lemnul) pe care le-au găzduit. De asemenea, au fost testați Nypa fruticans , o palmă de mangrove și Acanthus ilicifolius , o plantă adesea asociată cu mangrove. S-a constatat că fiecare material are propriile sale ciuperci caracteristice, cea mai mare diversitate fiind printre cele care cresc pe palma de mangrove. S-a presupus că acest lucru se datorează faptului că salinitatea a fost mai mică în estuarele și pârâurile în care a crescut Nypa și, prin urmare, a necesitat un grad mai mic de adaptare pentru ca ciupercile să înflorească acolo. Unele dintre aceste specii erau strâns legate de ciupercile de pe palmele terestre. Alte studii au arătat că lemnul în derivă găzduiește mai multe specii de ciuperci decât blocurile expuse de lemn de tip similar. Deșeurile de frunze de mangrove au susținut, de asemenea, o comunitate mare de ciuperci, care era diferită de cea de pe lemn și materialul viu. Cu toate acestea, puțini dintre aceștia erau ciuperci marine multicelulare, superioare.
Alte plante
Mare melc Littoraria irrorata daune plantelor de Spartina în mlaștinilor marine de coastă în cazul în care trăiește, care permite spori de ciuperci ascomycetous intertidale a coloniza planta. Melcul mănâncă creșterea fungică, de preferință față de iarba în sine. Acest mutualism între melc și ciupercă este considerat a fi primul exemplu de creștere a animalelor nevertebrate din afara clasei Insecta .
Eelgrass, Zostera marina , este uneori afectată de boala care irosește iarba marină . Cauza principală a acestei pare a fi tulpinile patogene ale Protiste Labyrinthula zosterae , dar se crede că fungice patogeni contribuie , de asemenea și pot predispune eelgrass la boli.
Lemn
Multe ciuperci marine sunt foarte specifice cu privire la speciile de lemn plutitor și scufundat pe care le colonizează. O serie de specii de ciuperci colonizează fagul, în timp ce stejarul susține o comunitate diferită. Când o propagulă fungică aterizează pe o bucată de lemn adecvată, va crește dacă nu sunt prezente alte ciuperci. Dacă lemnul este deja colonizat de o altă specie fungică, creșterea va depinde de faptul că acea ciupercă produce substanțe chimice antifungice și dacă noul sosire le poate rezista. Proprietățile chimice ale ciupercilor colonizatoare afectează, de asemenea, comunitățile de animale care pasc pe ele: într-un studiu, când hifele din cinci specii diferite de ciuperci marine au fost hrănite la nematode , o specie a susținut mai puțin de jumătate din numărul de nematode pe mg de hife decât a făcut-o ceilalti.
Detectarea ciupercilor din lemn poate implica incubarea la o temperatură adecvată într-un mediu de apă adecvat pentru o perioadă de șase luni până la optsprezece luni în sus.
Lichenii
Lichenii sunt asociații mutualiste între ciuperci , de obicei un ascomicet cu un basidiomicet și o algă sau o cianobacterie . Mai multe licheni, inclusiv Arthopyrenia halodytes , Pharcidia laminariicola , Pharcidia rhachiana și Turgidosculum ulvae , se găsesc în mediile marine. Multe mai multe apar în zona de stropire , unde ocupă diferite zone verticale în funcție de cât de tolerante sunt la scufundare. Fosile asemănătoare lichenului au fost găsite în formațiunea Doushantuo din China, care datează de acum aproximativ 600 de milioane de ani.
Fungi din Verrucariales formează de asemenea lichens marine cu maro alge Petroderma maculiforme , și au o relație simbiotică cu alge marine cum ar fi ( rockweed ) și Blidingia minimelor , unde algele sunt componentele dominante. Se crede că ciupercile îi ajută pe buruieni să reziste la deshidratare atunci când sunt expuși la aer. În plus, lichenii pot folosi, de asemenea , alge galben-verzi ( Heterococcus ) ca partener simbiotic.
Fosilele asemănătoare lichenului constând din celule coccoide ( cianobacterii ?) Și filamente subțiri (mucoromicotinan Glomeromycota ?) Sunt permineralizate în fosforit marin al formațiunii Doushantuo din sudul Chinei. Se crede că aceste fosile au o vechime de 551 până la 635 milioane de ani sau Ediacaran . Acritarchii Ediacaran au, de asemenea, multe asemănări cu veziculele și sporii Glomeromycotan . De asemenea, s-a susținut că fosilele Ediacaran, inclusiv Dickinsonia , erau licheni, deși această afirmație este controversată. Endosymbiotic glomeromycota comparabil cu living Geosiphon se poate extinde înapoi în Proterozoic sub formă de 1500000000 ani vechi Horodyskia și 2200000000 ani vechi Diskagma . Descoperirea acestor fosile sugerează că ciupercile marine au dezvoltat parteneriate simbiotice cu fotoautotrofii cu mult înainte de evoluția plantelor vasculare.
Alge și fitoplancton
Ciupercile marine asociate cu algele sunt în mare parte neexplorate, în ciuda rolului lor ecologic și a potențialelor aplicații industriale. De exemplu, s-a demonstrat că ciupercile asociate cu alge produc mulți metaboliți secundari bioactivi . Ciupercile derivate din alge pot fi asociate cu o varietate de alge, inclusiv maro (de exemplu, Agarum clathratum , Fucus sp., Laminaria sp., Sargassum sp.), Verde (de exemplu, Ulva sp., Enteromorpha sp., Flabellia sp.), sau alge roșii (de exemplu, Chondrus sp., Dilsea sp., Ceramium sp.).
Aproape o treime din toate speciile fungice marine cunoscute sunt asociate cu alge. Cele mai frecvent descrise ciupercile asociate cu alge , fac parte din Ascomycota și sunt reprezentate printr - o diversitate de genuri , cum ar fi Acremonium , Alternaria , Aspergillus , Cladosporium , Phoma , Penicillium , Trichoderma , Emericellopsis , Retrosium , Spathulospora , Pontogenia și Sigmoidea .
Rhyzophydium littoreum este un chytrid marin, o ciupercă primitivă care infectează algele verzi din estuare. Obține nutrienți din alga gazdă și produce zoospori de înotcare trebuie să supraviețuiască în ape deschise, un mediu cu nutrienți scăzuti, până când se întâlnește o nouă gazdă. O altă ciupercă, Ascochyta salicorniae , găsită în creștere pe alge marine este investigată pentru acțiunea sa împotriva malariei , o boală infecțioasă transmisă de țânțari a oamenilor și a altor animale.
Nevertebrate
Homar american (Homarus americanus) , la fel ca multe alte marine crustacee , clocește ouăle de sub segmentele sale coada. Aici sunt expuși la microorganisme pe bază de apă, inclusiv ciuperci, în perioada lungă de dezvoltare. Homarul are o relație simbiotică cu o bacterie gram-negativă care are proprietăți antifungice. Aceasta bacterie crește peste ouă și le protejează de infectarea cu ciuperci patogene asemănătoare oomicete Lagenidium Callinectes . Metabolitul produs de bacterie este tirozolul , un alcool 4-hidroxifenetilic, o substanță antibiotică produsă și de unele ciuperci terestre. In mod similar, un crevete găsit în estuare, macrodactylis Palaemon , are o bacterie simbiotică care produce 2,3-indolenedione, o substanță care este , de asemenea , toxic pentru oomicete Lagenidium Callinectes .
Vertebrate
Balenele , focenele și delfinii sunt susceptibili la boli fungice, dar acestea au fost puțin cercetate în domeniu. Mortalitățile cauzate de bolile fungice au fost raportate la balenele ucigașe captive; se crede că stresul datorat condițiilor captive poate fi predispozant. Transmiterea animalelor în larg poate limita în mod natural răspândirea bolilor fungice. Ciupercile infecțioase cunoscute de balenele ucigașe includ Aspergillus fumigatus , Candida albicans și Saksenaea vasiformis . Infecțiile fungice la alte cetacee includ Coccidioides immitis , Cryptococcus neoformans , Loboa loboi , Rhizopus sp., Aspergillus flavus , Blastomyces dermatitidus , Cladophialophora bantiana , Histoplasma capsulatum , Mucor sp., Sporothrix schenckii și Trichophyton sp.
Salmonidele crescute în cuști din mediul marin pot fi afectate de o serie de infecții fungice diferite. Exophiala salmonis provoacă o infecție în care creșterea hifelor în rinichi provoacă umflarea abdomenului. Un răspuns celular al peștilor își propune să izoleze ciuperca prin împărțirea acesteia. Peștii sunt, de asemenea, susceptibili la oomicete asemănătoare ciupercilor, inclusiv Branchiomyces, care afectează branhiile diferiților pești și Saprolegnia, care atacă țesutul deteriorat.
Sediment marin
Ascomycota, Basidiomycota și Chytridiomycota au fost observate în sedimente cu o adâncime cuprinsă între 0 și 1740 de metri sub fundul oceanului. Un studiu a analizat probe subterane de sedimente marine între aceste adâncimi și a izolat toate ciupercile observabile. Izolatele au arătat că majoritatea diversității fungice subterane a fost găsită între adâncimi de la 0 la 25 de metri sub fundul mării, Fusarium oxysporum și Rhodotorula mucilaginosa fiind cele mai proeminente. În general, ascomicotele sunt filul subteran dominant. Aproape toate speciile de ciuperci recuperate au fost observate și în sedimentele terestre cu surse de spori care indică originea terestră.
Contrar credințelor anterioare, ciupercile marine subterane adânci cresc și germinează activ, unele studii arătând rate crescute de creștere sub presiuni hidrostatice ridicate. Deși metodele prin care ciupercile marine sunt capabile să supraviețuiască condițiilor extreme de pe fundul mării și de dedesubt sunt în mare parte necunoscute, Saccharomyces cerevisiae luminează oarecare lumină asupra adaptărilor care o fac posibilă. Această ciupercă își întărește membrana exterioară pentru a suporta presiuni hidrostatice mai mari.
Mai multe ciuperci marine care locuiesc în sedimente sunt implicate în procesele biogeochimice. Fusarium oxysporum și Fusarium solani sunt denitrificatori atât în mediul marin, cât și pe cel terestru. Unele sunt denitrificante, fixând azotul în oxid de azot și dinitrogen. Alții prelucrează materie organică, inclusiv carbohidrați, proteine și lipide. Ciupercile din scoarța oceanică, precum cele găsite în jurul orificiilor hidrotermale, descompun materia organică și joacă diverse roluri în ciclul manganului și arsenului.
Ciupercile marine legate de sedimente au jucat un rol major în descompunerea petrolului vărsat în urma dezastrului Deepwater Horizons din 2010. Speciile Aspergillus, Penicillium și Fusarium , printre altele, pot degrada hidrocarburi cu greutate moleculară ridicată, precum și pot ajuta bacteriile care degradează hidrocarburile.
Ciuperci marine arctice
Ciupercile marine au fost observate la nord până în Oceanul Arctic. Chytridiomycota, organismul fungic parazit dominant în apele arctice, profită de florile de fitoplancton din canalele de saramură cauzate de temperaturile încălzite și de penetrarea crescută a luminii prin gheață. Aceste ciuperci parazitează diatomeele, controlând astfel florile algale și reciclând carbonul înapoi în rețeaua microbiană de hrană. Florile arctice oferă, de asemenea, medii propice pentru alte ciuperci parazite. Nivelurile de lumină și factorii sezonieri, precum temperatura și salinitatea, controlează, de asemenea, activitatea chytridului independent de populațiile de fitoplancton. În perioadele cu temperaturi scăzute și niveluri de fitoplancton, populațiile de Aureobasidium și Cladosporium le depășesc pe cele ale chytridilor din canalele de saramură.
Pânze alimentare și micoloop
Utilizările umane
Procesoare de biomasă
Medical
Ciupercile marine produc compuși antivirali și antibacterieni ca metaboliți, cu peste 1.000 având utilizări realizate și potențiale ca medicamente anticancerigene, anti-diabetice și antiinflamatoare.
Proprietățile antivirale ale ciupercilor marine au fost realizate în 1988 după ce compușii lor au fost folosiți pentru a trata cu succes virusul gripei H1N1. In plus fata de H1N1, compuși antivirali izolați din fungi marini s- au dovedit a avea efecte asupra virucidal HIV , herpes simplex 1 și 2, porcin genital și virusul sindromului respirator și virusul sincitial respirator . Majoritatea acestor metaboliți antivirali au fost izolați din speciile Aspergillus , Penicillium , Cladosporium , Stachybotrys și Neosartorya . Acești metaboliți inhibă capacitatea virusului de a se replica, încetinind astfel infecțiile.
Ciupercile asociate mangrovei au efecte antibacteriene proeminente asupra mai multor bacterii umane patogene comune, inclusiv Staphylococcus aureus și Pseudomonas aeruginosa . Concurența ridicată între organisme din nișele de mangrove duce la creșterea substanțelor antibacteriene produse de aceste ciuperci ca agenți de apărare. Speciile Penicillium și Aspergillus sunt cei mai mari producători de compuși antibacterieni printre ciupercile marine.
S-a demonstrat recent că diferite specii de ciuperci marine de mare adâncime produc metaboliți anti-cancer. Un studiu a descoperit 199 de compuși citotoxici noi cu potențial anticancerigen. Pe lângă metaboliții citotoxici, acești compuși au structuri capabile să perturbe telomerasele activate de cancer prin legarea ADN-ului. Alții inhibă enzima topoizomerază să continue să ajute la repararea și replicarea celulelor canceroase.
Vezi si
Referințe
Lecturi suplimentare
- Gareth Jones, EB și Pang, Ka-Lai (2012) Ciuperci marine: și organisme de tip fungic Botanică marină și de apă dulce Walter de Gruyter. ISBN 9783110264067 .
- Raghukumar, Chandralata (2012) Biology of Marine Fungi Springer. ISBN 9783642233425 .
- Raghukumar, Seshagiri (2017) Ciuperci în ecosistemele marine de coastă și oceanice Springer. ISBN 9783319543048 .