Odontogrif -Odontogriphus
|
Odontogrif |
|
|---|---|
|
|
| Odontogrif din schistul Burgess. De la Smith (2014). | |
|
|
| Fosilă de Odontogriphus oarecum degradată , care arată „radula” și intestinul. De la Smith (2014) | |
Clasificare științifică 
|
|
| Regatul: | Animalia |
| Superphylum: | Lophotrochozoa |
| Familie: |
Odontogriphidae Conway Morris, 1976 |
| Gen: |
Odontogriphus Conway Morris, 1976 |
| Specii | |
|
|
Odontogriphus (literalmente „ghicitoare dințată”) este un gen de animale cu corp moale cunoscut din Lagerstätte cambrian mijlociu. Cu o lungime de până la 12,5 centimetri (4,9 in), Odontogriphus este un bilaterian plat, oval,care aparent avea un singur picior muscular și o "coajă" pe spate, care era moderat rigidă, dar dintr-un material nepotrivit pentru fosilizare .
Inițial, se știa dintr-un singur exemplar, dar 189 de descoperiri noi în anii anteriori anului 2006 au făcut posibilă o descriere detaliată. (221 de exemplare de Odontogriphus sunt cunoscute din patul filopodului mare , unde reprezintă 0,42% din comunitate.) Ca urmare, Odontogriphus a devenit proeminent în dezbaterea care a avut loc începând cu 1990 despre originile evolutive ale moluștelor , viermilor anelizi și brahiopode . Se crede că Odontogriphus e aparat de alimentare, care este «aproape identic» la Wiwaxia lui, este o versiune timpurie a ște Radula , un chitinizat «limba» , care poartă mai multe rânduri de răzuire dinți. Prin urmare, Odontogriful și Wiwaxia sunt adesea clasificate ca strâns legate de adevăratele moluște.
Istoria descoperirii
Charles Doolittle Walcott a găsit un exemplar în timpul uneia din excursiile sale la Burgess Shale între 1910 și 1917. În anii 1970, Simon Conway Morris a reexaminat exemplarul și a concluzionat provizoriu că este vorba de un lofoforat de înot , cu alte cuvinte legat de strămoșii din moluște , viermi anelizi și brahiopode . În 2006 Caron, Scheltema și colab. a publicat o nouă analiză bazată pe 189 de exemplare colectate recent, toate din schistul Burgess.
Descriere
Odontogriful era aparent o specie foarte rară, reprezentând mai puțin de 0,5% din organismele individuale găsite în aceleași paturi fosile. Majoritatea fosilelor constau din două părți ale unui bloc de rocă despărțit, partea superioară dând o „ turnare ” a suprafeței superioare a animalului și cea inferioară dând una din partea inferioară a acestuia.
Odontogriful a fost un animal cu corp plat, variind de la 3,3 milimetri (0,13 in) la 125 milimetri (4,9 in) în lungime, cu laturi paralele și capete semicirculare. Specimenele examinate de Caron, Scheltema și colab. (2006) au avut același raport dintre lungime și lățime, indiferent de dimensiune. Contururile corpului sunt simetric bilateral la toate exemplarele destul de complete, chiar și la cele în care trăsăturile interne au fost păstrate asimetric. Caron, Scheltema și colab. (2006) au interpretat acest lucru ca o dovadă că animalele aveau pe spate „cochilii” care erau suficient de rigide pentru a rezista oricăror stresuri care distorsionau trăsăturile interne, dar nu erau suficient de dure pentru a fi conservate prin fosilizare - similar, de exemplu, cu unghiile degetelor . Ridurile relativ largi, paralele între ele și, de obicei, drepte, traversează regiunea centrală a corpului la unele exemplare.
Caron, Scheltema și colab. (2006) au găsit dovezi ale unei guri circulare pe partea inferioară, cu două și ocazional trei structuri purtătoare de dinți pe care le-au interpretat ca un aparat de hrănire și foarte asemănătoare cu cea a Wiwaxia . Aparatul de hrănire al lui Odontogriphus a fost situat pe linia mediană, aproximativ 15% din lungimea totală a corpului de la marginea frontală a fosilelor. Părțile bucale cuprindeau două până la trei rânduri, fiecare cuprinzând aproximativ două duzini de dinți carbonici dispuși simetric în jurul unui dinte medial, cu unul sau doi dinți laterali substanțial mai mici decât dinții centrali. Dinții operau prin trecerea în jurul unei „limbi” subiacente, cu rândurile de dinți deformându-se în timp ce făceau acest lucru. Dinții, probabil, s-au strecurat prin noroiul de la fundul mării, hrănindu-se cu orice resturi din interior.
Pe ambele părți ale aparatului de alimentare există o structură circulară pe care Caron, Scheltema și colab. (2006) interpretate ca glande salivare . De asemenea, au găsit dovezi ale altor părți ale tractului digestiv : un esofag care se conectează la partea din spate a gurii; un stomac relativ scurt ; și un intestin drept mult mai lung , care se termină la un anus în partea din spate a feței inferioare. Se pare că o glandă mare acoperă porțiunea posterioară a intestinului. O pereche de structuri de ambele părți ale intestinului și puțin în spatele stomacului ar fi putut fi gonade sau organe digestive. Țesutul muscular este aparent păstrat în cap și picior, cu o distribuție care seamănă izbitor cu cea observată în chitonurile moderne .
Fosilele au prezentat semne ale unei structuri centrale îngroșate pe care Caron, Scheltema și colab. (2006) credea că se află pe partea inferioară și reprezintă probabil o talpă musculară care avea puțin mai mult de jumătate lățime ca întregul animal. Era în formă de U, cu capătul „deschis” în spatele gurii și capătul rotunjit puțin înainte de marginea din spate a animalului. Anusul se pare că era ușor înaintea capătului rotunjit. Toate marginile „piciorului”, cu excepția frontului, erau înconjurate de pete mai întunecate, care sunt uneori separate de restul corpului de un strat subțire de sedimente.
Filogenie
Odontogriful a devenit proeminent în dezbaterea care a avut loc încă din 1990 despre originile evolutive ale moluștelor , viermilor anelizi și brahiopodelor . Caron, Scheltema și colab. (2006) au interpretat aparatul de hrănire al lui Odontogriphus ca un precursor al radulei moluștelor , pe motiv că: al treilea rând de dinți ocazional și mai puțin diferit părea o dovadă că animalele au crescut rânduri de dinți de înlocuire în partea din spate a gurii și a magaziei. cele uzate din față, așa cum se întâmplă cu radulele moluștelor; perechile izolate de rânduri de dinți pe care le-au găsit, neasociate cu fosilele corpului, dar în aceleași poziții relative ca și în fosilele mai complete, au sugerat că erau montate pe suprafețe destul de dure, precum „centurile” chitinoase ale radulelor moderne; au găsit chiar semne că rândurile de dinți aruncate au fost uneori mâncate de animale. Prin urmare, au clasificat atât Odontogriphus , cât și Wiwaxia cu aparatul său de hrănire „aproape identic”, ca rude primitive ale moluștelor.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
În conformitate cu această clasificare, ei au interpretat petele întunecate din jurul piciorului ca pe o ctenidie în formă de branhie , o altă trăsătură a unor moluște; iar sedimentul care a apărut uneori în fosilele dintre picior și presupuse ctenidii a sugerat prezența unei cavități a mantalei . De asemenea , au ajuns la concluzia că Odontogriphus a fost strâns legată de Ediacaran animal Kimberella , ale cărui fosile arată , de asemenea semne de sus „shell“ destul de rigid realizat dintr - un material care nu a făcut fosiliza , și care a fost interpretată ca o foarte moluscă-ca organism.
Au continuat să clasifice halkieriidele drept moluște aproape moderne, deoarece, în opinia lor, straturile „lanțului” halkieriidelor de sclerite mineralizate erau un progres asupra scleritelor nemineralizate ale Wiwaxia și semănau și cu armura unor moluște aplacoforane vii fără coajă, Neomeniomorpha . Ca urmare, au ajuns la concluzia că întreaga Kimberella - Odontogriphus - Wiwaxia -mollusc filiație trebuie să fi deviat de aceea a inelat viermi ceva timp înainte de apariția Kimberella în perioada Ediacaran.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Acest lucru l-a adus pe Odontogrif în centrul unei dezbateri care se desfășura din 1990, când Butterfield a negat că Wiwaxia este un precursor al moluștelor și a susținut că este o „mătușă” evolutivă a anelidelor. În special , el a susținut că: Wiwaxia sclerites lui erau pe plan intern cu mult mai mult ca perii de Polichete anelide , cum ar fi Canadia decât ca orice precursor al plăcilor de coajă moluște; și în opinia sa , aparatul de hrănire al lui Wiwaxia era mai asemănător cu cel al unor polichete decât cu o radulă de moluște. Caron, Scheltema și colab. (2006) credeau că Wiwaxia semăna puțin cu polichetele, deoarece nu prezenta semne de segmentare , anexe în fața gurii sau „ picioare ” - toate acestea fiind trăsături tipice ale polichetelor.
Câteva luni mai târziu, în 2006, Butterfield a revenit la luptă. Ca și în 1990, el a susținut că Wiwaxia sclerites e erau pe plan intern cu mult mai mult ca perii de Polichete anelide , cum ar fi Canadia decât ca orice precursor al plăcilor de coajă moluște; întrucât o lucrare din 2005 a minimizat acest argument cu comentariul că peri similari apar și la moluște și brahiopode, el a subliniat că perii modificați apar ca o acoperire pe spate doar la polichete și, prin urmare , scleritele Wiwaxia ar trebui într-adevăr să fie considerate ca niște polichete. 'peri.
În plus, el a susținut că vărsarea și înlocuirea șirurilor de dinți de către Odontogriphus , rândurile rămânând în aceleași poziții relative atunci când sunt izolate și dovezile că Odontogriphus a înghițit uneori șirurile de dinți aruncate nu au dovedit că Odontogriphus a fost o „mătușă” evolutivă a moluștelor , deoarece eunicid polychaetes asemenea molt și să înlocuiască aparatele lor de alimentare (care seamănă uneori o Radula), iar uneori mânca materialul aruncat. El s-a îndoit, de asemenea, dacă cele două rânduri de dinți ale lui Odontogriphus și Wiwaxia ar putea îndeplini toate funcțiile radulei cu mai multe rânduri - raspind, capturând mâncare răzuită, sortând-o și transportând-o în esofă. În opinia sa, diferențele dintre primul rând de dinți mai îngust și cel de-al doilea ușor mai larg atât în Odontogriphus, cât și în Wiwaxia au fost diferite de cele ale unei radule de moluște , în care rândurile de dinți mult mai numeroase sunt identice; în schimb, el a argumentat că aceste două rânduri seamănă cu maxilarul inferior permanent și cu maxilarul superior foarte polivalent al polichetelor dorvilleide moderne .
În timp ce Butterfield a fost de acord că petele întunecate din jurul piciorului au servit drept branhii , el a negat că acestea sunt similare în structură și mod de dezvoltare cu ctenidia moluscă. În opinia sa, rămășițele aplatizate ale lui Odontogriphus au fost formate din secreții extracelulare relativ dure , cum ar fi fălci, peri și piele întărită și nu includ țesuturi pur sau în primul rând celulare, cum ar fi mușchii sau gonadele . Prin urmare, el a crezut că organele respiratorii din jurul marginii piciorului lui Odontogriphus nu ar putea fi ctenidii moluștelor, deoarece acestea sunt acoperite de țesut pur celular. În schimb, el a sugerat că ar putea fi lofofori brahiopodici , care hrănesc organe care conțin o mulțime de materiale extracelulare sau poliacete branchiae, care sunt organe respiratorii compuse în mare parte din cuticule necelulare - ambele tipuri de structură au fost găsite în Burgess Șist , în care au fost descoperite toate exemplarele cunoscute de Odontogriphus .
Caron, Scheltema și colab. (2006) au sugerat că ridurile de pe suprafețele superioare ale exemplarelor Odontogriphus au fost cauzate de contracțiile ondulate ale unui picior muscular asemănător unei moluște. Butterfield a contestat acest lucru pe motiv că: un picior de moluștă este, de asemenea, compus în principal din material celular, despre care el credea că este puțin probabil să fie fosilizat în condițiile lui Burgess Shale; ridurile erau prea drepte și fugeau prea precis peste corpurile animalelor; golurile dintre ele aveau aceeași dimensiune ca și golurile dintre structurile în formă de branhie din jurul piciorului. În schimb, el a susținut că acestea erau dovezi ale segmentării vizibile extern, care se găsește în polichete, dar nu și în moluște. El a concluzionat că Wiwaxia era o „mătușă” evolutivă a polichetelor, în timp ce Odontogriphus putea fi o „mătușă” evolutivă a polichetelor sau a moluștelor sau a brahiopodelor - sau chiar o „mătușă mare” a tuturor celor trei, deoarece ar fi putut fi un membru timpuriu din lophotrochozoa , un „super- filumul “ , care include polychaetes, moluște și brachiopode.
În ianuarie 2007 Caron, Scheltema și colab. au publicat un răspuns viguros la argumentele lui Butterfield - aproape de final au scris: „Multe dintre concepțiile greșite ale lui Butterfield ar fi putut fi evitate dacă ar fi profitat de ocazie pentru a examina toate materialele noi care au stat la baza studiului nostru ...” Ei au spus că au găsit în corpul fosilelor lui Odontogriphus urme vizibile ale membranei pe care erau montate șirurile de dinți; în opinia lor, aceasta a fost o dovadă clară a unui ansamblu de radulă de bază asemănător centurii, cu rânduri de dinți distanțați în mod regulat, o caracteristică unică moluștelor. Pe de altă parte, au scris ei, fălcile polichetelor eunicide au doar cea mai vagă similitudine cu radulae, iar fălcile altor anelide cresc continuu fără înlocuire; și au susținut acest lucru cu o comparație punct cu punct a aparatului de hrănire al lui Odontogriphus cu cel al polichetelor dorvilleide cu care Butterfield susținea că seamănă. Ca răspuns la afirmația lui Butterfield, potrivit căreia organele respiratorii din jurul piciorului nu ar putea fi ctenidia moluscă, deoarece aceste structuri preponderent celulare nu s-ar fi fosilizat în condițiile Burgess Shale, au scris că: țesutul celular destul de moale care aparține stomacului este fosilizat în multe exemplare de Odontogriphus ; unele branhii ale moluștelor sunt rigidizate de material non-celular, de exemplu la poliplacoforani . Aceștia au subliniat că ridurile care apar pe tot corpul în vederea din partea de sus apar doar în secțiunea mijlocie și nu există niciun semn că placa dură de „coajă” de pe spatele animalului să fie segmentată; prin urmare, în opinia lor, Odontogrif nu ar fi putut fi un anelid. Pe de altă parte, ridurile sunt văzute în picioarele chitonilor morți . Wiwaxia , susțineau ei, nu era în mod clar segmentat, deoarece numărul de sclerite din cele trei grupuri concentrice ale sale nu se potrivea deloc. Ei au criticat principalul argument al lui Butterfield pentru „ shoehorning “ Wiwaxia în polychaetes, care sclerites sale au fost secretate de microvillae; astfel de structuri, au scris ei, au fost găsite și în mai multe grupuri de moluște. În cele din urmă, în opinia lor, absența „picioarelor” în Wiwaxia a exclus o relație strânsă cu polichetele.
În 2008 Butterfield a descris un set de micro-fosile datate între 515 de milioane de ani în urmă și 510 în urmă cu milioane de ani , găsit în formarea Mahto din Alberta „s National Park Jasper - acest pat fosili este de 510 de ani mai vechi decât M Burgess Shale în care au fost găsite singurele exemplare cunoscute de Odontogrif și Wiwaxia . Unele grupări ale acestor micro-fosile au arătat un aranjament consistent pe care l-a interpretat ca un „aparat articulat” cu zeci de rânduri de dinți strâns distanțate, aparent montate pe o bază organică și cu semne vizibile de uzură în rândurile de la un capăt. Rândurile nu erau destul de identice, dar a observat că unele moluște aplacoforane moderne prezintă variații similare. El a concluzionat că „aparatul articulat” era o adevărată radulă moluscă, cea mai asemănătoare cu cele ale aplacoforanilor sau gastropodelor moderne . Apoi a comentat contrastul dintre acest aparat și cele două sau rareori trei rânduri de dinți pe scară largă și mai eterogene, găsite în fosilele Odontogriphus și Wiwaxia , și a concluzionat că Odontogriphus și Wiwaxia ar fi puțin probabil să fie moluște.
Cu toate acestea, un studiu din 2012 a reexaminat piesele bucale ale acestor două genuri și a identificat probleme cu interpretările anterioare. Cel mai important, piesele bucale conțin un dinte rahidian central - o caracteristică radulară cheie. În lumina acestei noi reconstrucții, o afinitate a moluștelor pare bine susținută. Suport suplimentar pentru o poziție în grupul total moluștean este oferit de detaliile musculaturii sale și de alte detalii obținute de la ruda sa apropiată Wiwaxia .
Referințe
Lecturi suplimentare
- Bengtson, S. (13.07.2006). „O fantomă cu mușcătură”. Natura . 442 (7099): 146-147. Cod Bib : 2006Natur.442..146B . doi : 10.1038 / 442146a . PMID 16838007 . S2CID 2579864 .
linkuri externe
- „ Odontogriphus omalus ” . Galeria fosilului Burgess Shale . Muzeul virtual al Canadei. 2011.
- Articol al Muzeului Regal Ontario despre O. omalus
- http://www.cbc.ca/health/story/2006/07/12/mollusc-fossil.html