Feather - Feather
Penele sunt creșteri epidermice care formează o acoperire exterioară distinctă, sau penaj , pe dinozauri , atât aviare (pasăre), cât și unele non-aviare (non-pasăre) și, eventual, alte arhosauromorfe . Acestea sunt considerate cele mai complexe structuri integumentare găsite la vertebrate și un exemplu primordial al unei noutăți evolutive complexe. Acestea se numără printre caracteristicile care disting păsările existente de alte grupuri vii.
Deși penele acoperă cea mai mare parte a corpului păsării, ele apar doar din anumite tracturi bine definite de pe piele. Ajută la zbor, la izolare termică și hidroizolație. În plus, colorarea ajută la comunicare și protecție . Plumologia (sau știința penajului ) este numele științei care este asociată cu studiul penelor.
Penele au o serie de utilizări utilitare, culturale și religioase. Penele sunt atât moi, cât și excelente la captarea căldurii ; astfel, acestea sunt uneori folosite în lenjeria de pat de înaltă clasă , în special perne , pături și saltele . De asemenea, sunt folosite ca umplutură pentru îmbrăcăminte de iarnă și lenjerie de pat în aer liber, cum ar fi paltoane matlasate și saci de dormit . Gâscă și puf de eider au o mansardă excelentă , capacitatea de a se extinde dintr-o stare comprimată, stocată pentru a prinde cantități mari de aer izolat compartimentat. Pene de păsări mari (cel mai adesea gâște ) au fost și sunt folosite pentru a face pană stilouri. Din punct de vedere istoric, vânătoarea păsărilor pentru pene decorative și ornamentale a pus în pericol unele specii și a contribuit la dispariția altora. Astăzi, penele folosite în modă și în pălării și hainele militare sunt obținute ca un deșeu al creșterii păsărilor, inclusiv găini , gâște , curcani , fazani și struți . Aceste pene sunt vopsite și manipulate pentru a-și îmbunătăți aspectul, deoarece pene de pasăre sunt în mod natural deseori plictisitoare în comparație cu penele păsărilor sălbatice.
Etimologie
Pene derivă din engleza veche „fether”, care este de origine germanică; legat de olandeză „veer” și germană „Feder”, dintr-o rădăcină indo-europeană împărtășită de „patra” din sanscrită, care înseamnă „aripă”, „penna” din latină, care înseamnă „pană”, și „pteron” din greacă, „pterux”, care înseamnă „aripă” '.
Datorită faptului că penei fac parte integrantă din stilourile timpurii utilizate pentru scriere. Cuvântul stilou în sine este derivat din latina penna , adică pană. Cuvântul francez penei poate însemna fie cu pene sau stilou .
Structuri și caracteristici
Penele sunt printre cele mai complexe tegumentar fanere gasite in vertebrate si sunt formate in foliculi mici in epiderma , sau stratul exterior al epidermei, care produc keratină proteine . De p-keratins din pene, Beaks și gheare - și gheare, scalele și coji de reptile - sunt compuse din proteina toroane legat-hidrogen în foi p - aplatizat , care apoi sunt răsucite și în continuare reticulați prin disulfură poduri în structuri chiar mai dure decât a a-keratins de mamifere păr , coarne și copite . Semnalele exacte care induc creșterea penelor pe piele nu sunt cunoscute, dar s-a constatat că factorul de transcripție cDermo-1 induce creșterea penelor pe piele și solzi pe picior.
Clasificare
Există două tipuri de bază de pene: pene cu palete care acoperă exteriorul corpului și pene de puf care se află sub pene cu pene. Cele Penele pennaceous sunt pene vaned. De asemenea, numite pene de contur, pene penace apar din tract și acoperă întregul corp. Un al treilea tip mai rar de pene, filoplumele, este asemănător cu parul și sunt strâns asociate cu penele penacee și sunt adesea complet ascunse de ele, cu unul sau două filoplume atașate și care încolțesc din aproape același punct al pielii ca fiecare pană penacee, cel puțin pe cap, gât și trunchi de pasăre. Filoplumele sunt complet absente la ratite . La unii paserini, filoplumele apar expuse dincolo de penele penacee de pe gât. Remigele sau pene de zbor ale aripii și rectricele sau pene de zbor ale cozii sunt cele mai importante pene pentru zbor. O pană tipică cu vană are un arbore principal, numit rahis . Fuzionate cu rahis sunt o serie de ramuri, sau barbele ; barbele în sine sunt, de asemenea, ramificate și formează barbule . Aceste barbule au cârlige minuscule numite barbiceluri pentru atașare încrucișată. Pene de puf sunt pufoase, deoarece nu au barbiceli, astfel încât barbulele plutesc libere una de cealaltă, permițând pufului să prindă aerul și să ofere o izolație termică excelentă. La baza penei, rahisul se extinde pentru a forma calamusul tubular gol (sau pană ) care se introduce într-un folicul din piele . Partea bazală a calamusului este fără palete. Această parte este încorporată în foliculul pielii și are o deschidere la bază (ombilic proximal) și o mică deschidere pe lateral (ombilic distal).
Păsările clocitoare ale unor specii au un tip special de pene de puf natale (neossoptile) care sunt împinse în afară atunci când apar penele normale (teleoptilele).
pene de zbor sunt rigidizate, astfel încât să se combată aerul din downstroke, dar randamentul în alte direcții. S-a observat că modelul de orientare al fibrelor β-keratinei în penele păsărilor zburătoare diferă de cel al păsărilor care nu zboară: fibrele sunt mai bine aliniate de-a lungul direcției axei arborelui spre vârf, iar pereții laterali ai regiunii rahisului prezintă structura fibre încrucișate.
Funcții
Pene izolarea păsărilor de temperaturi ale apei și reci. De asemenea, pot fi smulși pentru a acoperi cuibul și pentru a oferi izolație ouălor și puilor. Penele individuale din aripi și coadă joacă roluri importante în controlul zborului. Unele specii au o creastă de pene pe cap. Cu toate că penele sunt ușoare, penajul unei păsări cântărește de două sau de trei ori mai mult decât scheletul său, deoarece multe oase sunt goale la interior și conțin alveolelor. Modele de culoare servi ca camuflaj împotriva animalelor de pradă pentru păsări în habitatele lor, și va servi drept camuflaj pentru prădători în căutarea pentru o masă. Ca și în cazul peștilor, culorile superioare și inferioare pot fi diferite, pentru a oferi camuflaj în timpul zborului. Diferențele izbitoare în modelele și culorile de pene fac parte din dimorfismul sexual al multor specii de păsări și sunt deosebit de importante în selectarea perechilor de împerechere. În unele cazuri, există diferențe în reflectivitatea UV a penelor între sexe, chiar dacă nu se observă diferențe de culoare în intervalul vizibil. Penele de aripă ale manăinilor cu aripi masculi Machaeropterus deliciosus au structuri speciale care sunt folosite pentru a produce sunete prin stridulare .
Unele păsări au o cantitate de pene sub formă de pulbere care cresc continuu, cu particule mici care se desprind regulat de la capetele barbulei. Aceste particule produc o pulbere care trece prin pene pe corpul păsării și acționează ca un agent de impermeabilizare și un balsam de pene . Pulberea de puf a evoluat independent în mai mulți taxoni și poate fi găsită în puf, precum și în penele penacee. Acestea pot fi împrăștiate în penajul ca în porumbei si papagali sau patch - uri localizate pe piept, abdomen, sau flancuri, ca în stârci și frogmouths. Stârcii își folosesc factura pentru a sparge penele și pentru a le împrăștia, în timp ce cacatoasele își pot folosi capul ca puf pentru a aplica pudra. Hidroizolarea poate fi pierdută prin expunerea la agenți emulsionanți din cauza poluării umane. Pene poate deveni apoi îmbibat cu apă, provocând pasărea să se scufunde. De asemenea, este foarte dificil să curățați și să salvați păsările ale căror pene au fost murdare de scurgeri de petrol . Penele cormoranilor absorb apa și ajută la reducerea flotabilității, permițând astfel păsărilor să înoate scufundate.
Părul este rigid, cu pene ascuțite, cu un rahis mare, dar puține boci. Părul Rictal se găsește în jurul ochilor și al facturii. Acestea pot avea un scop similar genelor și vibriselor la mamifere . Deși nu există încă dovezi clare, s-a sugerat că părul rictal are funcții senzoriale și poate ajuta păsările insectivore să capteze prada. Într-un studiu, s-a descoperit că mușcarii de salcie ( Empidonax traillii ) prind insecte la fel de bine înainte și după îndepărtarea perilor rictali.
Grebele au un obicei deosebit de a-și ingera propriile pene și de a le hrăni puii lor. Observațiile asupra dietei lor de pește și frecvența consumului de pene sugerează că ingerarea de pene, în special în jos de pe flancuri, ajută la formarea de pelete ușor de expulzat.
Distribuție
Penele de contur nu sunt distribuite uniform pe pielea păsării, cu excepția unor grupuri precum pinguinii , ratitele și urletele. La majoritatea păsărilor penele cresc din anumite căi de piele numite pterylae ; între pterylae există regiuni care sunt lipsite de pene numite apterylae (sau apteria ). Pene subțiri și în jos pot apărea din apterylae. Dispunerea acestor broșuri cu pene, pterylosis sau pterylography, variaza in familii de pasari si a fost folosit în trecut ca un mijloc pentru determinarea relațiilor evolutive ale familiilor de păsări. Speciile care se incubează ouăle lor își pierd adesea penele lor pe o regiune de burta lor, formând un plasture clocitoare .
Colorare
Stânga: turacină (roșie) și turacoverdină (verde, cu o irizare albastră structurală la capătul inferior) pe aripa Tauraco bannermani
Dreapta: carotenoide (roșii) și melanine (întunecate) pe burtă / aripile Ramphocelus bresilius
Culorile penelor sunt produse de pigmenți, de structuri microscopice care pot refracta , reflecta sau împrăștia lungimi de undă selectate ale luminii sau printr-o combinație a ambelor.
Majoritatea pigmenților cu pene sunt melanine ( feomelanine maro și bej , eumelanine negre și gri ) și carotenoide (roșu, galben, portocaliu); alți pigmenți apar doar la anumiți taxoni - psittacofulvinele de la galben la roșu (găsite la unii papagali ) și turacina roșie și turacoverdina verde ( pigmenți de porfirină găsiți numai la turacos ).
Colorarea structurală este implicată în producerea culorilor albastre, a irizării , a reflectanței ultraviolete și a îmbunătățirii culorilor pigmentare. Iridescență structurale a fost raportată în pene fosili care datează de 40 de milioane de ani. Penele albe nu au pigment și împrăștie lumina difuz; albinismul la păsări este cauzat de producția defectuoasă a pigmentului, deși nu va fi afectată colorarea structurală (așa cum se poate observa, de exemplu, în budgerigarele albastre și albe ).
Albastrul și verdele strălucitor al multor papagali sunt produse de interferența constructivă a luminii care se reflectă din diferite straturi de structuri din pene. În cazul penajului verde, pe lângă galben, structura specifică a panelor implicate este numită de unii textura Dyck. Melanina este adesea implicată în absorbția luminii; în combinație cu un pigment galben, se produce o monotone măslin verde.
La unele păsări, culorile de pene pot fi create sau modificate prin secrețiile din glanda uropigială , numită și glanda preen . Culorile facturii galbene ale multor bucarini sunt produse de astfel de secreții. S-a sugerat că există alte diferențe de culoare care pot fi vizibile doar în regiunea ultravioletă, dar studiile nu au reușit să găsească dovezi. Secreția de ulei din glanda uropigială poate avea, de asemenea, un efect inhibitor asupra bacteriilor din pene.
Culorile roșii, portocalii și galbene ale multor pene sunt cauzate de diferite carotenoide. Pigmenții pe bază de carotenoizi ar putea fi semnale oneste de fitness, deoarece sunt derivate din diete speciale și, prin urmare, ar putea fi dificil de obținut și / sau deoarece carotenoizii sunt necesari pentru funcția imună și, prin urmare, afișajele sexuale vin în detrimentul sănătății.
Penele unei păsări suferă uzură și sunt înlocuite periodic în timpul vieții păsării prin năpârlire . Pene noi, cunoscute atunci când se dezvoltă sub formă de sânge, sau pene de pin , în funcție de stadiul de creștere, se formează prin aceiași foliculi din care au fost făcuți cei vechi. Prezența melanină în pene crește rezistența la abraziune. Un studiu notează că penele pe bază de melanină s-au observat că se degradează mai rapid sub acțiunea bacteriană, chiar în comparație cu penele nepigmentate din aceeași specie, decât cele nepigmentate sau cu pigmenți carotenoizi. Cu toate acestea, un alt studiu din același an a comparat acțiunea bacteriilor asupra pigmentării a două specii de vrăbiu cântec și a observat că penele pigmentate mai întunecate erau mai rezistente; autorii au citat alte cercetări, de asemenea, publicate în 2004, care au declarat că creșterea melaninei a oferit o rezistență mai mare. Ei au observat că rezistența mai mare a păsărilor mai întunecate a confirmat regula lui Gloger .
Deși selecția sexuală joacă un rol major în dezvoltarea penelor, în special, culoarea penelor nu este singura concluzie disponibilă. Noi studii sugerează că penele unice ale păsărilor sunt, de asemenea, o influență mare asupra multor aspecte importante ale comportamentului aviar, cum ar fi înălțimea la care își construiesc cuiburile diferite specii. Întrucât femelele sunt primii îngrijitori, evoluția a ajutat la selectarea femelelor pentru a afișa culori mai strălucitoare, astfel încât acestea să se amestece în mediul de cuibărit. Poziția cuibului și dacă acesta are șanse mai mari de a fi sub prădare a exercitat constrângeri asupra penajului păsărilor femele. O specie de pasăre care cuibărește pe sol, mai degrabă decât baldachinul copacilor, va trebui să aibă culori mult mai plictisitoare pentru a nu atrage atenția asupra cuibului. Studiul înălțimii a constatat că păsările care cuibăresc în copertinele copacilor au adesea mult mai multe atacuri de prădători datorită culorii mai luminoase a penelor pe care le prezintă femela. O altă influență a evoluției care ar putea juca un rol în motivul pentru care penele păsărilor sunt atât de colorate și prezintă atât de multe modele ar putea fi datorită faptului că păsările și-au dezvoltat culorile strălucitoare din vegetația și florile care prosperă în jurul lor. Păsările dezvolta culorile lor luminoase de la care trăiesc în jurul valorii de anumite culori. Majoritatea speciilor de păsări se amestecă adesea în mediul lor, datorită unui anumit grad de camuflaj, deci dacă habitatul speciei este plin de culori și modele, speciile ar evolua în cele din urmă pentru a se amesteca pentru a evita să fie consumate. Penele păsărilor prezintă o gamă largă de culori, chiar depășind varietatea multor culori de plante, frunze și flori.
Paraziți
Suprafața de pene este locul de acțiune al unor ectoparaziți, în special păduchi de pene ( Phthiraptera ) și acarieni de pene. Păduchii de pene trăiesc de obicei pe o singură gazdă și se pot deplasa doar de la părinți la pui, între păsări care se împerechează și, ocazional, prin phoresy . Această istorie a vieții a avut ca rezultat ca majoritatea speciilor de paraziți să fie specifice gazdei și să conviețuiască cu gazda, făcându-le interesante în studiile filogenetice.
Găurile din pene sunt urme de mestecat de păduchi (cel mai probabil Brueelia spp. Păduchi) pe penele aripii și cozii. Acestea au fost descrise pe rândul rândurilor și, din cauza numărării ușoare, multe publicații evolutive, ecologice și comportamentale le folosesc pentru a cuantifica intensitatea infestării.
Cucii paraziți care cresc în cuiburile altor specii au, de asemenea, păduchi de pene specifici gazdei și aceștia par să se transmită numai după ce tinerii cuci părăsesc cuibul gazdei.
Păsări menține starea lor de pene de auto - lăuda și scăldat în apă sau praf . S - a sugerat că un comportament ciudat al păsărilor, Anting , în care furnicile sunt introduse în penajul, ajută la reducerea paraziților, dar nu a fost găsit nici o dovadă de sprijin.
Utilizarea umană
Utilitar
Pene de pasăre au fost folosite de mult timp pentru aruncarea săgeților . Pene colorate precum cele aparținând fazanilor au fost folosite pentru decorarea nălucilor de pescuit .
Penele sunt, de asemenea, valoroase pentru a ajuta la identificarea speciilor în studiile criminalistice, în special în loviturile de păsări la avioane. Raportul izotopilor de hidrogen din pene ajută la determinarea originii geografice a păsărilor. Penele pot fi utile și în eșantionarea nedistructivă a poluanților.
Industria păsărilor produce o cantitate mare de pene ca deșeuri, care, ca și alte forme de keratină, se descompun lent. Deșeurile de pene au fost utilizate într-o serie de aplicații industriale ca mediu pentru cultivarea microbilor, polimeri biodegradabili și producerea de enzime. Proteinele din pene au fost încercate ca adeziv pentru scândurile de lemn.
Unele grupuri de indigeni din Alaska au folosit pene de ptarmigan ca temperament (aditivi non-plastici) în fabricarea ceramicii încă din primul mileniu î.Hr., pentru a promova rezistența și rezistența la șoc termic.
În religie și cultură
Penele de vultur au o mare valoare culturală și spirituală pentru indienii americani din SUA și popoarele primelor națiuni din Canada ca obiecte religioase. În Statele Unite, utilizarea religioasă a penelor de vultur și șoim este guvernată de legea penelor de vultur , o lege federală care limitează deținerea penelor de vultur la membrii certificați și înscriși ai triburilor nativilor americani recunoscuți federal.
În America de Sud, preparatele preparate din penele condorilor sunt utilizate în medicamentele tradiționale. În India, pene de păun indiene au fost folosite în medicina tradițională pentru snakebite, infertilitate, și tuse.
Se știe că membrii Clan Campbell din Scoția poartă pene pe bonete pentru a semnifica autoritatea în cadrul clanului. Șefii de clan poartă trei, căpeteniile poartă două și un armiger poartă unul. Orice membru al clanului care nu îndeplinește criteriile nu este autorizat să poarte pene ca parte a hainei tradiționale și acest lucru este considerat prezumtos.
În secolele XVIII, XIX și începutul secolului XX, a existat un comerț internațional în plină expansiune cu pene pentru pălării de femei extravagante și alte articole de acoperit capul (inclusiv în stil victorian ). Frank Chapman a remarcat în 1886 că pene de până la 40 de specii de păsări au fost folosite în aproximativ trei sferturi din cele 700 de pălării pentru femei pe care le-a observat în New York City. De exemplu, pene de colibri sud-americane au fost folosite în trecut pentru a îmbrăca unele dintre păsările în miniatură prezentate în cutii de păsări cântătoare . Acest comerț a cauzat pierderi grave populațiilor de păsări (de exemplu, egrete și macarale convulsive ). Conservatorii au condus o campanie majoră împotriva utilizării penelor în pălării. Acest lucru a contribuit la adoptarea Legii Lacey în 1900 și la schimbările modei. Piața ornamentală cu pene s-a prăbușit în mare parte.
Mai recent, penajul cocoșului a devenit o tendință populară ca accesoriu pentru coafură , penele folosite anterior ca năluci de pescuit fiind acum folosite pentru a oferi culoare și stil părului.
Produsele pene de producție în Europa a scăzut în ultimii 60 de ani, în principal din cauza concurenței din Asia. Pene au împodobit pălării la multe evenimente prestigioase, precum nunți și Ziua Doamnelor la hipodromuri (Royal Ascot).
Evoluţie
.jpg)
Viziunea funcțională asupra evoluției penelor s-a axat în mod tradițional pe izolație, zbor și afișare. Cu toate acestea, descoperirile dinozaurilor cu pene din Cretacicul târziu care nu zboară sugerează că zborul nu ar fi putut fi funcția primară originală, deoarece penele pur și simplu nu ar fi fost capabile să ofere nicio formă de ridicare. S-au sugerat că penele ar fi putut avea funcția lor inițială în termoreglare, impermeabilizare sau chiar ca chiuvete pentru deșeurile metabolice, cum ar fi sulful. Descoperirile recente sunt susținute pentru a susține o funcție de termoreglare, cel puțin la dinozaurii mai mici. Unii cercetători susțin chiar că termoreglarea a apărut din firele de pe față care au fost folosite ca senzori tactili. În timp ce penele s-au sugerat că au evoluat de la scări reptiliene , există numeroase obiecții la această idee și explicații mai recente au apărut din paradigma biologiei evoluției evolutive . Teoriile despre originile pe bază de scară ale penelor sugerează că structura scării plane a fost modificată pentru a se dezvolta în pene prin despărțire pentru a forma chingile; totuși, acel proces de dezvoltare implică o structură tubulară care rezultă dintr-un folicul și tubul se desparte longitudinal pentru a forma chingile. Numărul de pene pe unitatea de suprafață a pielii este mai mare la păsările mai mici decât la păsările mai mari, iar această tendință indică rolul lor important în izolarea termică, deoarece păsările mai mici pierd mai multă căldură datorită suprafeței relativ mai mari proporțional cu greutatea corporală . Miniaturizarea păsărilor a jucat, de asemenea, un rol în evoluția zborului cu motor. Se crede că colorarea penelor a evoluat în primul rând ca răspuns la selecția sexuală . Într-un exemplar fosil al paravianului Anchiornis huxleyi , caracteristicile sunt atât de bine conservate încât se poate observa structura melanozomului (celulele pigmentare). Prin compararea formei melanozomii fosili la melanozomi de la păsări existente, culoarea și modelul de pene Anchiornis ar putea fi determinată. Anchiornis s-a dovedit a avea pene cu modele alb-negru pe membrele anterioare și posterioare, cu o creastă maro-roșiatică. Acest model este similar cu colorarea multor specii de păsări existente, care folosesc culoarea penajului pentru afișare și comunicare, inclusiv selecția sexuală și camuflajul. Este probabil ca specie de dinozaur non-aviare utilizate modele de penaj pentru funcții similare , ca păsările moderne înainte de originea zborului. În multe cazuri, starea fiziologică a păsărilor ( în special bărbați) este indicată de calitatea penajului, iar acest lucru este utilizat (de femei) în alegerea de mate . În plus, la compararea diferitelor exemplare de Ornithomimus edmontonicus , s-a constatat că indivizii mai în vârstă aveau un pennibrachium (o structură asemănătoare aripilor constând din pene alungite), în timp ce cei mai tineri nu. Acest lucru sugerează că penibrachium a fost o caracteristică sexuală secundară și probabil că a avut o funcție sexuală.
Penele și solzii sunt alcătuite din două forme distincte de keratină și s-a crezut mult timp că fiecare tip de keratină era exclusiv pentru fiecare structură a pielii (pene și solzi). Cu toate acestea, un studiu publicat în 2006 , a confirmat prezența keratina pene în stadii incipiente de dezvoltare a aligator americane solzi. Acest tip de keratină, considerată anterior a fi specifică penelor, este suprimată în timpul dezvoltării embriologice a aligatorului și, prin urmare, nu este prezentă în scările aligatorilor maturi. Prezența acestui omolog keratina în ambele păsări și crocodilienilor indică faptul că acesta a fost moștenit de la un strămoș comun. Acest lucru poate sugera că crocodilieni cântare, păsări și dinozauri pene, și Pterosaur pycnofibres sunt toate expresiile de dezvoltare ale acelorași structuri ale pielii archosaur primitive; sugerând că penele și picnofibrele ar putea fi omoloage. Dar o carte publicată în 2020 , intitulat „Evoluția Pene: De la originea lor la prezent“ are o concluzie diferită, ei nu - l găsesc probabil ca pycnofibers și pene probabile și se pare că pycnofibers Pterosaur sunt modele slabe pentru constrângătoare evolutive originea penelor.
Dinozauri cu pene
.jpg)
Mai multe non-aviare dinozauri aveau pene pe membrele lor , care nu ar fi funcționat pentru zbor. O teorie sugerează că penele au evoluat inițial pe dinozauri datorită proprietăților lor de izolare ; apoi, speciile mici de dinozauri care au crescut cu pene mai lungi ar fi putut să le găsească utile în alunecare, ducând la evoluția proto-păsărilor precum Archeopteryx și Microraptor zhaoianus . O altă teorie postulează că avantajul de adaptare originală de pene timpurii a fost pigmentarea sau irizare lor, contribuind la preferințele sexuale în alegerea partenerilor. Dinozaurii care aveau pene sau protofumă includ Pedopenna daohugouensis și Dilong paradoxus , un tiranozauroid care este cu 60 până la 70 de milioane de ani mai vechi decât Tyrannosaurus rex, deși paradoxul Dilong ar putea să nu fie un tiranozauroid.
Majoritatea dinozauri cunoscuți au avut pene sau protofeathers sunt theropods , cu toate acestea „structuri tegumentar aerian filamentoase“ sunt de asemenea cunoscute din ornithischia dinozauri Tianyulong și Psittacosaurus . Natura exactă a acestor structuri este încă în studiu. Cu toate acestea, se crede că penele din stadiul 1 (vezi secțiunea Etapele evolutive de mai jos), cum ar fi cele observate la acești doi ornitischieni, probabil că au funcționat în afișare. În 2014, ornitischianul Kulindadromeus a fost raportat ca având structuri asemănătoare penelor din stadiul 3. O lucrare publicată în 2016 a avut o concluzie diferită că părul cozii Psittacosaurus și monofilamentele Kulindadromeus erau de fapt solzi foarte deformați, deoarece morfologia și anatomia nu semănau cu pene și filamente. Deși beta-cheratina cu pene este prezentă în cântarele crocodiliene în dezvoltarea embrionară, aceasta nu schimbă reconstituirile cu probabilitate maximă de către Paul M. Barrett și colegii în care constată că solzii sunt plesiomorfi pentru dinozauri și consideră că este mai probabil ca filamentele să provină pentru prima dată în Coelurosauria.
În 2010, un nou carcharodontosaurid numit Concavenator corcovatus sa dovedit a avea remiges pe cubitus sugerând că ar putea avea pene pe brațele sale. Cu toate acestea, au existat critici cu publicația în care se subliniază că umflăturile de pe ulna Concavenatorului se află pe anterolateral, care este diferit de remigele care se află într-un posterolateral pe ulna unor păsări, consideră că este mai probabil ca acestea să fie atașamente pentru ligamente interosoasa.
Începând cu anii 1990, zeci de dinozauri cu pene au fost descoperite în clade Maniraptora , care include clade Avialae și recentele strămoși comuni de păsări, Oviraptorosauria și Deinonychosauria . În 1998, descoperirea unui oviraptorosaurian cu pene, Caudipteryx zoui , a contestat noțiunea de pene ca o structură exclusiv la Avialae. Îngropat în formarea Yixian în Liaoning, China, C. zoui a trăit în timpul perioadei Cretacic. Prezente pe membrele anterioare și cozile, structura tegumentară a fost acceptată ca pene fanacee penacee bazate pe modelul rahisului și al șiretului bărbelor. In clade Deinonychosauria, divergența continuă a penelor este de asemenea evidentă în familiile Troodontidae și dromaeosauridae . Pene ramificate cu cocean + ghimpi și tepisorii au fost descoperite in mai multi membri , inclusiv Sinornithosaurus millenii , un dromaeosaurid găsit în formarea Yixian (124,6 MYA).
Anterior, un paradox temporal existat în evoluția penelor-theropods cu foarte derivate de păsări asemănătoare caracteristici au apărut mai târziu decât Archaeopteryx -suggesting că descendenții păsărilor apărut înaintea strămoș. Cu toate acestea, descoperirea Anchiornis huxleyi în Formația Tiaojishan Jurassic târziu (160 MYA) în Liaoningul de vest în 2009 a rezolvat acest paradox. Predând Archeopteryx , Anchiornis dovedește existența unui strămoș teropod cu pene moderne, oferind informații despre tranziția dinozaur-pasăre. Specimenul prezintă distribuția unor pene penace mari pe membrele anterioare și pe coadă, ceea ce implică faptul că pene penacee s-au răspândit în restul corpului într-o etapă anterioară a evoluției teropodului. Dezvoltarea penelor pennacee nu a înlocuit penele filamentoase anterioare. Pene filamentoase sunt păstrate alături de pene de zbor cu aspect modern - inclusiv unele cu modificări găsite în penele păsărilor scufundătoare existente - în chihlimbar vechi de 80 de milioane de ani din Alberta.
Două aripi mici prinse în chihlimbar datând de 100 mya arată penajul existent la unii predecesori ai păsărilor. Aripile aparțineau, probabil , enantiornitelor , un grup divers de dinozauri aviari.
O mare analiză filogenetică a dinozaurilor timpurii realizată de Matthew Baron, David B. Norman și Paul Barrett (2017) a constatat că Theropoda este de fapt mai strâns legată de Ornithischia , de care a format grupul suror din cadrul cladei Ornithoscelida . Studiul a sugerat, de asemenea, că dacă structurile asemănătoare penelor teropodelor și ornitischienilor sunt de origine evolutivă comună, atunci ar fi posibil ca penele să fie limitate la Ornithoscelida. Dacă da, atunci originea penelor s-ar fi produs probabil încă din Triasicul mediu . Dar, potrivit unei analize a lui Ji Qiang și colegii săi, acest lucru s-ar putea să nu fie adevărat cu privire la evoluția penelor.
Etape evolutive
Mai multe studii privind dezvoltarea penelor la embrionii păsărilor moderne, împreună cu distribuția tipurilor de pene între diferiți precursori ai păsărilor preistorice, au permis oamenilor de știință să încerce o reconstrucție a secvenței în care penele au evoluat pentru prima dată și s-au dezvoltat în tipurile găsite pe păsările moderne.
Evoluția Pene a fost împărțit în următoarele etape de Xu și Guo în 2009:
- filament unic
- filamente multiple unite la baza lor
- Filamente multiple unite la baza lor cu un filament central
- Filamente multiple de-a lungul lungimii unui filament central
- Filamente multiple care apar de la marginea unei structuri membranare
- Pană penacee cu paletă de barbă și barbule și rahis central
- Pene penace cu rahis asimetric
- Paleta nediferențiată cu rahis central
Cu toate acestea, FOTH (2011) a arătat că unele dintre aceste etape presupuse (etapele 2 și 5, în special) pot pur și simplu artefacte de conservare cauzate de modul de pene fosile sunt zdrobite și resturile pene sau imprimările sunt conservate. Foth a reinterpretat penele din stadiul 2 ca pene zdrobite sau identificate greșit din cel puțin stadiul 3 și pene din stadiul 5 ca pene din stadiul 6 zdrobite.
Următoarea diagramă simplificată a relațiilor dinozaurilor urmează aceste rezultate și arată distribuția probabilă a penelor plumacee (pufoase) și penacee (vanate) între dinozauri și păsări preistorice. Diagrama urmează una prezentată de Xu și Guo (2009) modificată cu constatările lui Foth (2011) și Qiang și colab. 2016. Numerele care însoțesc fiecare nume se referă la prezența unor etape specifice de pene. Rețineți că „s” indică prezența cunoscută a solzilor pe corp.
Vezi si
Referințe
Lecturi suplimentare
- Hanson, Thor (2011). Pene: evoluția unui miracol natural . New York: Cărți de bază. ISBN 9780465020133.
- Lucas, Alfred M .; Stettenheim, Peter R. (1972). „Structura penelor” . Aviat Anatomy Integument . Partea 1. Washington DC: Departamentul Agriculturii SUA. pp. 235-276.
linkuri externe
- McGraw, KJ 2005. Polly vrea un pigment? Cracking codul chimic la colorarea în roșu în papagali. Revista Australian Birdkeeper 18: 608–611.
- DeMeo, Antonia M. Acces la Eagles and Eagle Parts: Environmental Protection v. Native American Free Exercise of Religion (1995)
- Codul electronic al regulamentelor federale (e-CFR), titlul 50: Viața sălbatică și pescuitul PARTEA 22 - PERMISURILE VEGLIEI
- SUA v. Treizeci și opt de vulturi de aur (1986)
- Structura mecanică de pene
- Documentar despre evoluția penelor
- note de curs privind tegumentului aviară
- Atlasul de pene al Laboratorului Național de Peste și Sănătate Forensică din SUA
- Federn.org