Halwaxiida - Halwaxiida
| Halwaxiida |
|
|---|---|
|
|
| Halkieria sp. | |
| Clasificare științifică | |
| Regatul: | |
| Superphylum: | |
| (nereclasat): |
Halwaxiida
|
| Familii | |
|
|
Halwaxiida sau halwaxiids este propusă încrengătură echivalentă cu ordinele mai vechi Sachitida El 1980 și Thambetolepidea jeleul 1981, unind vag la scară purtătoare Cambrian animale, care se pot afla în grupul stem la moluște sau lophotrochozoa. Unii paleontologi pun sub semnul întrebării validitatea cladei Halwaxiida.
Definiție și membri
O reconstrucție a Wiwaxia
|
|
Impresia artistului despre Orthrozanclus
|
Denumirea de „halwaxiid” a fost formată prin combinarea numelor a doi membri ai grupului propus, Halkieria și Wiwaxia . Grupul a fost definit ca un set de animale din Cambria timpurie până la mijlocul mediului , care aveau: un strat de „lanț” din trei benzi concentrice de plăci mici de armură numite sclerite ; în unele cazuri, o mică coajă asemănătoare capacului la capătul frontal și, în unele cazuri, ambele capete. Unii oameni de știință sunt nemulțumiți de această definiție slabă, argumentând că astfel de trăsături ar fi apărut convergent, mai degrabă decât să fie moștenite de la un strămoș comun. Această obiecție implică faptul că grupul poate să nu fie monofiletic și că asemănările lor nu sunt echivalente din punct de vedere biologic, ci au evoluat separat. De fapt, inițiatorii termenului „halwaxiid” preferă un „arbore genealogic” evolutiv în care halwaxiidele nu sunt monofiletice. Posibilitatea convergenței este întărită de prezența unui scleritom într-o molustă gastropodă derivată.
Alte organisme fosile s-au implicat în dezbatere, deoarece au existat argumente plauzibile pentru a le considera strâns legate de halkieriide sau Wiwaxia sau ambele. Orthrozanclus , descris pentru prima dată în 2007, părea un intermediar între halkieriide și Wiwaxia deoarece avea o coajă ca cea a halkieriidelor și sclerite nemineralizate și spini lungi precum cele ale Wiwaxia - de fapt articolul care a descris pentru prima dată Orthrozanclus a introdus termenul „halwaxiid” . Noile descoperiri ale lui Odontogriphus , raportate în 2006, au pus și acest animal în joc - în ciuda lipsei sale de sclerite sau scoici, aparatul său de hrănire seamănă foarte mult cu al lui Wiwaxia . The siphogonuchitids , un grup foarte timpuriu Cambrian cunoscut doar din sclerites izolate printre mici fosile Shelly , apar și în analizele ca sclerites lor sugerează acest grup poate să fi fost aproape de strămoșii halkieriids.
Ecologie
Scleritele halwaxiide nu au putut să crească odată ce au fost formate, ci mai degrabă trebuie să fi fost năpădite sau resorbite pentru a face loc unor sclerite noi, mai mari; cele mai mici exemplare Wiwaxia , de 3,4 mm lungime, par să poarte același număr de sclerite (minus spinii) ca adulții de 5 cm lungime. Noile sclerite nu au putut pur și simplu să intre în sclerite existente; mai degrabă trebuie să fi fost vărsate sau resorbite, fie unul câte unul, fie dintr-o dată; probabil aceasta din urmă, deoarece natura strânsă a armurii nu pare compatibilă cu pierderea ușoară a scleritelor individuale.
Filogenii sugerate
Din 1995 au fost sugerate mai multe filogenii , sau „arbori genealogici” evolutivi, pentru aceste organisme. Poziția Wiwaxia este evidențiată, deoarece poziția acestui organism a fost centrală în dezbatere încă din 1990.
Cladogramă: Conway Morris & Peel (1995)
|
Cladogramă: Caron, Scheltema și colab. (2006)
|
Cladograme: Conway Morris și Caron (2007) - Ipoteza 1 (stânga) și 2 (dreapta).
Autorii consideră Ipoteza 1 ca fiind mai bine susținută de dovezi, dar nu robustă.
|
Alternativa lui Butterfield.
|
Nu este descris: Sun și colab. (2018) propun Halkieria ca brahiopod stem, iar Wiwaxia ca molușă stem.
Declin
Wiwaxia și Halkieria nu au prosperat pentru o perioadă lungă de timp și au dispărut înainte ca Cambrianul să se termine. Un posibil motiv pentru aceasta este că, în timpul revoluției substratului cambrian , dispariția covorului microbian a declanșat un tipar alternativ în faună care era prezent pentru ca halwaxiidele să mănânce.
Wiwaxia și Odontogrif
De când a început dezbaterea în 1990, cea mai intensă parte s-a concentrat pe Wiwaxia . Până în 2006 fusese descrisă doar o fosilă Odontogriphus slab conservată ; dar în acel an, o descriere a multor exemplare noi, bine conservate, a evidențiat similitudini între cele două organisme, făcând clasificarea Odontogriphus la fel de controversată.
Conway Morris (1985) a respins inițial cea mai veche clasificarea Wiwaxia ca Polichete vierme, pentru că el a crezut că era puțin similaritate structurală între o Polichete de scară ca Elitrele și Wiwaxia lui sclerites , și pentru că dispunerea sclerites, cu numere destul de diferite în fiecare bandă, nu a prezentat niciun semn al segmentării regulate care este o caracteristică a polichetelor. În schimb, el a crezut că Wiwaxia este foarte asemănător cu moluștele aplacoforane fără coajă , că trebuie să se fi mișcat pe un picior muscular asemănător unei moluște și că aparatul său de hrănire arăta ca o formă primitivă a radulei moluștelor , o „limbă” chitinoasă care poartă dinții. . Prin urmare, a clasificat-o drept „ soră ” a moluștelor. Când a descris pe scurt primele exemplare articulate de Halkieria în 1990, Conway Morris a scris despre „planul corpului halkieriid-wiwaxiid” și că halkieriidele ar putea fi rude apropiate ale moluștelor.
La scurt timp după aceea, în 1990 Butterfield a publicat prima sa lucrare despre Wiwaxia . El a susținut că, din moment ce scleritele lui Wiwaxia păreau să fie solide, acestea nu erau similare cu scleritele goale ale halkieriidelor. De fapt, el a crezut că sunt mai asemănătoare cu perii chitinoși ( setae ) care se proiectează din corpurile anelidelor moderne și, în unele genuri, formează solzi asemănători frunzelor care acoperă partea din spate ca țiglele acoperișului - în compoziție, în structură detaliată, în modul în care au fost atașate corpului prin buzunare de tip folicul în piele și în aspectul general. El a susținut, de asemenea, că aparatul de alimentare Wiwaxia, în loc să fie montat în mijlocul „capului” său, era la fel de probabil să fie montat în două părți pe părțile laterale ale „capului”, un aranjament care este comun în polihete. Prin urmare, el a clasificat Wiwaxia drept polichet.
Conway Morris și Peel (1995) au acceptat în mare parte argumentele lui Butterfield și l-au tratat pe Wiwaxia ca pe un strămoș sau „mătușă” al polichetelor. Cu toate acestea, ei au susținut, de asemenea, că Wiwaxia era destul de strâns legată de și, de fapt, descendea de la halkieriide, deoarece scleritele sunt împărțite în grupuri similare, deși cele ale halkieriidelor erau mult mai mici, mai numeroase și mai goale. Ei au scris că, în 1994, Butterfield a găsit sclerite Wiwaxia care erau clar goale. Ei au menționat că un specimen de Wiwaxia arăta urme ale unei cochilii mici, posibil un vestigiu rămas dintr-o etapă anterioară a evoluției animalului și au remarcat că un grup de polichete moderne are, de asemenea, ceea ce poate fi o coajă vestigială. Cu toate acestea, ei au susținut că aparatul de hrănire al lui Wiwaxia seamănă mult mai mult cu o radulă de moluște. Cladograma pe care au prezentat-o a arătat halkieriidele împărțite în trei grupe: una ca „mătuși” de brahiopode , animale ale căror forme moderne au cochilii bivalve, dar diferă de moluște, având tulpini musculare și un aparat de hrănire distinct, lofoforul ; al doilea grup de halkieriide ca „mătuși” atât de viermi Wiwaxia, cât și de viermi anelizi ; iar primele halkieriide ca „mătuși mărețe” dintre toate acestea.
Biologul marin Amélie H. Scheltema și colab. (2003) a susținut că Wiwaxia aparat de alimentare“era foarte asemănătoare cu radulas unor shell mai puțin moderne aplacophoran moluștele și că sclerites celor două grupuri sunt foarte similare. Au ajuns la concluzia că Wiwaxia era membru al unei clade care include moluște.
Zoologul danez Danny Eibye-Jacobsen (2004) a considerat firele de păr ca o caracteristică împărtășită de moluște, anelide și brahiopode. Prin urmare, chiar dacă scleritele lui Wiwaxia seamănă mult cu perii, lucru pe care îl îndoia, acest lucru nu ar dovedi că cea mai apropiată rudă a lui Wiwaxia erau anelizi. El a subliniat, de asemenea, că numărul foarte diferit de sclerite din diferitele zone ale corpului Wiwaxia nu corespunde niciunui model rezonabil de segmentare. Întrucât, în opinia sa, lui Wiwaxia îi lipseau alte trăsături clar polichete, el a considerat acest lucru ca un argument împotriva clasificării Wiwaxia drept polichet. În opinia sa, nu exista motive întemeiate pentru a clasifica Wiwaxia ca proto-anelid sau proto-molusc, deși a considerat că obiecțiile împotriva clasificării ca proto-anelid erau cu atât mai puternice.
Caron, Scheltema și colab. (2006) au interpretat aparatul de hrănire al lui Odontogriphus ca un precursor al radulei moluștelor , pe motiv că: al treilea rând de dinți ocazional și mai puțin distinct arăta ca o dovadă că animalele au crescut rânduri de dinți de înlocuire în partea din spate a gurii și a magaziei. cele uzate din față, așa cum se întâmplă cu radulele moluștelor; perechile izolate de rânduri de dinți pe care le-au găsit, neasociate cu fosilele corpului, dar în aceleași poziții relative ca și în fosilele mai complete, au sugerat că erau montate pe o suprafață destul de dură, precum „centura” chitinoasă a unei radule moderne; au găsit chiar semne că rândurile de dinți aruncate au fost uneori mâncate de animale. Ei au crezut că dinții de pe aparatul de hrănire al Wiwaxia și Odontogriphus seamănă puternic cu cei ai unui grup modern de moluște, Neomeniomorpha . Pe de altă parte, au crezut că Wiwaxia seamănă puțin cu polichetele, deoarece nu prezenta semne de segmentare, anexe în fața gurii sau „ picioare ” - toate acestea fiind caracteristici tipice ale polichetelor. Prin urmare, au clasificat atât Odontogriphus , cât și Wiwaxia cu aparatul său de hrănire „aproape identic”, ca rude primitive ale moluștelor.
Butterfield (2006) a acceptat că Wiwaxia și Odontogriphus erau strâns legate, dar a scris: „... cu siguranță nu necesită ca aceștia să fie încorporați în aceeași descendență.… Distincția aparent banală între acești doi taxoni este exact ceea ce se așteaptă la punctele de divergență care conduc de la un ultim strămoș comun la filele existente. " În opinia sa, aparatul de hrănire al acestor organisme, alcătuit din două sau cel mult patru rânduri de dinți, nu ar putea îndeplini funcțiile radulei moluște „asemănătoare centurii” cu numeroasele sale rânduri de dinți; diferitele rânduri de dinți atât în rândurile de dinți Wiwaxia, cât și Odontogriphus au, de asemenea, forme semnificativ diferite, în timp ce cele ale radulelor moluștelor sunt produse una după alta de același grup de celule „fabrică” și, prin urmare, sunt aproape identice. El a considerat, de asemenea, liniile care traversează regiunea mijlocie a fosilelor Odontogriphus ca dovadă a segmentării externe, deoarece liniile sunt uniform distanțate și se execută exact în unghiuri drepte cu axa lungă a corpului. La fel ca în lucrările sale anterioare, Butterfield a subliniat asemănările structurii interne dintre scleritele lui Wiwaxia și părul polichetelor și faptul că policații sunt singurele organisme moderne în care unele dintre peri formează o acoperire peste spate. Prin urmare, el a concluzionat că atât Wiwaxia, cât și Odontogriphus erau mai degrabă polichete din grupul stem decât moluște din grupul stem.
În 2007, Conway Morris și Caron au descris o nouă fosilă, Orthrozanclus , care avea o coajă mineralizată precum cea a halkieriidelor, și sclerite nemineralizate și spini lungi precum cele ale Wiwaxia - și, ca ambele, o parte inferioară moale pe care au interpretat-o ca pe o mușchi picior și un aranjament similar al scleritelor în trei benzi concentrice . Unele dintre scleritele Orthrozanclus par să fi fost goale, deoarece specimenul include ceea ce arată ca piese turnate interne . Ei au luat aceste caracteristici drept dovezi că halkieriidele, Wiwaxia și Orthrozanclus erau foarte strâns legate și au format grupul „halwaxiide”. Cu toate acestea, cel mai simplu „arbore genealogic” se confruntă cu un obstacol: sifogonuchitidele apar în rocile anterioare și aveau sclerite mineralizate . Prin urmare, Conway Morris și Caron au considerat necesar să se ia în considerare doi arbori genealogici mai complecși, concluzionând că „Ipoteza 1” se potrivește mai bine cu datele disponibile, dar a fost sensibil la modificări minore ale caracteristicilor utilizate:
- Conway Morris și Caron au considerat această ipoteză mai probabilă, deși nu este robustă:
- Kimberella și Odontogriphus au fost timpuriu, moluște primitive, fără a sclerites sau orice fel de armura mineralizate.
- Wiwaxia , sifogonuchitidele, Orthrozanclus și Halkeria formează o ramură laterală a arborelui genealogic al moluștelor și s-au îndepărtat de acesta în această ordine. Acest lucru ar însemna că: Wiwaxia a fost primul dintre ei care a avut sclerite, care erau nemineralizate; sifogonuchitidele au fost primele care au sclerite mineralizate, deși scleritomii lor au fost mai simple; halkieriidele au dezvoltat apoi scleritomi mai complexi și o coajă la fiecare capăt; în Orthrozanclus scleritomul a devenit din nou nemineralizat, iar coaja din spate a dispărut sau a devenit atât de mică încât nu a fost văzută în fosile. Această ipoteză se confruntă cu dificultatea ca sifogonuchitidele să apară în rocile anterioare și să aibă scleritomi mai simpli decât celelalte trei grupuri.
- Anelidele și brahiopodele au evoluat din cealaltă ramură principală a arborelui genealogic, care nu a inclus moluștele.
- Vederea alternativă este:
- Kimberella și Odontogriphus sunt devreme, lophotrochozoans primitive.
- Sifogonuchitidele, Halkeria , Orthrozanclus și Wiwaxia formează un grup care este mai aproape de strămoșul comun al anelidelor și brahiopodelor decât de moluște. Sifogonuchitidele sunt primele din grup care devin distinctive, cu două tipuri de sclerite mineralizate și o „coajă” formată din sclerite topite. Halkieriidele aveau trei tipuri de sclerite și două scoici dintr-o singură bucată. În Orthrozanclus scleritele au devenit nemineralizate, iar în Wiwaxia cochiliile s-au pierdut.
În 2008 Butterfield a descris un set de micro-fosile datate între 515 de milioane de ani în urmă și 510 în urmă cu milioane de ani , găsit în formarea Mahto din Alberta „s National Park Jasper - acest pat fosili este de 510 de ani mai vechi decât M Burgess Shale în care au fost găsite singurele exemplare cunoscute de Odontogrif și Wiwaxia . Unele grupări ale acestor micro-fosile au arătat un aranjament consistent pe care l-a interpretat ca un „aparat articulat” cu zeci de rânduri de dinți strâns distanțate, montate aparent pe o bază organică și cu semne vizibile de uzură în rândurile de la un capăt. Rândurile nu erau destul de identice, dar a observat că unele moluște aplacoforane moderne prezintă variații similare. El a concluzionat că „aparatul articulat” era o adevărată radulă moluscă, cea mai asemănătoare cu cele ale aplacoforanilor sau gastropodelor moderne . Apoi a comentat contrastul dintre acest aparat și cele două sau rareori trei rânduri de dinți pe scară largă și mai eterogene găsite în fosilele Odontogriphus și Wiwaxia și a concluzionat că este puțin probabil ca Odontogriphus și Wiwaxia să fie moluște. El a menționat, de asemenea, că Wiwaxia nu avea unele trăsături de polichete pe care ar fi așteptat să le păstreze cu ușurință în fosile și, prin urmare, a clasificat Wiwaxia ca un anelid din grupul stem , cu alte cuvinte o „mătușă” evolutivă a anelidelor moderne.
Descoperiri recente indică faptul că Orthrozanclus este probabil un halkieriid, dar are o afinitate mică pentru Wiwaxia.
Halkieriide și sifogonuchitide
Cea mai mare parte a dezbaterii a fost despre relația halkieriidelor cu moluștele , anelidele și brahiopodele . Cu toate acestea, o lucrare publicată în 2008 a susținut că halkieriidele au fost strâns legate de cancelarii , care au fost în general considerate bureți .
Relația cu moluștele, anelidele și brahiopodele
Halkieriid sclerites au fost cunoscute pentru o lungă perioadă de timp ca elemente ale micilor fosile Shelly . Primul specimen articulat, cu toate părțile lor dure împreună, au fost colectate în 1989 și au fost descrise pe scurt în 1990 de Conway Morris și Peel (1990). Aceiași autori au realizat o analiză mai detaliată în 1995, care a împărțit halkieriidele în trei grupuri: una ca „mătuși” de brahiopode , animale ale căror forme moderne au cochilii bivalve, dar diferă de moluște, având tulpini musculare și un aparat de hrănire distinctiv, lofoforul. ; al doilea grup de halkieriide ca „mătuși” atât de viermi Wiwaxia, cât și de viermi anelizi ; iar primele halkieriide ca „mătuși mărețe” dintre toate acestea.
În 2003, Cohen, Holmer și Luter au susținut relația halkieriid-brahiopod, sugerând că brahiopodele ar fi putut apărea dintr-o descendență halkieriidă care a dezvoltat un corp mai scurt și cochilii mai mari, apoi s-a pliat și, în cele din urmă, a crescut o tulpină din ceea ce a fost spatele .
Vinther și Nielsen (2005) au propus în schimb că Halkieria era o molușă de grup coroană , cu alte cuvinte mai asemănătoare cu moluștele moderne decât cu anelidele, brahiopodele sau orice grupuri intermediare. Ei au susținut că: scleritele Halkieria seamănă cu cele ale molușelor moderne solenogaster aplacoforan fără coajă (vezi), ale unor moluște polipacoforane moderne , care au mai multe plăci de coajă, și ale Echinochitonului poliplacoforan ordovician ; Cojile Halkieria sunt mai asemănătoare cu cojile moluștelor conchiferan , deoarece cochiliile ambelor grupuri nu prezintă nicio urmă a canalelor și a porilor observate în plăcile de coajă poliplacoforane; perile brahiopodelor și anelidelor sunt similare între ele, dar nu cu scleritele Halkieriei .
Cu toate acestea, Conway Morris (2006) a criticat clasificarea lui Vinther și Nielsen a Halkieria ca molușă de grup coroană, pe motiv că creșterea spiculelor în aplacoforani și poliplacoforani nu este similară cu metoda de creștere dedusă pentru scleritele halkieriide complexe; în special, a spus el, coloanele goale ale diferitelor moluște nu sunt deloc asemănătoare scleritelor halkieriide cu canalele lor interne complexe. Conway Morris și-a repetat concluzia anterioară că halkieriidele erau apropiate de strămoșii ambelor moluște și brahiopode.
În descrierea noului descoperit Orthrozanclus (2007), care are asemănări atât cu Wiwaxia, cât și cu halkieriidele, Conway Morris și Caron au ținut cont și de sifogonuchitidele, un grup cunoscut doar din scleritele mineralizate izolate care seamănă cu cele ale halkieriidelor. Au propus cei doi „arbori genealogici” descriși mai sus:
- Halkieriidele făceau parte dintr-un grup „soră” al moluștelor. Această ipoteză implică faptul că halwaxiidele nu au fost monofiletice , deoarece sifogonuchitidele apar între Wiwaxia și halkieriide. Cu toate acestea, Conway Morris și Caron au descoperit că această filogenie se potrivea mai bine cu datele disponibile, deși nu era robustă.
- Sifogonuchitidele plus halwaxiidele au format un grup „suror” cu anelidele și brahiopodele, în timp ce moluștele erau „mătuși” dintre toate acestea.
Relația cu cancelarii
Porter (2008) a reînviat o idee la începutul anilor 1980 conform căreia scleritele din Halkieria sunt extrem de asemănătoare cu cele ale cancelariilor . Acestea erau organisme sesile, asemănătoare pungii, radial simetrice , cu o deschidere în partea de sus.
Deoarece fosilele lor nu prezintă semne de intestin sau alte organe, cancelariile au fost inițial clasificate ca un fel de burete . Butterfield și Nicholas (1996) au susținut că au fost strâns legate de bureți pe motiv că structura detaliată a scleritelor cancelare este similară cu cea a fibrelor de spongină , o proteină de colagen , în demospongii cheratozei (excitați) moderni . Cu toate acestea, Janussen, Steiner și Zhu (2002) au negat faptul că cancelariile erau bureți pe motiv că: scleritii goali ai cancelariilor, probabil din aragonit , erau destul de diferiți de spinii solizi, pe bază de silice , ai demospongilor; bureții au piei simple, care au o singură celulă grosime, în timp ce piei mai groase și mai complexe ale cancelarilor seamănă cu cele ale animalelor mai complexe. În opinia lor, cancelariile erau cel puțin membri ai Epitheliazoa , un grad mai complex decât Porifera , căruia îi aparțin bureții.
Porter (2008) a constatat că scleritele halkieriidelor și cancelariilor seamănă între ele la toate nivelurile: ambele au o „cavitate pulpară” internă și un strat organic subțire extern; pereții sunt din același material, aragonit ; dispunerea fibrelor de aragonit este în fiecare aceeași, care se desfășoară în principal de la bază la vârf, dar fiecare fiind mai aproape de suprafață la capătul cel mai apropiat de vârf. Este extrem de improbabil ca organismele total lipsite de legătură să fi putut dezvolta astfel de sclerite similare în mod independent, dar diferența uriașă în structurile corpului lor face dificil să se vadă cum ar putea fi strâns legate. Această dilemă poate fi rezolvată în diferite moduri:
- O posibilitate este că cancelariile au evoluat din strămoșii bilaterali, dar au adoptat apoi un stil de viață sesil și au pierdut rapid toate caracteristicile inutile. Cu toate acestea, intestinul și alte organe interne nu s-au pierdut la alți bilaterieni care și-au pierdut simetria bilaterală externă.
- Pe de altă parte, probabil că cancelariile sunt similare cu organismele din care au evoluat bilaterienii, iar primii bilaterieni aveau sclerite similare. Cu toate acestea, nu există fosile de astfel de sclerite înainte de 542 milioane de ani în urmă , în timp ce Kimberella de acum 555 milioane de ani era aproape sigur un bilaterian, dar nu prezintă dovezi ale scleritelor.
- O soluție la această dilemă ar putea fi aceea că conservarea fosilelor mici de coajă prin acoperiri cu fosfat a fost obișnuită doar pentru o perioadă relativ scurtă de timp, în timpul Cambrianului timpuriu, și că organismele purtătoare de coelosclerite erau în viață cu câteva milioane de ani înainte și după timpul conservării fosfatice. .
- Alternativ, poate că strămoșul comun atât al cancelariilor, cât și al halkieriidelor a avut celosclerite foarte similare, dar nemineralizate, iar unele grupuri intermediare au încorporat independent aragonitul în aceste structuri foarte similare.
Note și referințe
- ^ Lista originală, posibil incompletă, include Australohalkieria , Drepanochites , Eohalobia , Halkieria , Lomasulcachites , Ninella , Ocruranus , Oikozetetes , Orthrozanclus , Sinosachites , Siphogonuchites , Thambetolepis și Wiwaxia - Conway Morris, S .; Caron, JB (2007). „Halwaxiidele și evoluția timpurie a loprohozoazienilor”. Știință . 315 (5816): 1255-8. Bibcode : 2007Sci ... 315.1255M . doi : 10.1126 / science.1137187 . PMID 17332408 .